由長江中的三種鱘到長江水域生態保護

王 熙，王環珊，張先鋒

(中國科學院水生生物研究所，武漢 430072)

2020年初，白鱘(PsephurusgladiusMartens，1861)被宣布滅絕[1]，這一消息引起了社會各界對長江生態及長江中其它珍稀動物的高度關注.但可悲的是，許多社會公眾都表示在看到白鱘滅絕的報道之前并不認識白鱘；更有甚者，在一些白鱘滅絕的新聞報道中，白鱘的圖片被錯配成了匙吻鱘(PolyodonspathulaWalbaum，1792).公眾對白鱘認知的匱乏也說明白鱘的相關知識沒有被廣泛傳播，白鱘滅絕的過程未能引起足夠重視.為避免長江中其它的珍稀動物重蹈白鱘的覆轍，有必要對白鱘，及生活在長江里的另外兩種鱘的基本生物學特征、瀕危狀況及保護工作進行系統梳理.因此，本文系統整理了長江中三種鱘的生物學特征、種群狀況的文獻，綜合探討了導致其瀕危的因素，在此基礎上，進一步梳理了長江水生生物多樣性面臨的威脅、珍稀瀕危物種瀕危狀況加劇原因，以及長江生態修復與生物多樣性保護的對策和建議，為長江大保護，特別是長江生態和水生生物資源保護提供支撐.

1 長江中三種鱘的起源與生物學特征

長江中除白鱘外，還分布著另外兩種鱘類，分別是中華鱘(AcipensersinensisGray，1834)和長江鱘(AcipenserdabryanusDuméril，1868).鱘類是一類古老的軟骨硬鱗魚，其起源可追溯到距今四億多年左右泥盆紀的古鱈類，侏羅紀時，古鱈類分化出了鱘類，現生的鱘類還保留著古老的軟骨硬鱗形態.世界現存鱘類一般認為有27種，隸屬于硬骨魚綱Osteichthyes、輻鰭亞綱Actinopterygii、軟骨硬鱗總目Ganoidomorpha、鱘形目Acipenseriformes，共2科6屬[2].鱘類主要分布于北半球的三個分布密集區：1) 歐洲東部的里海、黑海、咸海地區；2) 環繞北太平洋兩岸的亞洲東部和北美洲西部地區；3) 北美洲東海岸地區.鱘類于我國分布共8種，即分布于黑龍江、松花江、烏蘇里江流域的史氏鱘(AcipenserschrenckiBrandt，1869)、達烏爾鰉(HusodauricusGeorgi，1775)、庫頁島鱘(AcipensermikadoiHilgendorf，1892)；分布于新疆伊犁河流域中的裸腹鱘(AcipensernudiventrisLovetsky，1828)；分布于新疆額爾齊斯河、博斯騰湖、布倫托海的西伯利亞鱘(AcipenserbaeriBrandt，1869)；以及分布于長江、金沙江流域的中華鱘、長江鱘和白鱘[3-4].另外，我國還從國外引進了西伯利亞鱘、歐洲鰉(HusohusoLinnaeus，1758)、俄羅斯鱘(AcipensergueldenstaedtiBrandtet Ratzeburg，1833)、小體鱘(AcipenserruthenusLinnaeus，1758)、閃光鱘(AcipenserstellatusPallas，1771)、匙吻鱘等[5].

分布于長江流域的三種鱘自古就有記載.古人將鱘科的鱘類統稱為“鳣”；將匙吻鱘科的白鱘稱為“鮪”.先秦《詩經》中的《周頌·潛》提到“猗與漆沮，潛有多魚.有鳣有鮪，鰷鲿鰋鯉.以享以祀，以介景福”，講述了古人將各種魚獻祭于宗廟的盛況.“鱘”是一個后起字，始見于唐代陳藏器著《本草拾遺》：“鱘生江中，背如龍，長一二丈.”近現代的漁民也流傳有“千斤臘子萬斤象”的諺語，其中“臘子”指中華鱘；“象”指白鱘.“千斤”與“萬斤”則是采用夸張手法說明這兩種動物的體型之大.按照體長從大到小，長江流域中的三種鱘排序為：白鱘、中華鱘、長江鱘.

白鱘(圖1)隸屬匙吻鱘科白鱘屬，是我國特有的珍稀動物.一般體長2～3 m，體重200～300 kg.較大個體可達4～5 m.我國近代生物學的主要奠基人秉志先生曾記錄在南京捕獲體長達7 m，體重達907 kg的白鱘[6].體呈梭形，頭較長，吻長劍狀，其上布有梅花狀的陷器.眼小，圓形.體表裸露，與鱘科的魚類相比，無骨板狀大硬鱗.背鰭較高，起點在腹鰭之后，均由不分支的鰭條組成.尾鰭歪形，上葉發達，尾鰭上緣有一列棘狀鱗，背部淺紫灰色、腹部及各鰭略呈白粉色.白鱘為大型兇猛性魚類，成魚和幼魚均以魚類為主食，亦食少量的蝦、蟹等動物.春季溯江產卵.主產于長江自宜賓至長江口的干支流中，錢塘江和黃河下游也有發現，在東海、黃海也曾有捕獲記錄.說明白鱘是江海洄游魚類[7-8]，但以淡水生活為主[9-10].

