不同海拔梯度灌叢草甸群落多樣性的分布特征
——以五臺山亞高山-高山帶南坡為例

張曉龍，鄧清月，秦浩，史利江，蘇迎慶，張殷波，牛俊杰*

1.山西財經大學資源環境學院，山西 太原 030006；2.太原師范學院汾河流域科學發展研究中心，山西 太原 030619；3.山西財經大學統計學院，山西 太原 030006

山地生態系統是具有獨特生態-水文過程的生態系統，區域內海拔變化引起的水熱條件差異，使得各種生物和非生物因子在海拔梯度上也表現出梯度性變化，這為研究植物群落結構和多樣性特征對海拔變化的響應提供了理想的場所（K?rner，2007；Tang et al.，2012；Fyllas et al.，2017）。在山區，海拔變化是影響植物群落結構和動態的關鍵因素，直接或者間接的調控著山地植被的群落結構和多樣性組成（Liu，2017；張樹斌等，2018）。以往對熱帶、亞熱帶和其它山區的研究表明，物種豐富度和多樣性指數以“中間高度膨脹”格局較為常見，即中海拔山區植物群落具有最高的物種豐富度（唐志堯等，2004；劉哲等，2015；黃甫昭等，2016）。然而，也有研究表明群落多樣性隨海拔升高可表現為先降低后升高、單調升高、單調下降、“M”型和恒定不變的分布格局（賀金生等，1997；叢明旸等，2017；鄧清月等，2019），實際上，植物群落多樣性隨海拔變化在不同研究區域或海拔梯度下具有不同分布格局（王志恒等，2004）。因此，開展不同海拔梯度下植物群落多樣性分布特征研究，探尋山地植被與海拔之間的關系，有助于認識不同地區山地植被對環境變化的適應，也有助于更加深入地理解山地景觀異質性的機制（Zhang et al.，2016；Xu et al.，2017）。

灌叢草甸植被作為高寒山地生態系統的重要組成部分，對維持植物群落、生態系統結構和功能穩定以及水源涵養方面起著至關重要的作用（孟凡棟等，2016；謝宗強等，2017；戴黎聰等，2019）。灌叢草甸在五臺山地區垂直分布具有典型性和代表性，在海拔2200 m以上各個植被帶內均有分布（崔海亭，1983）。五臺山具有典型的亞高山-高山生態系統，是響應全球變化和人為干擾的關鍵性研究地區，也是華北地區生物多樣性保護的重點區域之一（江源等，2009）。五臺山地區植被的研究歷史較早（張金屯，1986），但有關五臺山植物群落的研究主要側重于亞高山草甸、森林植被、冰緣地貌植被生態學特性以及旅游、放牧等人類干擾活動對植被的影響（劉鴻雁等，2003；江源等，2010；呂秀枝等，2010；Niu et al.，2019）。在當前環境條件下，關于亞高山-高山灌叢草甸生物多樣性在連續海拔梯度上的宏觀格局，尤其是亞高山-高山灌叢草甸群落 α、β多樣性的垂直分異特征的研究相對缺乏，尚需驗證和探討。

本研究以五臺山亞高山-高山帶南坡沿海拔梯度自然分布的灌叢草甸群落為研究對象，探究灌叢草甸群落 α、β多樣性沿海拔梯度的變化規律，分析群落結構和多樣性與海拔間的關系，旨在為五臺山地區灌叢草甸資源的保護和管理提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

五臺山（38°30′—39°15′N，112°50′—113°50′E）地處太行山脈北端，是華北地區最高山峰，最高海拔為 3058 m（張金屯，1986）。該區屬于典型溫帶大陸季風山地氣候，受地形影響，高海拔山區年均溫在-5 ℃左右，無霜期 60—70 d，部分海拔地段四季積冰，年均降水量在1000 mm左右，夏季多地形雨；中低海拔山區年均溫為 4—6 ℃，年均降水量在500—650 mm（張金屯，1986，江源等，2010）。五臺山海拔高差大，植被分布呈明顯的垂直地帶性，發育了較為完整的暖溫帶植被垂直帶譜，亞高山-高山帶南坡以亞高寒-高寒灌叢草甸和草甸為主，代表植物有金露梅（Potentilla fruticosa）、鬼箭錦雞兒（Caragana jubata）、高山嵩草（Kobresia pygmaea）、披針苔草（Carex lanceolata）、鐵桿蒿（Artemisia sacrorum）等，亞高山-高山帶北坡以針闊混交林為主，代表植物有華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）、白杄（Picea meyeri）、青杄（Picea wilsonii）、油松（Pinus tabulaeformis）等，山頂發育高寒草甸植被（崔海亭，1983；張金屯，1986）。土壤類型主要有山地褐土、棕壤、亞高山草甸土等。

