北京平原地區不同人工林葉片-凋落物-土壤生態化學計量特征

姜俊，陸元昌，秦永勝，孟丙南，魏琦，肖佳偉

1.北京林業大學林學院，北京 100083；2.國家林業和草原局森林經營工程技術研究中心，北京 100083；3.北京市林業工作總站，北京 100029

碳（C）、氮（N）、磷（P）作為組成植物體的基本元素，對植物的生長發育及其功能運行具有重要意義（Westheimer，1987）。土壤中 N、P元素限制著植物的生長發育（Elser et al.，2000）。因此，系統了解植物體各元素含量及耦合循環對深入研究生態系統功能具有重要意義（Vitousek，2003）。生態化學計量學主要是研究生態過程中化學元素比例關系及其隨生物和非生物環境因子的變化規律和耦合關系（Sterner et al.，2002），也是研究營養元素分配情況、循環過程和限制性元素判斷的新方法（賀金生等，2010）。目前，陸地生態系統土壤碳、氮、磷元素含量及化學計量學的研究主要集中在農田（宋佳齡等，2019）、荒漠（張珂等，2014）、濕地（Liu et al.，2017）、草地（寧志英等，2019）等領域，借助生態化學計量學，對碳氮磷元素的分布特點和及其之間的耦合關系變化開展研究，通過植物組織中 C、N、P的化學計量比的分析，研究表明海拔（秦海龍等，2019）、季節變化（張海鑫等，2017）、植被類型（喻林華等，2016）等都是影響土壤 C、N、P含量及其化學計量比的重要因素，并提出了植物限制生長元素的判斷指標（任悅等，2018）。封煥英等（2019）對北京九龍山側柏人工林葉片-凋落葉-土壤生態化學計量特征的研究，分析了各組分之間的養分限制特點；陶曉等（2020）研究發現區域城市森林土壤處于“碳富集、磷限制”狀態。但實驗僅是通過單種樹種采集植物體光合器官完成的，研究亟待將葉片-枯落物-土壤三者聯系起來進行探討的研究卻相對匱乏，且目前關于不同器官養分元素間的相互作用和分配差異研究依然有待加強。

北京永定河作為京西流域重要的生態修復區域，2012年實施了百萬畝平原造林工程，在平原區河灘沙荒地建設了大規模的人工林。經過近6年的恢復，顯著增加了平原區片林的規模（崔耀平等，2015），改變了平原區“林帶多、片林少”的資源結構，恢復森林植被取得了較顯著成效（王成等，2017）。刺槐（Robinia pseudoacacia）、千頭椿（Ailanthus altissima）、旱柳（Salix matsudana）和油松（Pinus tabuliformis）作為鄉土樹種在平原造林工程實施中被廣泛種植，對區域綠化和對維持永定河流域脆弱生態環境起到重要作用。然而平原造林完全由人工造林從無到有形成的森林，造林地本身的地力相比自然森林薄弱，出現“遠看綠油油，近看水土流”的現象（劉興明等，2016），北京城市的健康發展依賴于森林環境，近年來，快速平原造林工程下的土地利用形式改變、人為干擾、交通污染等都會對平原人工林生態系統土壤理化性質、土壤養分循環造成影響，但目前對其影響程度、機制等還缺乏系統和深入了解。因此，本文以刺槐、千頭椿、油松林和旱柳4種不同人工林為研究對象，通過研究平原人工林“植物-枯落物-土壤”的C、N、P含量及其化學計量特征：（1）明晰不同人工林各器官生態化學計量特征的異同；（2）揭示人工林各器官化學計量特征的關聯性和變化規律；（3）通過不同人工林各器官化學計量研究，試圖找出不同器官間化學計量的養分供應及限制情況。研究旨在揭示北京平原不同人工林葉片、凋落物和土壤的C、N、P化學計量的變化，為準確評估北京平原人工林養分供應及限制情況提供參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況與樣點布設

研究區位于北京市大興區榆垡鎮與河北固安縣交界處，永定河旁平原造林地內（39°30′13.99″N，116°15′26.54″E），處于永定河沖積平原，地勢平坦，海拔30—45 m。該區氣候屬暖溫帶半干旱大陸性季風氣候。年平均氣溫為11.5 ℃，降水量568.9 mm，降雨主要集中在7—9月，年平均濕度63%—68%，年均無霜期 209 d，研究區在實施平原林建設前是河灘地沙荒地、坑塘藕地以及退耕還林用地，本身的地力相比自然森林相當薄弱，主要分布輕壤質褐潮土和沙壤土等，pH值為 8.8—9.1（李全明等，2015）。自 2012年實施平原造林工程后，人工林造林樹種包括刺槐（Robinia pseudoacacia）、油松（Pinus tabuliformis）、千頭椿（Ailanthus altissima）、旱柳（Salix matsudana）、銀杏（Ginkgo biloba）、元寶楓（Acer truncatum）、金葉榆（Ulmus pumila）。按照代表性和典型性原則，在研究區內選取了4種分布較廣具有代表性的造林林分，即刺槐（RP）、油松（PT）、千頭椿（AA）和旱柳（SM），每個森林類型選取3個立地條件相近的重復樣地，每個樣地中設置3個20 m×30 m樣方，共計36個，每個森林類型樣點的基本情況如表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic status of sampling sites

