碳水化合物酶的最新研究進(jìn)展

王晶晶　唐彩琰

摘? 要：家禽可給人類提供高質(zhì)量的蛋白質(zhì)和微量營養(yǎng)物質(zhì)，如肉和蛋。在家禽生產(chǎn)中，飼料是一項(xiàng)主要投資，占總生產(chǎn)成本的70%～75%。飼料主要由谷物組成，這些谷物可向家禽提供能量。然而，這些谷物含有不同水平的抗?fàn)I養(yǎng)因子，如非淀粉多糖（Non-starch Polysaccharides，NSP）。由于家禽缺乏可水解NSP的重要的內(nèi)源性酶（碳水化合物酶），因而不能消化NSP，這會提高腸道食糜的黏度，降低營養(yǎng)物質(zhì)的遷移和吸收的速度。NSP還能誘導(dǎo)腸道菌群競爭可消化營養(yǎng)物質(zhì)，從而增加家禽感染的機(jī)會。這會影響家禽的健康，提高生產(chǎn)成本。因此，家禽生產(chǎn)者需要找到能夠解決這些問題的方案。在NSP含量高的家禽日糧中添加碳水化合物酶會產(chǎn)生重要的有益作用。多年來，家禽生產(chǎn)者一直在利用飼用酶來提高家禽的生長性能和消化率，但這些酶對所選飼料原料的影響有限。新一代碳水化合物酶具有較高的活性和穩(wěn)定性，有助于降解復(fù)雜的底物，提高家禽的生長性能。本文綜述了使用碳水化合物酶改善家禽生產(chǎn)性能和腸道健康的最新研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：營養(yǎng);獸醫(yī)學(xué);生理學(xué);微生物學(xué);結(jié)構(gòu)生物學(xué);生物技術(shù)

中圖分類號：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號：1001-0769（2020）06-0056-04

畜牧業(yè)在減輕貧困和糧食短缺上發(fā)揮著巨大的作用。家禽是重要的農(nóng)產(chǎn)品之一，可以通過肉和蛋向人類提供高質(zhì)量的蛋白質(zhì)和微量營養(yǎng)物質(zhì)，與植物性食品相比，它們更容易被人體吸收。飼料成本占家禽總生產(chǎn)成本的70%～75%，家禽的飼料由谷物（主要是玉米、小麥和高粱）和植物蛋白粕配制而成，可提供家禽所需的大部分的能量和蛋白質(zhì)。最近，這些谷物還被用來生產(chǎn)生物燃料。由于農(nóng)場的經(jīng)營從食品生產(chǎn)轉(zhuǎn)向生物燃料生產(chǎn)以及這些原料的國際市場價格上漲，迫使人們?yōu)閯游镲暳蠈ふ业统杀镜目商峁┠芰亢偷鞍踪|(zhì)的替代性原料。大麥、燕麥、小黑麥、黑麥、油橄欖餅和葵花粕等價格更實(shí)惠的原料在替代飼料中的玉米、小麥和大豆上起著重要的作用，但它們含有的抗?fàn)I養(yǎng)因子可能會影響家禽的生長性能和腸道健康。

非淀粉多糖（Non-starch Polysaccharides，NSP）是一種抗?fàn)I養(yǎng)因子，大量存在于小麥、大麥、葵花粕和菜籽粕等飼料原料中，且不能被家禽消化吸收，因?yàn)榧仪萑狈ο@些原料中的β型連接所必需的內(nèi)源性酶。由于家禽缺乏降解日糧纖維——組成植物細(xì)菌壁的結(jié)構(gòu)性碳水化合物或不可消化的成分——（包括高分子量的可溶性NSP）的內(nèi)源性酶，導(dǎo)致腸道食糜的黏性提高，從而減慢了營養(yǎng)物質(zhì)的遷移和吸收。這會影響家禽的健康，提高生產(chǎn)成本。家禽生產(chǎn)者的另一個擔(dān)憂是在家禽日糧中使用低質(zhì)量原料帶來的亞臨床型致病性問題。這些亞臨床病原體還為其他病原體的感染（例如壞死性腸炎）提供了一種途徑。Immerseel等指出，這種感染與黑麥和大麥所含的可溶性NSP有關(guān)，因?yàn)镹SP會減慢營養(yǎng)物質(zhì)的消化速度，留下未消化的營養(yǎng)物質(zhì)供病原微生物繁殖。因此，飼料生產(chǎn)者需找到解決這些問題的方法。Saleh等和Zhou等證明，在含有高水平NSP的家禽日糧中添加外源性飼用酶可以改善營養(yǎng)物質(zhì)的利用率和消化率。這些酶可以改善家禽的生長性能和腸道健康（組織形態(tài)和微生物群）。大量研究證實(shí)，補(bǔ)充外源性飼用酶可以提高雞的能量利用率和生產(chǎn)性能。

考慮到含高水平纖維的日糧存在上述問題，本綜述的目的是介紹在家禽日糧中添加碳水化合物酶來應(yīng)對這些問題的最新研究進(jìn)展，以加快家禽的生長，改善腸道健康。