1.2 野外調查與取樣

2019年7—8月沿五臺山草地村至北臺山頂一線，對五臺山南坡亞高山-高山山地進行植物群落調查。在土地利用、坡度和坡向等因子基本一致的生境條件下，大致以 100 m海拔為間隔，從海拔2200—3000 m左右范圍內布設調查群落樣地，共設置調查樣地9個（表1）。五臺山樣地氣候數據為1950—2000年的年均數據（www.worldclim.org/）（表 1）。在灌木-草本結構類型樣地，灌木樣方大小：5 m×5 m，每個樣地3個重復；在每個灌木樣方內隨機設置3個草本樣方，樣方大小：1 m×1 m，調查全部物種。在草本結構類型樣地，設置3個草本樣方，樣方大小：1 m×1 m。共布設21個灌木樣方，69個草本樣方。記錄樣地基本狀況和群落屬性，如經緯度、海拔、坡向、土地利用方式以及物種種類、株數、冠幅、高度和蓋度等群落指標。

表1 不同海拔樣地基本信息Table 1 Information of study plots at different elevations

1.3 數據分析

在群落調查的基礎上，計算植物物種重要值，群落優勢種由重要值決定（Zhang et al.，2018），公式如下：

依據吳征鎰關于中國種子植物科、屬的分布類型劃分方法，對研究區內植物區系分布進行分析（吳征鎰，1991；吳征鎰等，2003）。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）對不同樣地群落蓋度、α多樣性指數的差異進行檢驗，多重比較采用LSD法（P＜0.05），統計分析在SPSS 18.0中完成。

α多樣性指數采用 Patrick豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數表示（余嬌娥等，2018；趙峰俠等，2019），公式如下：

Patrick指數：

Shannon-Wiener多樣性指數：

Simpson優勢度指數：

Pielou均勻度指數：

式中，S為物種數，Pi為種i的相對重要值。

β多樣性指數采用Sorensen相似性指數和Cody相異性指數表示（鄧清月等，2019），公式如下：

Sorensen指數：

Cody指數：

式中，a，b分別為相鄰兩樣地各自的物種數，c為兩樣地之間的共有物種數。

2 結果與分析

2.1 植物群落組成及其主要特征

經統計，海拔梯度上9個樣地共記錄植物物種52種，隸屬于19科44屬。在海拔梯度上，植物科分布區類型以世界廣布（78.9%）為主，北溫帶和南溫帶間斷分布（10.5%）次之；屬分布區類型以北溫帶分布（38.6%）為主（表2）。在海拔梯度上，群落結構相對簡單，在2200—2800 m處以灌-草群落結構為主，在2800 m以上出現單一草本群落結構（表 1）。隨著海拔的升高，依次為金露梅灌叢草甸群落（2201—2700 m）、鬼箭錦雞兒灌叢草甸群落（2700—2800 m）、高山嵩草草甸群落（2800—3011 m）。

表2 研究區植物科、屬分布區類型Table 2 The Areal-types of family and genera of plants in the studied plots

在海拔梯度上，不同海拔樣地群落高度（F=58.73，P＜0.001）、群落總蓋度（F=11.03，P＜0.001）、灌木層蓋度（F=306.02，P＜0.001）、草本層蓋度（F=39.54，P＜0.001）存在顯著性差異，群落高度變化在11.10—75.8 cm，群落總蓋度變化在73.0%—99.0%，灌木層蓋度變化在0—86.3%，草本層蓋度變化在47.40%—99.10%（表3）。群落高度隨著海拔的升高則大致呈先下降后上升又下降的變化趨勢，在3011 m處達到最小值，為12.3 cm（表1）。隨著海拔的升高，群落總蓋度呈先下降后上升的變化趨勢，在3011 m處達到最大值，為98%（表1）；灌木層蓋度隨海拔升高與群落總蓋度變化趨勢相反，呈先上升后下降變化趨勢，在 2508 m處達到最大值，為80%，而草本層蓋度隨海拔升高與群落總蓋度趨勢相一致，呈先下降后上升的變化趨勢，在2508 m處達到最小值，為55%（圖1）。該區域植物群落草本層蓋度總體上大于灌木層，均值分別為75.78%和41.64%（表3）。

2.2 群落α多樣性沿海拔梯度的變化

圖1 灌木層和草本層蓋度沿海拔梯度的變化Fig.1 Variation in coverage of shrub layer and herb layer along the altitudinal gradient