1.2 樣品采集測定

2018年 8月對選定樣方內的立木進行每木檢尺，測定樣地的海拔、經度、緯度、土壤厚度、種植密度、平均樹高、平均冠幅，在每個標準樣方內隨機選取標準木3株，每株標準木利用高枝剪從樹冠的上、中、下3個層次的4個方向進行采集300 g生長健康、完全展開的成熟葉片作為一份樣品。每個樣方下按照梅花五點法設置有代表性的 100 cm×100 cm的凋落物小樣方收集凋落物，于9月底在采集凋落物樣品的地方，采集0—10、0—20 cm兩層土壤（由于研究區土層淺薄，不足20 cm的以實際深度為準），將土樣充分混勻后裝入自封袋，同時在造林區域外按照同樣方法采集為造林地的土樣。4個林分樣地共采集到植物葉片、凋落物和土壤樣品各108份（4個林分類型×3個樣地×3個標準樣方作為重復），樣品充分混合均勻后帶回實驗室。以上采集的樣品帶回實驗室后，葉片在105 ℃下殺青 1 h，在 80 ℃下烘干至恒質量；枯落物在80 ℃下烘干至恒質量。經粉碎、風干后磨碎，過0.25 mm篩。所有樣品分別采用外加熱-重鉻酸鉀容量法、凱氏定氮法和硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法（GB7852-87）測定其有機碳N、P含量。

1.3 數據分析

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）的方法分析不同樹種間的生態化學計量特征的差異性。各組分中C∶N、C∶P以及N∶P值均以質量比表示，表中數據為平均值±標準誤（n=3），文中顯著性水平設置為P=0.05。采用Pearson相關分析法對葉片-凋落物-土壤的化學計量特征進行分析，以上數據均在SPSS 23.0中進行分析和Sigmaplot 12.0作圖。

2 結果與分析

2.1 不同人工林葉片C、N、P含量及化學計量比

刺槐林、千頭椿、油松林和旱柳林葉片C含量分別為 368.12、342.27、387.43、400.81 g·kg-1，油松林和旱柳林顯著高于刺槐林和千頭椿林。刺槐林、千頭椿、油松林、旱柳林葉片N含量呈現刺槐林 (25.32 g·kg-1)＞千頭椿林 (18.64 g·kg-1)＞旱柳林(17.26 g·kg-1)＞油松林 (12.7 g·kg-1) 的變化，葉片 P含量為千頭椿林（1.56 g·kg-1）最大，油松林最小（0.73 g·kg-1）。圖1表明，刺槐林、千頭椿林、油松林和旱柳林葉片C∶N分別為14.53、18.36、30.31和 23.22，C∶P 分別為 278.87、219.40、530.72、435.66，其中 C∶N 和 C∶P值最高的為油松林，N∶P分別為19.18、11.94、17.50、18.76，最高的為旱柳林。

圖1 各人工林樹種不同組分C、N、P含量及其化學計量比Fig.1 Distribution characteristics of C, N, P contents and stoichiometric ratio of different components in the plantations

2.2 不同人工林凋落物 C、N、P含量及化學計量比

旱柳林凋落物C含量最高，達到457.81 g·kg-1，刺槐林凋落物N含量最高，達到21.92 g·kg-1、其次是千頭椿林（16.01 g·kg-1）和旱柳林（14.08 g·kg-1）、油松林最低7.34 g·kg-1，凋落物P含量則為刺槐林（1.41 g·kg-1）、千頭椿林（1.01 g·kg-1）、旱柳林（0.90 g·kg-1）、油松林（0.40 g·kg-1）。研究區 4 個人工林凋落物C∶P和C∶N均表現為油松林＞旱柳林＞千頭椿林＞刺槐林，且兩兩間差異顯著（P＜0.05），與計量比最低的刺槐林相比，最高的油松的C∶P分別高出 42.9%，C∶N 高出 31.8%。N∶P為刺槐林（15.54）顯著高于其他林分類型。

