干擾對(duì)牦牛坪景觀格局及草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響

呂曾哲舟，黃曉霞*，孫曉能，王琇瑜，和克儉，張勇

1.云南大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院/云南省高校低緯高原大氣環(huán)境與邊界層過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650091；2.西南林業(yè)大學(xué)/國(guó)家高原濕地研究中心/濕地學(xué)院，云南 昆明 650224

滇西北高原位于青藏高原東南緣，處于青藏高原向云貴高原的過(guò)渡地帶，是橫斷山區(qū)的集中區(qū)域（薛達(dá)元等，2016），也是中國(guó)三大特有物種分化中心之一和17個(gè)生物多樣性保護(hù)關(guān)鍵地區(qū)之一（趙淑清等，2000；武建勇等，2016）。其中的玉龍雪山保留著離城市最近的海洋性冰川，這里既是氣候變化敏感區(qū)（杜建括等，2013；辛惠娟等，2013），也是聞名世界的旅游勝地。據(jù)調(diào)查玉龍雪山地區(qū)孕育了極為豐富的植物種類，有超過(guò)2815種的種子植物，其中96種為瀕危物種（劉德團(tuán)等，2015）。位于玉龍雪山植被垂直帶上部的高山草甸生態(tài)系統(tǒng)，是“西南縱向嶺谷區(qū)”和“三江并流”世界自然遺產(chǎn)地的重要組成部分，生態(tài)區(qū)位十分重要，不僅具有生物多樣性保護(hù)與科研的特殊價(jià)值，同時(shí)也是當(dāng)?shù)鼐用裥竽翗I(yè)生產(chǎn)的重要場(chǎng)所，并且為生態(tài)旅游提供了特色資源，在民族文化傳承與發(fā)展以及生態(tài)教育方面亦具有不可替代的作用。

然而，玉龍雪山作為我國(guó)著名的生態(tài)旅游景區(qū)，2018年景區(qū)旅客流量已達(dá)432萬(wàn)人次（麗江市人民政府，2019）。較1995年的6.39萬(wàn)人次（院玲玲等，2008），游客總量已增長(zhǎng)了近 70倍。旅游活動(dòng)不可避免地對(duì)高寒生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一些負(fù)面影響，疊加上區(qū)域原有的放牧活動(dòng)，除了引起草甸的植被與土壤退化（盛芝露等，2016）、物種組成及生物多樣性發(fā)生改變，也改變了景區(qū)的景觀構(gòu)成及其分布格局（丁佼，2013），進(jìn)而影響到草甸生態(tài)系統(tǒng)的功能與服務(wù)。

景觀格局是生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的載體，景觀的組成與結(jié)構(gòu)，影響到生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)（Tscharntke et al.，2012；Bennett et al.，2015）。干擾往往是引起景觀格局變化的主要驅(qū)動(dòng)力（蘇常紅等，2012），而景觀結(jié)構(gòu)的變化又驅(qū)動(dòng)著關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程變化，進(jìn)而影響區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供給與支持能力（Chillo et al.，2018）。近年來(lái)，生態(tài)系統(tǒng)功能的形成與維持機(jī)制，以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供給與保障研究日益受到關(guān)注（Lamy et al.，2016；Manning et al.，2018）。以滇西北高寒草甸為代表的高山生態(tài)系統(tǒng)，不僅是研究氣候變化影響下的生態(tài)系統(tǒng)功能保護(hù)與維持的重點(diǎn)區(qū)域，同時(shí)也是面臨著協(xié)調(diào)放牧、旅游與生態(tài)保育等多重生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)目標(biāo)的熱點(diǎn)區(qū)域。

因此，本研究選取玉龍雪山牦牛坪景區(qū)，評(píng)估放牧和旅游復(fù)合干擾影響下的高山草甸所提供的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)在空間上的差異，并解讀景區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分布與景觀組成與結(jié)構(gòu)之間的響應(yīng)關(guān)系。以期回答不同干擾區(qū)域的景觀組成和結(jié)構(gòu)的差異將如何影響區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的提供，為景區(qū)生物多樣性保育和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