圖1 白鱘(Psephurus gladius Martens，1861)Fig.1 Chinese Paddlefish(Psephurus gladius Martens，1861)(圖片來源：中國科學院水生生物研究所繪制)

中華鱘(圖2)隸屬鱘科鱘屬.體長1.5～3 m，體重40～380 kg.外形與長江鱘相似.體呈紡錘形，頭尖吻長，口前有4條吻須，口位在腹面.體被覆五行大而硬的硬鱗，背面1行，體側和腹側各2行.尾鰭為歪形尾，背鰭與臀鰭相對.腹鰭位于背鰭前方，鰭及尾鰭的基部具棘狀鱗.中華鱘是底棲魚類，主要捕食一些小型或行動遲緩的底棲動物，在海洋中主要捕食魚類，其次為甲殼類，少數為軟體動物.其幼魚則主要以底棲魚類、小型甲殼類及蜆類等為食，親體產卵期一般停食.夏秋兩季，生活在長江口外淺海域的中華鱘溯河洄游到長江上游，至金沙江一帶產卵繁殖，最后重回外海.中華鱘并非我國特有，在日本、韓國、老撾、朝鮮均有分布，只因其模式產地在我國而被命名為“中華鱘”.主要分布于我國長江干流金沙江以下至入海河口，其他水系中也偶有出現，如贛江、湘江、閩江、錢塘江與珠江水系等[9-10].

圖2 中華鱘(Acipenser sinensis Gray，1834)Fig.2 Chinese Sturgeon (Acipenser sinensis Gray，1834)(圖片來源：中國科學院水生生物研究所繪制)

長江鱘(圖3)也稱達氏鱘，隸屬鱘科鱘屬.體長0.7～1.1 m，體重4～16 kg.如果不從分類學特征(鰓耙數、鰭條數、五列骨板數)上加以鑒別，長江鱘與體型較小的中華鱘外觀非常相似[9-10].故不再贅述其形態特征.但在生活習性上，長江鱘與中華鱘有顯著的區別.中華鱘是江海洄游魚類，分布在長江干流及中下游的主要支流和湖泊，不進入長江上游的各大支流，而長江鱘分布在長江上中游及其主要支流和大型湖泊內，是淡水定居魚類[11].另外，中華鱘在國外亦有分布，而長江鱘為我國特有.

圖3 長江鱘(Acipenser dabryanus Duméril，1868)Fig.3 Yangtze River Sturgeon(Acipenser dabryanus Duméril，1868)(圖片來源：中國科學院水生生物研究所繪制)

2 長江中三種鱘的生存狀況

長江中的三種鱘自古都是長江中重要的經濟魚類，直到上世紀中后期，由于各種人為因素的影響，最終導致白鱘滅絕、中華鱘與長江鱘極度瀕危.