表3 海拔梯度上群落特征和多樣性指數的單因素方差分析Table 3 One-way ANOVA of community characteristics and diversity indices along the altitudinal gradient

在海拔梯度上，不同海拔樣地群落Patrick指數（F=8.00，P＜0.001）、Shannon-Wiener指數（F=13.94，P＜0.001）、Simpson 指數（F=10.85，P＜0.001）和Pielou指數（F=5.89，P＜0.001）存在顯著性差異，其中Patrick指數在6—20，Shannon-Wiener指數在0.88—2.23，Simpson指數在 0.41—0.84，Pielou指數在0.49—0.78（表3）。隨著海拔的升高，Patrick指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou指數均呈顯著下降趨勢（圖2）。

2.3 群落β多樣性沿海拔梯度的變化

隨著海拔的升高，植物群落間 Cody指數呈先迅速下降后又上升再下降的變化趨勢，最小值出現在2903—3011 m之間，為2.5，在2201—2296 m之間和 2800—2903 m之間達到峰值，分別為 12和9，在2296—2800 m之間變化相對平穩（圖3）。SI相似性系數與Cody系數隨海拔變化相反，表現為先緩慢上升后下降再上升的變化趨勢，最小值出現在2201—2296 m之間和2800—2903 m之間；最大值在2903—3011 m之間，為0.78（圖3），即在2201—2296 m之間和2800—2903 m之間組分變化較大，物種更替速率較快，而在2903—3011 m之間物種變化相對較小。

3 討論

在五臺山亞高山-高山帶南坡，海拔變化對灌叢

草甸植物群落特征的影響非常明顯，隨著海拔的升高，依次分布有金露梅灌叢草甸群落（2201—2700 m）、鬼箭錦雞兒灌叢草甸群落（2700—2800 m）、高山嵩草草甸群落（2800—3011 m）。總體來看，重要值很好地反映出亞高山-高山帶南坡灌叢草甸群落隨海拔變化的變化。在南坡亞高山-高山帶，灌木種主要分布在2200—2800 m之間，未在2800 m以上出現，這從側面反映出灌木層生長和分布可能受海拔變化的制約（張金屯，1986）。在海拔梯度上，灌木層蓋度隨著海拔的升高呈先上升后下降的變化趨勢，波動較大，而群落總蓋度和草本層蓋度呈相反變化趨勢，且波動相對較小（圖 1），這可能是由于該地區草本植物蓋度占總蓋度比例較大，使得群落總蓋度主要受草本層的影響（張金屯，1986；江源等，2009）。此外，研究結果表明在2201—2508 m之間灌木層呈上升變化趨勢，而草本層蓋度呈下降變化趨勢，這種變化趨勢與賀蘭山（蘇闖等，2018）、長白山（夏富才等，2012）等研究結果相類似，這主要是灌木層蓋度增加，導致了下層水熱條件的重新配置，強烈的種間競爭導致草本層的多樣性降低，使得草本層蓋度有所降低（Wu et al.，2013；余嬌娥等，2018）。此外，科的區系成分以世界廣布為主，屬的區系成分以北溫帶分布類型為主，這與晉西北飲馬池山（鄧清月等，2019）、五鹿山（曲波等，2012）、太岳山（王燕等，2017）等溫帶山區區系成分相類似，體現出該地區溫帶植被的特點。與以上山區有所不同，屬的區系成分出現北極-高山分布類型（表2），反映出五臺山亞高山-高山地帶的高寒植被屬性。

圖2 α多樣性指數沿海拔梯度的變化Fig.2 Variation of α diversity indices along the altitudinal gradient

圖3 β多樣性指數沿海拔梯度的變化Fig.3 Variation of β diversity indices along the altitudinal gradient