玉 龍 雪 山 （ 100°04′10″— 100°16′30″E ，27°03′20″—27°40′N）位于云南省麗江市西北部，距麗江古城15 km，是歐亞大陸距赤道最近的雪山（杜建括等，2013）。據(jù)麗江氣象站（距玉龍雪山17 km）1951—2010年的數(shù)據(jù)資料，其年均降水量為 965 mm，年平均氣溫為 12.7 ℃（辛惠娟等，2013）。牦牛坪高山草甸公園（100°13′50″—100°15′05″E，27°9′40″—27°10′50″N）位于玉龍雪山景區(qū)的東北山麓（圖1），海拔3475—3700 m，年均降水量為1350 mm，年平均氣溫為5.5 ℃（黃華等，2017），景區(qū)面積2.7 km2，主要景觀為高山牧場(chǎng)。植被類型包括高山草甸、亞高山草甸和高山杜鵑（Rhododendronspp.）灌叢，土壤以高山草甸土為主（丁佼，2013）。1999年已建有直達(dá)牦牛坪高山草甸公園的觀光索道，根據(jù)麗江玉龍旅游股份有限公司的數(shù)據(jù)，2006—2016年間通往牦牛坪的索道游客量共計(jì)124.74萬(wàn)人次，年均11.34萬(wàn)人次（呂曾哲舟等，2019）。景區(qū)內(nèi)有人工木棧道和其他各類路徑 69條，游客多集中在景區(qū)入口或寺廟附近活動(dòng)，牲畜飲水點(diǎn)為放牧干擾的中心。

1.2 干擾調(diào)查及影響區(qū)域劃分

于2012—2016年及2018年進(jìn)行野外調(diào)查。實(shí)地觀察到旅游活動(dòng)更多集中在景區(qū)入口處700 m的范圍內(nèi)，并且具有沿著路徑擴(kuò)散的特征。放牧主要集中遠(yuǎn)離景區(qū)入口的西部和北部區(qū)域，在放牧和旅游交接地段屬于干擾復(fù)合區(qū)域，兩種干擾兼有，影響范圍距景區(qū)入口中心的700—1200 m。因此以景區(qū)入口為中心，半徑700 m以內(nèi)的區(qū)域作為旅游集中區(qū)，700—1200 m作為干擾交互區(qū)，1200 m以外作為放牧集中區(qū)。將牦牛坪劃分為旅游干擾集中區(qū)、干擾交互區(qū)、放牧干擾集中區(qū)3個(gè)干擾影響區(qū)。

1.3 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)指標(biāo)的選取及計(jì)算

1.3.1 指標(biāo)選取

圖1 研究區(qū)概況圖Fig.1 Map of the study area

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)在氣候調(diào)節(jié)、水源涵養(yǎng)、土壤形成與保持、養(yǎng)分循環(huán)與貯存、生物多樣性維持等方面提供了重要的生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)（魯春霞等，2004），同時(shí)其在草畜生產(chǎn)、文化傳承和休閑旅游等方面提供的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)也至關(guān)重要（劉興元等，2012）。考慮到研究區(qū)高山草甸生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)與貯存、生物多樣性維持、草畜生產(chǎn)與供給、生態(tài)旅游與文化等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)特別重要且具有特色，將生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分為調(diào)節(jié)服務(wù)、供給服務(wù)、文化服務(wù)三大類（Millennium Ecosystem Assessment，2005；傅伯杰等，2017）共6項(xiàng)評(píng)估指標(biāo)（表1）。

1.3.2 野外調(diào)查與實(shí)驗(yàn)室測(cè)定

根據(jù)研究區(qū)的干擾特征及分布情況布設(shè)樣點(diǎn)。在游徑和牲畜飲水點(diǎn)周圍等干擾強(qiáng)度大、植被變化快的地段加密樣方布設(shè)，遠(yuǎn)離干擾中心的區(qū)域則隨機(jī)布設(shè)樣方，并將其植被土壤數(shù)據(jù)作為背景值。分別記錄每個(gè)1 m×1 m樣方的生境特征（經(jīng)緯度位置、海拔、坡向等），樣方內(nèi)的植物種類、總蓋度和分種蓋度，以及植物的平均高度。同時(shí)用環(huán)刀采集表層0—10 cm土樣，重復(fù)取樣3次，回實(shí)驗(yàn)室105 ℃烘干后用于土壤理化性質(zhì)的分析。