2.1 白鱘走向滅絕的歷程

從20世紀70年代開始就有報道稱白鱘數量在顯著減少.在1976 年以前，長江全江段白鱘年捕撈量約為25 t或676尾[5].漁民的淺灘插網作業對白鱘幼、成魚的殺傷也較為嚴重[12].雖然有人曾呼吁將白鱘作為禁捕對象，特別是加強其幼魚的保護工作[13]，但一直沒有受到重視.而人為捕殺或者誤捕導致白鱘種群數量減少還不是白鱘滅絕的決定性原因.20世紀80年代長江干流興修水利，1981年長江葛洲壩截流將大批白鱘親魚和未成熟個體攔在壩下，使上游種群數量下降.不過由于產卵場未被破壞，壩上的親魚仍能生長繁殖，上游白鱘種群數量短期內有所回升[14-15].數據(表1)[16-17]顯示，長江中下游白鱘的數量在整個20世紀80年代也沒有明顯減少，這很可能是1981年葛洲壩截流時，長江上游與中下游都已經各自有一定數量的白鱘成魚與幼魚，在葛洲壩截流后短期內白鱘的數量表面上沒有明顯變化.白鱘需要10年左右性成熟，然后回到產卵場繁殖.一般認為白鱘的產卵場在長江上游[10，15，18]，雖不排除長江下游分布有白鱘產卵場的可能，但一直沒有相關報道.因此推測，長江中下游的這部分白鱘在葛洲壩截流后幾乎沒有產卵場產卵，而長江上游的白鱘因為葛洲壩的阻隔也無法游入中下游(雖可能有長江上游的白鱘幼體能漂游越過葛洲壩進入中下游[16]，但數量極其稀少)，因而出現表1中所示20世紀90年代前后葛洲壩下江段白鱘數量急劇減少.而在長江上游，雖然存在白鱘產卵場，但金沙江的一些水電站的建設阻隔了白鱘在長江干支流間的覓食與越冬，破壞了白鱘的棲息地，這些因素導致長江上游的白鱘數量也呈減少趨勢甚至絕跡[15].1988年白鱘被列為國家一級保護動物.20世紀90年代雖然在長江河口灘涂尚可見到白鱘，但數量已極其稀少[19].楊富億調查表明1981年-1993年在葛洲壩下江段捕獲白鱘114尾，年平均約9 尾，但1991年-1993年每年低于3尾[4].曾有研究嘗試借鑒美國匙吻鱘保護的經驗，與美國合作實現白鱘的人工養殖與增殖放流[7，15，19-20]，但此時白鱘的數量已極為稀少.1994年以后，在長江中、下游均沒有發現白鱘，僅在長江上游誤捕數尾(表 1)[8，16-17].且因白鱘親本獲取極端困難，人工繁殖未獲成功[5，8，21]，幾尾在野外捕獲的白鱘在飼養過程中都因養殖條件與水質惡化等問題死亡[21]，且從未同時捕到雄性和雌性[8].2002年12月11日，一江蘇漁民在長江下關水域從事捕撈作業時誤捕到一尾雌性白鱘，經搶救無效，于2003年1月9日死亡[22].2003年1月24日，四川南溪縣一漁民又在長江福溪口江段誤捕到一尾長約3.5 m的雌性白鱘，經過精心救治，于2003年1月27日恢復健康，放歸長江[23-24].這之后，人們就再沒見到過白鱘了，雖仍有研究人員在科考過程中用水聲學探測發現極有可能就是白鱘的信號，但由于復雜的河床環境(白鱘可利用一些水底洞穴藏身或逃逸)與工具的限制未能捕獲到白鱘[17，25].2020年年初，張輝等采用被廣泛使用且能穩健推斷物種滅絕的最優線性估計法(OLE)，通過估計目擊記錄分布的形狀參數，估算了白鱘功能性滅絕的大致時間為1993年；滅絕時間為2005年之后，不遲于2010年[1].這就是說，白鱘滅絕不是發生在現在，而是10年前已經從長江中消失了!盡管是個回顧性的分析，該文發表后引起了廣泛關注[26-29].白鱘的滅絕警醒了世人關注長江中的其它瀕危物種，張蓋倫建議對瀕危物種的風險評估要趁早[30].

綜上，人為捕殺或者誤捕導致白鱘種群數量減少，而長江水利工程的建設在加劇白鱘數量減少，最終在導致白鱘滅絕的過程中起到了決定性作用.另外，經濟發展導致的水質污染也對白鱘的生活有影響[16]，且白鱘的人工繁殖技術一直沒有突破，使拯救白鱘失去了最后一道“保險”.不經意間，這一我國特有珍稀物種走向了滅絕，甚至直到其滅絕10年后才有人通過回顧性分析，發現其10年前就已經滅絕了.白鱘的滅絕，可以說是現代社會大型脊椎動物最具悲劇色彩的滅絕.

表1 1982年-2008年長江各江段中誤捕白鱘數量統計[8，16-17]Tab.1 Quantity statistics of the occurrences of Psephurus gladius (by incidental capture) in the Yangtze River，1982-2008[8，16-17]

續表1

注：a表示只包含宜賓縣江段(rkm 2 741.7～2 693.7)；b表示時間截止至2008年9月；rkm表示river kilometer.下表同.