2.3 不同人工林土壤C、N、P含量及化學計量比

研究區人工林土壤C含量表現為刺槐林 (15.23 g·kg-1)＞ 千 頭 椿 林 (10.14 g·kg-1)＞ 旱 柳 林 (8.11 g·kg-1)＞油松林 (7.26 g·kg-1)，且兩兩之間差異顯著（P＜0.05）。土壤N含量為刺槐林＞千頭椿＞旱柳林＞油松林，分別為 0.81、0.78、0.47、0.67 g·kg-1，兩兩間差異顯著（P＜0.05）。土壤P含量最高為旱柳林（0.87 g·kg-1）其次是千頭椿林（0.84 g·kg-1），顯著高于刺槐林和油松林。土壤的平均 C∶N值為14.83，各樹種間表現為刺槐林＞油松林＞千頭椿林＞旱柳林，在兩兩間存在顯著性差異（P＜0.05）。C∶P值表現為刺槐林＞千頭椿林＞油松林＞旱柳林，在油松林和刺槐林間差異顯著（P＜0.05）。土壤N∶P值呈現出油松林＞刺槐林＞旱柳林＞千頭椿林，在油松林和刺槐林、旱柳林間差異顯著。對相同林分中的不同深度的土壤的化學計量比值結果表明（表2），隨著土層深度的增加，C、N含量逐漸減小，P含量變化不顯著，沒有造林的土壤各項元素含量都最小，說明造林是對該區域的地力改善有著明顯的作用。

表2 不同林分類型各土層C，N，P化學計量比Table 2 C, N, P stoichiometric ratio at the different soil depth in the various stand types

2.4 葉片、凋落物和土壤的養分含量及化學計量特征相關性

對葉片-凋落物-土壤間養分濃度和化學計量特征進行了Pearson相關性分析結果顯示（表3），相關性比較密切的出現在3個闊葉樹種的N、P和N∶P之間，刺槐的N值在葉片與凋落物間呈顯著正相關（P＜0.05），千頭椿林、旱柳林的 N值在土壤和凋落物呈顯著正相關（P＜0.05），刺槐的N∶P和千頭椿的P均在凋落物與土壤間呈顯著負相關，刺槐葉片和凋落物N與P含量均存在顯著相關關系；油松的 C、N、P及化學計量特征比在葉片與凋落物、葉片與土壤、凋落物與土壤間均未表現出顯著的相關性。就人工林總體而言，N含量在葉片與凋落物間為顯著正相關關系，各樹種的枯落物層C∶N、C∶P和 N∶P 比值與土壤層 C∶N、C∶P和 N∶P比值相關性不顯著。

3 討論

3.1 不同人工林葉片-凋落物-土壤的碳、氮、磷養分分布特征

C、N和P作為植物生長發育必需營養元素，其含量的多寡能夠影響植物的生長（Güsewell，2004）。本研究中，油松林和旱柳林顯著高于刺槐林和千頭椿林，研究表明，針葉樹種的各器官平均C含量比闊葉樹種高 1.6%—3.4%（馬欽彥等，2002），本研究結果與其一致。而刺槐作為外來引入的樹種，N的含量豐富與其根瘤固氮的生物學特征有關故N的含量較高，此外，刺槐葉片和凋落物N、P含量也大于油松。葉片N、P含量呈極顯著正相關關系，二者的含量受自身屬性和樹種生物學特性的共同影響，表明不同樹種N、P之間具有耦合的特點（Elser et al.，2000）。

凋落物是聯系植物體和土壤的載體，其C、N、P水平在一定程度上可以反映植物對養分的利用效率以及土壤養分的供應狀況（姜沛沛，2017）。本研究人工林枯落物 C、N、P含量表現刺槐林凋落物的N、P含量最高，而油松林凋落物的C含量最高，這與葉片N、P含量表現出一致的規律，相關性分析表明葉片與枯落物N、P含量呈顯著正相關關系，不同的樹種P元素的釋放方式存在顯著差異引起的（Huang et al.，2012），另外，4個樹種中千頭椿人工林枯落物N∶P最小，可能因其葉型小易分解歸還到土壤中有利于養分的儲存。