土壤有機(jī)碳含量（SOC，g·kg-1）：用重鉻酸鉀法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量（Soil Organic Matter，SOM），并通過(guò)公式SOM=1.74 SOC換算。

土壤全氮含量（STN，mg·kg-1）：用凱氏定氮法測(cè)定。

牦牛載畜量（YGC，LSU·hm-2）：在放牧季節(jié)定點(diǎn)觀察固定范圍內(nèi)的牦牛頭數(shù)，并折算為單位草地面積的牛單位（livestock unit，LSU）（張雅嫻等，2018）。

地上生物量（AGB，kg·m-2）：采用 DWR（Dry-weight rank）（Dowhower et al.，2001）法測(cè)量，齊地面刈割后，80 ℃烘干稱量干重。

植物物種豐富度（PSR）：記錄每一樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種數(shù)。

游客密度（TRD，person·km-2）：從景區(qū)入口沿著路徑設(shè)置觀察點(diǎn)，在每個(gè)路徑交叉口處，統(tǒng)計(jì)每30分鐘通過(guò)的游客人數(shù)，并計(jì)算各觀察點(diǎn)一天的累計(jì)人數(shù)。從而推算出各個(gè)觀察點(diǎn)游客人數(shù)占景區(qū)日平均游客量的比例，并折算為單位面積的游客密度。

1.3.3 指標(biāo)空間插值

對(duì)上述指標(biāo)分別進(jìn)行 Kriging插值，可得到整個(gè)景區(qū)各個(gè)位置的各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值。經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化處理后運(yùn)用均值法（Manning et al.，2018）估算和評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)及其空間分布狀況。

1.4 景觀格局分析

1.4.1 遙感影像數(shù)據(jù)及處理

采用2016年4月（草甸生長(zhǎng)季前期）和6月（草甸生長(zhǎng)季初期）分辨率為 0.5 m 的WORLDVIEW-1遙感影像數(shù)據(jù)，采用這兩個(gè)時(shí)相的影像可以得到較明顯的路徑特征和草甸空間分布特征。運(yùn)用目視解譯法結(jié)合實(shí)地踏勘，判讀遙感影像中主要的植被類型和路徑類型。

1.4.2 草甸的退化級(jí)別及分布

結(jié)合 2012—2016年及 2018年的野外調(diào)查數(shù)據(jù)，采用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA）將牦牛坪草甸劃分為重度退化、中度退化、輕度退化與未退化4個(gè)退化級(jí)別（丁佼，2013），基于植被樣方所在的具體位置，運(yùn)用ENVI 5.1軟件選擇具有代表性的退化梯度范圍，提取不同退化級(jí)別的草甸影像特征，建立分類模板，并逐級(jí)調(diào)整分類模板精度之后執(zhí)行監(jiān)督分類。采用分類精度評(píng)估方法，產(chǎn)生256個(gè)隨機(jī)點(diǎn)檢驗(yàn)校正分類值，以評(píng)估監(jiān)督分類效果。針對(duì)研究區(qū)草甸退化遙感分類圖進(jìn)行聚類統(tǒng)計(jì)（CLUMP）和去除分析（ELIMINATE）等分類后處理，簡(jiǎn)化分類圖像。校對(duì)遙感影像解譯結(jié)果得到研究區(qū)草甸的退化格局。分類評(píng)估結(jié)果顯示整體分類精度達(dá)88.67%，結(jié)果可靠，滿足本研究的分析需求。

表1 玉龍雪山高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)指標(biāo)Table1 Indicators of meadow ecosystem services in Mt.Jade Dragon