2.2 中華鱘與長江鱘的瀕危歷程

與白鱘不同，中華鱘的人工繁殖在20世紀70年代就首獲成功，但其商業捕撈卻一直存在.70年代的人們在產卵場和洄游通道捕捉中華鱘，年捕撈量一般在500～1 000尾.商業利益刺激著人們無限度捕撈，造成中華鱘資源日趨減少[31].中華鱘的產卵場原本位于金沙江下游和長江上游的部分其他江段，產卵場范圍長達800 km.長江葛洲壩的修建阻斷了中華鱘上溯到長江上游產卵的洄游路線，葛洲壩以上江段的產前棲息地和產卵場無法再被利用，中華鱘被迫于葛洲壩下游約20 km的江段內形成新的產卵場.所幸的是，在葛洲壩工程建設之前，建壩對中華鱘的影響及相應的保護措施已引起重視.當時有兩種意見：一種是通過修建魚道、魚梯或升魚機等通道使中華鱘能過壩到達上游的產卵場；另一種是在壩下建立蓄養池，模擬中華鱘自然產卵場的環境條件進行人工繁殖，通過增殖放流的方式使中華鱘種群復壯[32-33].結果后一種意見被采納，并于1982年在葛洲壩建立了中華鱘人工繁殖研究所(1993年更名為中華鱘研究所至今)從事中華鱘人工繁殖研究工作，并于1983年首次在葛洲壩下繁殖中華鱘成功[34].雖然中華鱘的人工繁殖獲得成功，但水利工程的建設對其棲息地與產卵場的影響是巨大且不可逆的.通過多年觀察，發現中華鱘的穩定產卵場僅在葛洲壩壩下至廟咀約3.85 km的江段，產卵場面積僅為葛洲壩截流前的5%[35-40](圖4).且葛洲壩截流后，隨著兩年的過量捕撈，中華鱘繁殖群體劇減.為了更好地保護中華鱘，自1983年起，國家明令禁止對中華鱘的商業捕撈，1984年開始人工放流并一直持續[34，41].1988年中華鱘被列為國家一級保護動物.中華鱘的人工種群的零星蓄養始于20世紀90年代初，但在1997年中華鱘苗種規模化培育技術取得突破以前，一直未成規模[42].2000年中華鱘活體無創傷采卵技術取得突破.2009年中華鱘全人工繁殖研究取得成功，實現了子一代中華鱘在淡水人工環境下的性腺發育成熟，獲得了一批中華鱘子二代個體[43].另外，江蘇省東臺中華鱘自然保護區(省級，2000年)、上海市長江口中華鱘幼魚自然保護區(市級，2002年)以及湖北省宜昌中華鱘自然保護區(省級，2004年)也相繼建立[44].這些都對恢復中華鱘種群資源起到了積極作用.盡管如此，中華鱘野外數量依然很少.從1981年至1999年，中華鱘的幼鱘補充群體和親鱘補充群體分別減少了80%和90%左右[45].20世紀80年代對中華鱘性腺的研究表明中華鱘在壩下江段不僅能發育成熟，而且能自然產卵[46-47]，但20世紀90年代，通過漁獲物調查結合體長股分析法推算的研究與通過江底撈卵進行繁殖規模估算的研究都表明中華鱘繁殖群體的數量在逐年減少[48-49].2003年三峽水電站開始蓄水發電，打破了葛洲壩下江段的水溫、流速等自然水文節律，而這些水文條件恰恰是影響中華鱘產卵的決定性環境因素.其中最明顯的為滯溫效應.因水利工程引起的水文條件改變，每年10月至次年2月的水溫升高使水溫降至適宜中華鱘產卵的溫度(17～20 ℃)的時間推遲1個多月，中華鱘的初次產卵時間也由三峽水電站蓄水前的10月中下旬推遲至11月下旬[50].可見，滯溫效應會導致中華鱘的性腺發育推遲.如果推遲時間過久，甚至會導致中華鱘性腺的退化，從而不再產卵.2004年-2006年河勢調整工程在葛洲壩下中華鱘產卵場實施，影響了中華鱘在產卵場的正常分布和產卵活動[51].2010年中華鱘的瀕危級別被世界自然保護聯盟(IUCN)列為極危.2013年，自葛洲壩截流以來首次未發現野生中華鱘自然產卵.隨后，中華鱘繁殖頻率降至兩年一次[52-53].2014年，雖通過長江口幼魚的采集確定有繁殖，但未在葛洲壩下監測到產卵.2015年未繁殖.2016年雖有小規模自然產卵，但2017年又再次中斷[54-55].這些都表明，中華鱘自然種群已嚴重衰退，生存狀況十分瀕危.圖5是使用一種年齡結構模型擬合的中華鱘繁殖群體數量年際變化趨勢[56].模型與事實高度吻合，反映了葛洲壩截流后因過量捕撈造成的繁殖群體劇減，1983年禁捕后的逐步上升，1984年因人工放流超過了截流前資源量，至1990年左右達到峰值約2200尾.這與白鱘短期內資源總量穩定甚至略有上升的情形類似，原因除了禁捕與人工放流以外，還有在葛洲壩截流時長江上游與中下游都已經各自有一定數量的中華鱘.中華鱘也需要10年左右性成熟，由于葛洲壩阻隔，20世紀90年代繁殖群體數量迅速下降，由2 200尾逐步降至170尾左右.因此葛洲壩截流造成的中華鱘產卵繁殖環境的改變是近年來中華鱘資源量急劇下降的重要原因.圖 5還反映了20世紀90年代后長江中中華鱘的雄性個體數量急劇下降，導致長江中的中華鱘繁殖群體的雌雄性比不斷攀升，這可能與長江的水質污染有關[57].