1 飼料原料及其組成

家禽的飼料主要由谷物、蛋白質(zhì)粉和礦物質(zhì)（或維生素）組成，以滿足家禽對能量和蛋白質(zhì)的需求。這些原料所含的碳水化合物（多糖類）可分解成作為家禽能量來源的單糖（葡萄糖等），營養(yǎng)師會根據(jù)它們在植物中的生理位置（結(jié)構(gòu)壁/細(xì)胞壁和容納量/細(xì)胞容量）、營養(yǎng)價值/生理價值（淀粉和NSP）和分析方法進(jìn)行分類。根據(jù)分析方法的不同，這些日糧纖維主要可分為粗纖維（Crude Fiber，CF）、中性洗滌劑纖維（Neutral Detergent Fiber，NDF）和酸性洗滌劑纖維（Acid Detergent Fiber，ADF）。根據(jù)這些日糧纖維的消化性，將它們分為不溶性日糧纖維和可溶性日糧纖維（圖1）。在這些日糧纖維中，NSP為非α-葡聚糖多糖異構(gòu)群，具有不同的結(jié)構(gòu)、大小和可溶性。NSP包括纖維素、半纖維素（阿拉伯木聚糖）、β-葡聚糖和果聚糖等。纖維素、阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖構(gòu)成了家禽日糧谷物中的大部分纖維。

纖維素為不溶性纖維和β-（1-4）糖苷鍵連接的葡萄糖分子，是植物細(xì)胞壁的主要結(jié)構(gòu)成分。阿拉伯木聚糖由一個連接木糖單元[通過β-（1-4）糖苷鍵連接]的主鏈和與木糖上第2個、第3個或第5個碳原子結(jié)合的阿拉伯糖和其他糖的側(cè)鏈組成。β-葡聚糖由具有β（1-3）（1-4）糖苷鍵的β-D-葡萄糖多糖組成。阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖均可溶于水。β-葡聚糖的溶解度與分子大小和聚合物上鍵的類型有關(guān)。Luchsinger等證明，在β（1-3）糖苷鍵中斷前，可溶性β-葡聚糖的β（1-4）糖苷鍵長序列很少。β（1-4）糖苷鍵的序列越長，其性質(zhì)就越像纖維素。分支程度在不同谷物之間各不相同，小麥和大麥的聚合度和分子量都比玉米的高。這些纖維可以用多種外源性微生物酶進(jìn)行降解，詳見圖1中的b圖。

小麥含有占干物質(zhì)總量7.3%的大量高分子量的阿拉伯木聚糖，并表現(xiàn)出明顯的抗?fàn)I養(yǎng)性;而大麥含有大量的β-葡聚糖，且β（1-3）糖苷鍵/β（1-4）糖苷鍵的比值較高。小麥和大麥一起喂給家禽時，它們會形成凝膠，從而會降低營養(yǎng)物質(zhì)的消化率和利用率。非黏性谷物（如玉米）的細(xì)胞壁由低分子量的阿拉伯木聚糖和少量的β-葡聚糖等組成，不會產(chǎn)生黏度問題。大豆粕和菜籽粕含有阿拉伯木聚糖、半乳聚糖、木聚糖和β-葡聚糖等，這些都是細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)成分，但它們的含量相對較小。大豆粕和菜籽粕含較高水平的寡糖（水蘇糖和棉子糖）和果膠。豆粕中的果膠由一根主鏈和多根側(cè)鏈組成，主鏈由半乳糖醛酸組成，側(cè)鏈含有鼠李糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖和果糖。果膠與細(xì)胞壁中的纖維素結(jié)合，可溶于家禽胃腸道中的食糜。NSP在家禽胃腸道中具有多種作用機(jī)制。

2? NSP的抗?fàn)I養(yǎng)作用機(jī)理

NSP可通過多種機(jī)制產(chǎn)生抗?fàn)I養(yǎng)作用。這些可溶性日糧纖維大量喂給家禽后，產(chǎn)生的黏稠凝膠會增加腸道內(nèi)食糜的黏度，從而會降低內(nèi)源性消化酶和底物的擴(kuò)散速率，使黏膜表面的相互作用受阻。這種高黏度還會增加腸道黏液層的厚度，暗示小麥中高濃度的可溶性NSP會通過其在家禽腸道中的物理化學(xué)作用降低營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。因此，NSP會減慢營養(yǎng)物質(zhì)消化和吸收的速度，減少家禽的采食量和增重。據(jù)估計(jì)，由于玉米-豆粕型日糧含有NSP，在每千克飼料中，400 kcal～450 kcal的可消化能未能被家禽消化。另一方面，細(xì)胞壁中的不溶性NSP會通過“籠蔽效應(yīng)（cage effect）”捕獲淀粉、蛋白質(zhì)和其他營養(yǎng)物質(zhì)，并阻礙內(nèi)源性酶消化營養(yǎng)物質(zhì)。

除了會直接影響家禽腸道的形態(tài)和生理外，NSP還會產(chǎn)生一些間接作用。可溶性NSP會降低家禽小腸腔中的氧含量，從而有利于厭氧菌的發(fā)育，這可能會導(dǎo)致某些厭氧菌產(chǎn)生短鏈脂肪酸（揮發(fā)性脂肪酸）和毒素。這能誘發(fā)淋巴細(xì)胞浸潤腸道壁和腸上皮細(xì)胞凋亡。因此，腸道生態(tài)學(xué)的這種變化（從有氧或兼性厭氧環(huán)境到嚴(yán)格厭氧環(huán)境）可能會誘發(fā)胃腸道應(yīng)激，并嚴(yán)重?fù)p害腸道正常的生理活動。

（未完，待續(xù)）

原題名：An update on carbohydrases： growth performance and intestinal health of poultry（英文）

原作者：Ahmad Raza、Saira Bashir和Romana Tabassum