1.4.3 景觀格局指數(shù)的選取及計(jì)算

選取了 4個(gè)指標(biāo)來(lái)進(jìn)行研究區(qū)的景觀格局分析：一類是景觀數(shù)量組成指數(shù)，計(jì)算時(shí)不考慮斑塊在空間上的分布，僅量化評(píng)估景觀的組成特征；另一類為景觀空間結(jié)構(gòu)指數(shù)，計(jì)算時(shí)考慮了斑塊在空間上的分布和空間結(jié)構(gòu)（Lamy et al.，2016）。景觀組成指數(shù)選用了不同退化級(jí)別草甸在景觀中的面積占比（PLAND）和表征各級(jí)別草甸斑塊單位面積數(shù)量的斑塊密度指數(shù)（PD），從數(shù)量組成方面來(lái)評(píng)價(jià)景觀單元中各退化級(jí)別草甸的相對(duì)優(yōu)勢(shì)程度。景觀構(gòu)成指數(shù)則選取了斑塊形狀指數(shù)（SHAPE）和斑塊連接度指數(shù)（CONNECT），用于評(píng)價(jià)各級(jí)別草甸植被斑塊在景觀中的破碎程度和連接狀況，也反映景觀的空間結(jié)構(gòu)和空間變化的潛在趨勢(shì)。CONNECT指數(shù)表征特定距離內(nèi)同級(jí)別草甸斑塊的有效連接程度，本研究設(shè)定距離閾值為50 m。在FRAGSTATS 4.2（Mcgarigal et al.，2012）中完成計(jì)算。

1.5 景觀指數(shù)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響

冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）是一種直接梯度分析方法，通常用于解釋變量對(duì)響應(yīng)變量的影響情況（Legendre et al.，2012）。將景觀指數(shù)作為解釋變量，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)指數(shù)作為響應(yīng)變量進(jìn)行冗余分析。上述統(tǒng)計(jì)分析在R 3.5.3軟件中的vegan軟件包進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干擾區(qū)域的景觀組成和結(jié)構(gòu)特征

從研究區(qū)景觀的數(shù)量組成情況看（表2），斑塊面積占比（PLAND）顯示研究區(qū)還是以未退化草甸（44.56%）和輕度退化草甸（41.85%）為主，二者在放牧干擾集中區(qū)和干擾交互區(qū)的分布更為集中，在旅游干擾集中區(qū)的占比明顯減少。中度退化草甸在整個(gè)研究區(qū)中占10.64%，主要分布在放牧干擾集中區(qū)和旅游干擾集中區(qū)。重度退化草甸整體的面積占比不大（5.04%），集中分布在旅游干擾集中區(qū)（7.81%）。斑塊密度指數(shù)（PD）的空間差異比較明顯。旅游干擾區(qū)域的PD總體較低且不同退化級(jí)別草甸的PD差異不大，干擾交互區(qū)的未退化草甸和放牧干擾集中區(qū)的輕度退化草甸的PD指數(shù)高。表明旅游干擾造成未退化和輕度退化的草甸面積占比減少，而放牧干擾引起草甸的輕度退化，斑塊破碎、數(shù)量增加。干擾交互區(qū)的未退化草甸雖然占比高，但是斑塊趨于破碎，面臨進(jìn)一步退化的壓力。

從景觀的空間結(jié)構(gòu)看，斑塊形狀指數(shù)（SHAPE）值越大，表明斑塊邊緣形狀越復(fù)雜，內(nèi)部生境面積小，如果同時(shí)斑塊連接度指數(shù)（CONNECT）值高，意味著斑塊之間更容易連接成片，擴(kuò)大分布范圍。雖然研究區(qū)的SHAPE指數(shù)整體差異不大，但干擾交互區(qū)從輕度到重度退化草甸，以及放牧干擾集中區(qū)從未退化到中度退化草甸，都呈現(xiàn)出SHAPE指數(shù)和 CONNECT指數(shù)隨著草甸退化程度增加而增加的現(xiàn)象。這兩個(gè)指數(shù)的同步變化，反映出研究區(qū)退化草甸繼續(xù)擴(kuò)大分布范圍的趨勢(shì)明顯。只有干擾交互區(qū)的未退化和輕度退化草甸斑塊形狀較為完整，連接程度不高，分布較為分散。