在山區，物種多樣性隨海拔升高變化主要表現為隨海拔升高先降低后增加、先增加后降低、單調下降、單調升高和保持恒定不變的變化趨勢（賀金生等，1997）。本文中五臺山亞高山-高山地帶南坡物種豐富度格局符合單調下降格局，表現為隨海拔升高呈顯著線性下降趨勢（圖 2），這與河北小五臺山（白曉航等，2016）、北京東靈山（向春玲等，2009）等研究結果相類似，這種格局與本研究海拔范圍和該區域南坡植被特征垂直分布密切相關。在海拔梯度（2200—3000 m）上，植被結構相對簡單，灌木層物種數較少，變化不大，群落物種豐富度可能主要受草本植物的影響。在2201—2508 m之間，隨著海拔的升高物種豐富度下降，這可能是由于海拔梯度上灌木層蓋度逐漸增加，使得下層草本生存生長所必需的光照條件受限，導致其物種多樣性逐漸降低（余嬌娥等，2018；蘇闖等，2018）。已有研究表明，當灌木層蓋度超過一定閾值(約 40%)，上層蔭蔽使得草本植物生長所必需的光照減少，從而降低草本層物種多樣性（蘇闖等，2018）。在2201 m處，水熱條件適宜，且灌木層蓋度較低，促使群落物種豐富度達到峰值。隨著海拔的升高，在2508—2800 m之間，灌木層蓋度有所下降，使得群落物種豐富度有所回升。在2800 m以上，灌木層消失，然而高山地帶風速大，日照時間長，土壤容易干旱缺水，加上氣候寒冷，水熱條件較差，僅有少數耐高寒物種存活（崔海亭，1983），如高山嵩草、珠芽蓼（Polygonum viviparum）等，使得物種分布有限，群落物種多樣性較低，從而形成物種豐富度隨海拔升高呈顯著線性下降的變化趨勢。

隨著海拔的升高，植物群落 Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數和Patrick物種豐富度指數變化趨勢一致，表現為隨海拔升高呈顯著線性下降趨勢（圖 2），這一結果基本上反映了五臺山亞高山-高山帶南坡不同植物群落在物種組成方面的差異，即隨著海拔的升高，植物群落多樣性趨于減少，群落內物種分布的均勻程度逐漸降低。然而在小五臺山、東靈山等亞高山地區，Pielou指數出現隨著海拔的升高呈上升的變化趨勢（向春玲等，2009；白曉航等，2016），這與本研究結果不同，可能是與五臺山高海拔地區特殊的氣候和環境因子密切相關，高寒氣候限制草本植物分布，形成以耐高寒草本植物占優勢的高寒草甸群落（劉鴻雁等，2003）。野外調查結果也表明，隨著海拔的升高，樣地物種數目和種類逐漸減少，尤其在2800 m以上高山地區，植物群落以高山嵩草占優勢，其它物種分布較少。

β多樣性可以反映出不同生境間植物群落間的梯度變化，或是環境梯度中的物種更替速率（張曉龍等，2017；鄧清月等，2019）。本研究中 Cody指數在2201—2296 m之間和2800—2903 m之間達到峰值，而SI相似性系數相對較小（見圖3），表明以上海拔段之間β多樣性最大，即物種更替速率相對較快，植物群落間組成差異性大，反映出2201—2296 m之間和2800—2903 m之間具有明顯的過渡性質。該研究結果符合崔海亭（崔海亭1983）、江源（江源等，2009）等得出的在五臺山南坡2300 m和2800 m左右為具有重要生態學意義的 2個海拔過渡帶的結論，從側面反映出亞高寒-高寒灌叢主要分布在2200—2800 m之間。野外調查結果也表明，南坡2200 m以下灌木層消失，該海拔段為中山草甸與亞高山灌叢草甸過渡地帶；而2800 m以上出現以高山嵩草（重要值為 0.23—0.25）和珠芽蓼（重要值為 0.21—0.22）等為優勢種的高山草甸群落，灌木層消失，該海拔段為亞高山-高山灌叢草甸與高山草甸的過渡地帶。這些結果有助于揭示五臺山亞高山-高山帶南坡灌叢草甸群落多樣性的變化特征，但結合環境因子監測，多個梯度的長期野外觀測更有助于加深對亞高山-高山帶灌叢草甸群落多樣性變化機制的理解。

4 結論

五臺山亞高山-高山帶南坡植被蓋度、植物群落多樣性指數在海拔梯度上的分布格局表明：隨著海拔的升高，灌木層和草本層蓋度對海拔梯度響應不同，灌木層蓋度隨海拔升高呈先上升后下降變化趨勢，而草本層與灌木層蓋度變化趨勢相反。在海拔梯度上，重要值很好地反映出亞高山-高山帶南坡植物群落隨海拔梯度的變化，依次為金露梅灌叢草甸群落（2201—2700 m）、鬼箭錦雞兒灌叢草甸群落（2700—2800 m）、高山嵩草草甸群落（2800—3011 m）。植物群落α多樣性指數隨海拔升高呈顯著下降的變化趨勢；β多樣性指數在2200 m和2800 m左右出現明顯的波動，以上兩個海拔段是重要的生態過渡地帶，且2200—2800 m是亞高山-高山灌叢草甸主要的海拔分布范圍，該海拔段可能是灌叢草甸植被生態恢復和保護的關鍵區段。