本研究中 4個人工林的土壤C、N、P含量均呈現刺槐林＞千頭椿林＞旱柳林＞油松林，這與土壤中的養分與其覆蓋植被種類和生長狀況以及凋落物的礦化密切相關（白雪娟等，2016）。研究區平原人工林土壤N、P含量平均值低于全國土壤N、P平均含量 1.88 g·kg-1和 0.78 g·kg-1（任悅等，2019）總體處于全氮缺乏，這與鄭永林等（2018）研究結果一致。其中油松林最低為0.47 g·kg-1，表明油松林土壤貯存養分的能力較差，這與油松的針葉樹種特性有關，由于常綠針葉林葉子壽命相對于落葉林更長，在相同年限內其凋落葉量較落葉闊葉林少，且針葉枯落物分解后形成的酸性環境會抑制土壤微生物的活性，不利于土壤N、P的積累（Kang et al.，2010）。不同類型森林的土壤C、N含量隨著土層深度的增加而減少，土壤表層0—10 cm含量最高，呈現出“表聚”現象，這與土壤表層土壤微生物活性較高有關（汪宗飛等，2018），并且凋落物歸還的養分也主要集中在表層土壤。本研究結果的枯落物層的化學計量比與土壤層的化學計量比不存在相關性，說明單純的增加枯落物數量、質量并不一定能提高土壤養分，因此在森林經營中改變枯落物層的質量顯得十分關鍵。

表3 人工林各組分間養分及化學計量比的相關系數Table 3 Correlation coefficients between stoichiometric ratio of C, N, P of plantation

3.2 不同人工林葉片枯落物層-土壤 C、N、P生態化學計量及相關性分析

葉片-凋落葉-土壤的 C∶N、C∶P、N∶P 代表了不同組分為維持生態平衡及其為適應環境滿足自身需求所面臨的競爭，表征著總生產率在元素水平的變化，而這些差異為解釋生態系統結構提供了工具（任書杰等，2007）。本研究刺槐林不同組分中的N∶P均為4個樹種中最大，其中葉片和凋落物N∶P均顯著高于土壤，刺槐、千頭椿和油松的凋落物的C∶N、C∶P均大于葉片，這與王維奇等（2011）研究結果一致，植物從土壤中吸收N和P，在葉片凋落之前又通過養分再吸收過程對 N和 P進行了重吸收。本研究發現，人工林總體的N含量在葉片與凋落物間為顯著正相關關系，這說明植物以光合作用固定有機質，并在完成自身生活史后以枯落物的形式將營養元素返回到土壤中，植物的養分再吸收過程不僅提高了植物對養分的利用效率，還降低了植物對土壤環境的依賴，是植物在養分限制的生境下適應的結果（Koerselman et al.，1996）。C∶N、C∶P作為重要的生理指標能夠反映植物生長的速度，一般認為低的 C∶N、C∶P表征的植物生長速率較快（Elser，2000），油松葉片的C∶N、C∶P值均大于其他樹種，表明油松的生長速率較低。植被葉片N∶P值反映了植物生長過程中受N、P元素限制的情況，根據當N∶P＞16表示P限制，N∶P＜14表示N限制的判斷標準（Tessier et al.，2003），本研究中刺槐、油松、旱柳人工林的生長受到P限制，千頭椿生長受到N限制。葉片C∶N和C∶P均在刺槐林和千頭椿林中最小，刺槐和千頭椿因其生長迅速、根系發達和成活率高等特點，所以在相同的生長季節，刺槐和千頭椿生長速率較快，適合作為平原造林的先鋒樹種。油松作為常綠針葉林植物，其土壤中植物殘體分解能力差和根系分布特點與其他闊葉樹并不相同（劉秀萍等，2007），因此油松植物葉和枯落物與土壤營養元素的相關性相對較小。另外，針葉樹的枯枝落葉數量相對較少，且分解較慢，營養元素歸還土壤的較少（章廣琦等，2018）。4個人工林樹種的葉片N∶P大于16說明P相對缺乏，可能在生長后期影響到植物對N素的吸收，很大程度也因為平原林結構單一且密度大，且在營建過程中整地、清林和割灌等措施帶走了部分土壤養分，使得土壤養分累積受限。

4 結論

（1）北京平原人工林 C、N、P化學計量特征間存在著顯著的差異，刺槐林葉片、枯落物和土壤的N含量均顯著高于其他3個樹種，相比之下,刺槐是北京平原造林最適宜的樹種。平原人工林總體的N含量在葉片與凋落物間為顯著正相關，人工林土壤的C、N含量及化學計量比的表層（0—10 cm）最高，及其顯著差異性均隨土層深度的增加而下降，枯落物與土壤的化學計量比無顯著相關性；油松葉片的 C∶N、C∶P值均大于其他樹種，表明該區域油松的生長速率較低。

（2）刺槐林不同組分中的N∶P均為4個樹種中最大，其中葉片和凋落物N∶P均顯著高于土壤，刺槐、千頭椿和油松的凋落物的 C∶N、C∶P均大于葉片。養分限制方面，刺槐林、油松林、旱柳林的生長受到P限制，千頭椿林受N限制，建議在北京平原林人工林經營管理時應考慮減少“清林”，注重保護林地的枯枝落葉歸還土壤和林下植被，適當增加凋落物的積累和有利于C、N的積累。土壤的C、N，隨深度的增加而減少。