圖4 長江中的中華鱘產卵場分布示意圖[39-40]Fig.4 A sketch of the spawning ground of Acipenser sinensis in the Yangtze River[39-40]

圖5 使用一種年齡結構模型擬合長江中華鱘繁殖群體數量年際變化趨勢[39-40，56]Fig.5 Use an age-structured population model to fit the population dynamics of spawning stock of Acipenser sinensis in the Yangtze River[39-40，56]

與中華鱘類似，長江鱘的人工繁殖在20世紀70年代也獲成功[58].但因過度捕撈、水利工程的興建造成的棲息地與產卵場的破壞以及水體污染等諸多人為因素，長江鱘迅速由經濟魚類變成了瀕臨滅絕的物種[59].葛洲壩工程建設之后，長江中偶爾能捕獲到為數不多的個體[3].1988年，長江鱘被列為國家一級保護動物.1995年至21世紀初，葛洲壩下就再沒有捕獲記錄了[16].雖然長江鱘不是江海洄游魚類，但葛洲壩的建設壓縮了長江鱘的生活空間，迫使其在壩上江段生活.壩上江段的情況也不容樂觀.表 2是長江上游誤捕長江鱘的數量統計[16，60].可以看出長江上游雖可以捕到野生的長江鱘，但數量不多，原因可能與過度捕撈及上游支流中水電站的建設有關.2000年，四川省長江合江—雷波段珍稀魚類國家級自然保護區(2005年更名為“長江上游珍稀、特有魚類國家級自然保護區”)建立，用于保護包括長江鱘在內的長江珍稀水生動物.長江鱘的全人工繁殖技術也在不斷發展完善[61-64].近20年來，長江鱘的子一代、子二代和子三代先后成功繁育[65].1998年四川省宜賓珍稀水生動物研究所率先實現內塘馴養野生長江鱘并人工繁殖成功，獲得了第一批子一代長江鱘.子一代長江鱘的規模化全人工繁殖則于2007年，由四川省宜賓珍稀水生動物研究所與中國水產科學研究院長江水產研究所聯合實現，從而獲得第一批子二代長江鱘.2018年，基于不同養殖條件下子二代長江鱘后備親魚的連續性腺發育監測，雌雄魚的同步成熟與人工催產繁殖得以實現，從而成功繁育出子三代長江鱘苗種.但由于人為捕撈活動與上游支流中水利工程的建設仍在繼續增加，長江鱘野外種群數量依然稀少.2010年長江鱘的瀕危級別被IUCN列為極危.恢復長江鱘野生種群資源仍然是一個需要大力解決的嚴峻問題.

綜上，中華鱘與長江鱘的人工繁殖在20世紀70年代就已獲成功，且在長江大型水利工程建設以前就已重視其保護措施，加上長江截流以后人工種群蓄養、增殖放流、禁止捕撈、建立自然保護區等保護措施配合，才使得中華鱘與長江鱘沒有步白鱘滅絕的后塵.但目前這兩種鱘的野外數量依然稀少，十分瀕危.棲息地與產卵場喪失、水質污染、頻繁的航運、航道整治、挖沙與誤捕等諸多因素仍然威脅著中華鱘與長江鱘的生存.拯救中華鱘和長江鱘已刻不容緩.

表2 1982～2000年長江上游誤捕長江鱘數量統計[16，60](略有修改)Tab.2 Quantity statistics of the occurrences of Acipenser dabryanus (by incidental capture) in the upstream of the Yangtze River from 1982 to 2008[16，60](slightly modified)

續表2

3 長江水域生態保護

長江中其它珍稀水生動物面臨的威脅與三種鱘遇到的問題是一樣的.隨著社會經濟的發展，長江人類的活動日益頻繁，導致產生了一系列的生態與環境問題.

3.1 長江水域生態系統面臨的問題

3.1.1 水利工程 水利工程對生態環境與水生生物的影響顯而易見.除長江中的鱘類外，水利工程對其它魚類與其它類群的生物造成了嚴重影響.比如大壩的泄洪使“四大家魚”(青魚MylopharyngodonpiceusRichardson，1846、草魚CtenopharyngodonidellusValenciennes，1844、鰱HypophthalmichthysmolitrixValenciennes，1844、鳙AristichthysnobilisRichardson，1845)通過泄水閘下泄的魚苗大量死亡[66-67].大壩庫區的靜水環境使得圓口銅魚(CoreiusguichenotiSauvage et Dabry de Thiersant，1874)等喜急流性魚類的適宜棲息地減少，種群數量急劇下降[68].

建壩等水利工程對魚類的影響極大，其原因主要有兩點：一是建壩會破壞河流連通性，造成河流片段化[69].除了長江干流諸如葛洲壩與三峽等水利工程阻斷了洄游魚類的洄游路線，大多數湖泊也修建了水壩或水閘，從而阻礙了長江與湖泊之間的聯系，即江湖阻隔.有研究表明江湖阻隔是導致長江“四大家魚”的魚苗資源明顯下降的主要原因之一[70].二是建壩會不可避免地改變壩區以及上下游的水文特性.壩下水溫、流速和流態喪失了自然升降和消落過程，導致“四大家魚”自然產卵季節滯后[67，71].大壩下泄的清水的沖刷影響到河床，進而改變棲息于其中的水生動植物群落.而這對高度依賴江湖復合系統的魚類來說，可能會帶來致命的后果[72-76].

以中華鱘為例，葛洲壩的建設一方面阻斷了中華鱘的洄游路線，大部分性成熟的親魚無法上溯到上游的產卵場，即使有部分中華鱘在建壩前已洄游到上游產卵，也會因大壩阻攔無法回到海洋而最終餓死.另一方面建壩會改變壩區的水文，對水生生物的棲息地與產卵場造成影響.比如中華鱘產卵場的河床上有礫石，親魚會將它們的卵黏附于礫石或掉落于礫石間的縫隙中.葛洲壩水庫的運行會改變水的流速、水溫、水位以及沖刷壩下河床，并攔截從上游帶來的大量自然泥沙，而這些泥沙是構成河岸帶、河床、洲灘等水生生物棲息地的最主要成分，其棲息地與產卵場的面積因此大幅減小，致使中華鱘適宜生存與產卵的環境被顯著改變[77-80].同時環境的變化也影響中華鱘的性腺發育，甚至致其無法產卵[81].比如三峽工程的運行使得水溫變化滯后，10月至次年2月水溫升高，升高可達3.6 ℃，從而使水溫降至適宜中華鱘繁殖的20 ℃以下的時間推遲1個多月，導致中華鱘繁殖推遲[71].

3.1.2 酷漁濫捕 過渡捕撈和非法漁業(電漁、毒漁、炸漁、迷魂陣等)等酷漁濫捕導致長江和湖泊中的魚類資源匱乏甚至枯竭.新中國成立初期，捕撈漁業政策都以生產為導向.盲目發展捕撈漁業生產最終導致主要經濟魚類大規模減產、資源嚴重衰退.具體表現為魚類繁殖群體和補充群體大幅下降，漁獲物小型化和低齡化趨勢加劇.數據表明，長江干流的漁業捕撈量從1954 年的43萬 t下降到20世紀80年代的20萬 t，到2011年的8萬 t，降幅為81%[74].漁民逐漸陷入“無魚可捕”的境況.具體到物種，“長江三鮮”(刀鱭CoilianasusTemmincketSchlegel，1846、鰣TenualosareevesiiRichardson，1846、暗紋東方鲀TakifuguobscurusAbe，1949)的種群規模大幅下降.其中刀鱭已不能形成漁汛[82]；整個長江流域的鰣資源枯竭[83]；長江的暗紋東方鲀資源也已近枯竭，但在不進行捕撈生產的海域和河流，其資源量仍相當豐富[84].

3.1.3 水質污染 長江水質污染日益加劇，長江中下游尤為嚴重.長江中下游是我國利用長江優勢推進工業化發展的重要區域，沿岸化工企業密集，工業排放總量遠遠超出長江的負荷.我國第一大經濟區長江三角洲就在長江下游，沿江沿海有眾多的港口，航運船只來來往往，高度的城市化與工業化帶來了嚴重的水質污染.長江干流水質雖常年保持在Ⅱ類或Ⅲ類，但部分支流污染嚴重[85]，長江下游部分沿江城市河道污染更嚴重.水面上漂浮著大量生活垃圾，甚至一些死亡水生動物的胃中都有塑料垃圾；大量含有重金屬的工業廢水排放入江，使長江水體與內河水質受到嚴重污染；氮、磷等指標嚴重超標，致使水體富營養化，進而導致水華的爆發；吳辰熙等甚至表明微塑料污染在長江中下游水體中也普遍存在[86].微塑料會吸附環境中的有害物質，并隨著食物鏈傳遞并向高營養級傳遞[87].

3.1.4 航運頻繁、采砂猖獗 此外，一些其他的人類活動，比如航運與采砂，也是長江面臨的嚴峻問題.之前提到水利工程使水沙條件改變，其結果會造成航道水深不足、航槽擺動、灘槽形態不規則等礙航情況[88].為了滿足航行的需要，河道被人為加深與拓寬，許多魚類的棲息地與產卵場因此遭到破壞；長江流域鄱陽湖與洞庭湖地區采砂活動頻繁[89-90].當地許多采砂船每周7 d每天24 h運行.過度采砂會造成河床下切，破壞湖泊和鄰近河道中水生動物的唯一基質和棲息地，還會造成污染[91].

3.2 保護對策

根據長江中三種鱘的致危過程及因素分析，以及長江水域生態系統面臨的問題，綜合梳理他人的研究，結合作者的思考，提出如下保護對策建議.

3.2.1 生態修復 Cairns主編的The Recovery Process in Damaged Ecosystems一書出版后[92]，生態修復作為生態學的一個分支被系統研究與發展實踐，其宗旨在于修復受干擾或損害的生態系統，使其可持續發展利用.對于修復水利工程對生態系統造成的損害，可考慮拆除部分水壩與水閘，恢復江湖連通.美國在上世紀就拆除了許多水壩.我國是世界上的建壩第一大國，水庫閘壩多建于20世紀50年代-70年代.時至今日，有許多閘壩因壩體自身質量問題及維修經費的欠缺，對部分閘壩實施拆除也成為一種趨勢，至于如何開展拆壩工作尚需結合我國國情深入研究[93].但目前長江流域仍有許多地區正在或者計劃修建水利工程.周解等建議從生態保護的角度考慮，遏制住目前在我國一些地方盲目建壩的趨勢，多給子孫后代留一些自然流態的江河[94].筆者認為，當務之急還要面對許多水利工程已經建成的現實，積極探討如何采取有效措施將這些水利工程的影響最小化.

劉建康與曹文宣曾建議在長江上游選擇1～2條支流建立自然保護區，并提出位于四川省合江縣與長江干流匯合的赤水河是保護區合適的地址[95].原因是赤水河是現在長江上游唯一一條在干流沒有修建任何堤壩和人工設施的河流，因此成為長江上游特有魚類及多種水生生物的重要棲息地或產卵場.隨著長江上游干支流頻繁的水電開發，赤水河的生態重要性越來越突出[96].曹文宣建議上游的一些分布有較多特有魚類的支流可對標赤水河，拆除這些支流的所有水電站，恢復河道自然流態，實施全面生態修復，充分發揮自然河流凈化水質和維護生物多樣性的生態服務功能，使一些瀕危的上游特有種得到切實有效的保護，如青衣江、安寧河、水洛河和藏曲等[97].這個措施的針對性十分明確，長江上游各支流的水電站會影響白鱘的覓食與越冬，破壞長江鱘的產卵場.其造成的水文條件的改變對長江上游其他魚類也有重要的負面影響.但目前我國還沒有相應的制度來規范水電站的退役論證、環境影響評價、決策及社會影響補償等環節的工作，因此目前并沒有開展實質性的拆除行動.但仍有許多學者希望借鑒美國拆壩的一些經驗，對我國盡快出臺相關政策與開展拆壩行動提供依據[98-99].

另一種修復方式是嘗試建設過魚道，讓一些洄游魚類能夠越過水壩回到產卵場.我國在一些水利工程建設時都建有魚道，不過絕大多數過魚設施因運行效果不理想而遭廢棄，隨后也未進行過魚類洄游通道的恢復工作[100].與西方發達國家相比，我國在過魚設施建設上還有許多需要研究的地方[101].其實早在葛洲壩修筑前就有關于是否應建過魚設施的爭論.修建過魚道的研究與討論一直持續到現在，筆者認為，建壩是否修建過魚道不應“一刀切”，而是要根據建壩的具體情況，包括環境、水文等條件，以及擬保護對象的生物學習性等，經過綜合論證，采取“一壩一策”決定是否建和如何建過魚道.

3.2.2 長江十年禁漁 針對捕撈漁業發展與生物資源保護構成的矛盾，我國捕撈漁業管理政策也從單純追求產量增長向可持續發展轉變[102-103].2002年，長江中下游試行為期3個月的春季禁漁.2003年，長江正式開始實施禁漁制度，每年禁漁時長為3個月.葛洲壩以上水域為每年2月1日至4月30日；葛洲壩以下水域為每年4月1日至6月30日.2017年，禁漁時長進一步延長到4個月，為每年3月1日至6月30日.但在短暫的休養生息之后，過度甚至非法捕撈又卷土重來，禁漁的初衷難以實現.因此，曹文宣呼吁長江流域全面禁捕十年.暫定禁捕十年是基于如下考慮，長江主要魚類的性成熟年齡是3～5年，如能連續禁漁十年，魚類就有2～3個世代的繁殖期，這有助于長江水生生物資源數量的成倍恢復，遏制當前長江生態惡化的趨勢[66].2019 年年初，農業農村部等三部委聯合發布了《長江流域重點水域禁捕和建立補償制度實施方案》，明確規定從2020 年起，長江重點水域將分類分階段進入十年禁漁期.根據規定，2019年年底前，在各類水生生物保護區里，開始全面禁止捕撈.到2020年年底前，長江干流和重要支流除保護區以外的水域，也會實行十年禁捕[104].同時嚴厲打擊電捕、藥捕、炸捕等非法捕撈方式[105]，還通過人工繁殖并增殖放流，起到恢復資源的作用[106].希望長江水生生物資源通過十年的休養生息能得以恢復.謝平甚至認為長江十年禁漁還不夠，還需對在洞庭湖和鄱陽湖禁漁十年，以提高兩湖的漁業資源量并為干流漁業資源提供補充[74].當然，十年禁漁只是起到一個讓長江漁業資源在十年間恢復的作用，并不能使漁業資源全面恢復.漁業資源的恢復也不代表長江流域水生生物多樣性的整體恢復，保護長江生物多樣性任重道遠.

3.2.3 加強保護區建設 針對諸如航運與采砂等人類活動，應由政府授權，水利、國土、財政、稅務、環保、公安等各部門協作，合理規劃航運與采砂行為.同時加強各長江珍稀水生動物保護區的建設.筆者認為，保護區除了作為珍稀水生動物的保種基地與增殖放流的可靠種源以外，還應作為面向社會公眾的科普教育基地，普及長江保護與珍稀水生動物保護的相關知識，提高公眾的素質與保護意識，以減小各類非法人類活動對長江保護與珍稀水生動物保護的影響.

3.2.4 生態調度 早期水利工程的運行調度，主要是滿足發電、防洪和灌溉.隨著長江生態環境問題的凸顯，為保護生態環境和水生生物的生態調度也受到水利部門的重視.生態調度就是在水利工程運行調度的時候，除了考慮發電、防洪和灌溉以外，也盡可能地滿足或是改善魚類繁殖的需求，盡可能減少水利工程對魚類資源的影響.比如針對四大家魚的繁殖，在春季實施生態調度，使河流產生“人造洪峰”[107]；針對中華鱘的繁殖，在秋季實施生態調度，人為造成江水流量“秋退”，以達到適合中華鱘繁殖的生態需求[108].生態調度取得了一定成效[109-111].但并不是所有人都贊同，陳志剛等認為當前人們對生態調度物理機制的研究仍舊匱乏，目前大量的生態調度都是基于經驗統計，難以從本質上解決經濟發展與生態效益之間的矛盾[112].曹文宣認為生態調度被寄予了不切實際的希望，如果長江里沒有魚類資源，再好的“人造洪峰”的作用也是零，對魚類的保護還應當從休漁和禁漁上尋找出路[113].生態調度到底該如何調，效果如何評價，還需要長期深入研究.

3.2.5 截污減排 針對水資源污染，應加強污染物排放控制，采取預防與治理相結合的方案.預防上嚴格把關各項可能會導致水污染的源頭，通過法律法規使企業所排放的污水達到相應標準.治理上通過建造更多的污水處理廠與及時處理城市地下管道里的黑臭水體與清潔城市各種水體，提升污水處理率.同時還需結合生態修復.比如河道的生態修復首先清理河流底部的淤泥，以避免淤泥再次污染河道；然后生態護岸，即以水位線為分割線，水位線以下可以用石塊建立水坡、木樁等，在水位線上方可以選用石板、鵝卵石等鋪設步道，建立供人們休息的公共設施例如亭子，再在斜坡上種植草坪，達到景觀與生態環境相結合的理念；最后在一些不需要清淤的河道上種植水生植物，改善河道底部環境.若是河道的污染很嚴重，則給底泥投放活化藥劑，加快水質的改善速度[114].目前關于淡水系統塑料污染研究仍然十分欠缺，且由于微塑料很難降解，治理上主要是以法律手段預防為主：限制塑料制品的使用，加強生產及回收處理技術等[87，115].

3.2.6 加強水域生態健康狀況監測和研究 曹文宣提出，要加強長江水域生態健康狀況的監測和研究，包括：長江上游梯級水電相繼建成后引起的水域生態改變，對上游自然保護區干流段，對三峽水庫下泄水溫和徑流過程的疊加影響應進行連續的觀測；上游自然保護區內的長江鱘、白鱘、胭脂魚等珍稀魚類自然繁殖的水溫下限的研究；葛洲壩下中華鱘產卵場生態要素變化對其繁殖影響的研究；四大家魚繁殖要求的下限水溫18 ℃，最晚滯后到什么時候出現才不至于影響當年幼魚生長和安全越冬；長江上游的水電梯級開發規模，需要以珍稀水生動物生存安全和四大家魚等重要漁業資源長盛不衰為前提，劃出生態紅線，確定開發的“度”.這些監測和研究結果將對今后長江水生態保護提供決策依據[71].

3.2.7 健全生態補償機制 除了上述技術措施外，長江生態保護還需要管理機制作為保障.曹文宣建議設立“生態補償基金”，把生態補償經費用在長江生態修復、重點物種原地和遷地保護、自然保護區建設和管理、以及因保護區建設或重點物種保護使經濟發展受到影響的地區的補償等方面[71].

3.2.8 建設國家級長江水生生物資源保種基地 鑒于長江水生生物，特別是魚類資源面臨的威脅，在今后一個時期仍會持續存在，在實施上述保護措施的同時，急需加強長江珍稀瀕危物種的遷地保護.為此，建議建設三個國家級的長江珍稀物種保種基地.一個是在上海建設河口性特有、珍稀魚類保種基地；一個是在武漢建設長江中下游魚類、豚類的保種基地；最后一個是在上游四川或云南選址建設長江上游特有魚類保種基地.這些基地將在長江水生珍稀物種保護方面，發揮不可替代的作用：一是經過科學管理，繁殖長江珍稀特有魚類，為長江珍稀特有魚類人工放流，提供可靠的“純種”，避免近親繁殖或雜交導致的“基因污染”；二是與院所合作，把基地建設成長江珍稀特有動物的種子庫、基因庫；三是建成長江生態的研究及保護的學術交流中心、科學普及中心，建成“長江大保護”的信息中心和國家思想庫、智囊庫.