2.2 景觀格局與草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系

冗余分析結(jié)果表明（圖2a），景觀數(shù)量組成特征對(duì)研究區(qū)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)作用明顯，斑塊密度指數(shù)PD與RDA第一軸相關(guān)性高，是研究區(qū)最重要的景觀指標(biāo)。但PD指數(shù)與各項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)指標(biāo)幾乎成負(fù)相關(guān)，反映出景觀越破碎，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給越差。PLAND指數(shù)主要影響的土壤調(diào)節(jié)和生物多樣性維持服務(wù)，斑塊面積占比越大，服務(wù)供給的保障越好。景觀空間結(jié)構(gòu)特征（SHAPE和CONNECT指數(shù)）則與研究區(qū)的生產(chǎn)服務(wù)以及文化服務(wù)（放牧強(qiáng)度、地上生物量、游客密度）密切相關(guān)。

表2 各干擾區(qū)域草甸的景觀組成和結(jié)構(gòu)特征Table2 Landscape composition and structural of meadow in each disturbed area

圖2 景觀格局指數(shù)與草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系Fig.2 Relationship between the provision of ES and landscape structure

通過(guò)比較各干擾區(qū)域的單項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)相對(duì)于研究區(qū)該項(xiàng)服務(wù)均值的差值（圖2b），可以看到，旅游干擾集中區(qū)典型的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)為文化服務(wù)（VTD）和草場(chǎng)生產(chǎn)服務(wù)（AGB），它們更多受景觀空間結(jié)構(gòu)特征的影響。旅游干擾區(qū)以輕度退化和未退化的草甸為主，這兩類草甸SHAPE指數(shù)較低、CONNECT指數(shù)較高，相對(duì)比較穩(wěn)定。而放牧干擾集中區(qū)的調(diào)節(jié)服務(wù)以及畜牧生產(chǎn)服務(wù)（YGC）突出，土壤養(yǎng)分的保持與貯存（STN和SOC）情況較好，但放牧導(dǎo)致地上生物量偏低，同時(shí)由于草甸退化程度較低，物種豐富度（PSR）較高，對(duì)生物多樣性的維持起到一定作用。放牧干擾區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)主要受景觀數(shù)量組成特征，特別是 PLAND的影響較大。干擾交互區(qū)處于過(guò)渡位置，各項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)水平居中，調(diào)節(jié)服務(wù)偏弱，而生產(chǎn)與文化服務(wù)略強(qiáng)。

3 討論

3.1 不同類型干擾對(duì)研究區(qū)草甸景觀組成和結(jié)構(gòu)的影響

牦牛坪一直作為玉龍雪山傳統(tǒng)的高山夏牧場(chǎng)，放牧是牦牛坪原有干擾的主要形式。從景觀組成特點(diǎn)看，傳統(tǒng)放牧并未造成研究區(qū)草甸的明顯退化，大部分草甸都處在未退化和輕度退化階段，只是放牧干擾集中區(qū)輕度退化的草甸斑塊比較破碎，斑塊間的連接度不高，將導(dǎo)致生境的進(jìn)一步退化（劉世梁等，2017）。隨著景區(qū)的旅游開發(fā)，游客踩踏干擾日益增強(qiáng)，并且逐步取代放牧成為景區(qū)最重要的干擾壓力，且旅游活動(dòng)具有沿著路徑分布，干擾集中在主要景點(diǎn)附近的特點(diǎn)（呂曾哲舟等，2019）。旅游干擾集中區(qū)分布的中度退化草甸面積小、斑塊多、形狀破碎，且斑塊間連接程度較高，同時(shí)仍然面臨很大的旅游干擾壓力，集中成片擴(kuò)大面積的可能性較大（張金茜等，2018），在旅游管理中需要特別重視。

3.2 不同類型干擾對(duì)研究區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響

作為夏牧場(chǎng)的牦牛坪，其草地生態(tài)系統(tǒng)主要提供畜牧生產(chǎn)、土壤調(diào)節(jié)和生物多樣性維持等方面的服務(wù)。原有的放牧干擾雖然導(dǎo)致高山草甸出現(xiàn)輕度退化，草甸的地上生物量有所降低，但由于放牧在一定程度上調(diào)節(jié)了草地物種的組成，植物的物種豐富度未出現(xiàn)明顯減少（Tang et al.，2015；牛鈺杰等，2018），同時(shí)植被-土壤系統(tǒng)的耦合并非同步變化（江源等，2010；王行等，2018），放牧干擾集中區(qū)植被的變化尚未導(dǎo)致土壤系統(tǒng)的全氮和有機(jī)碳等調(diào)節(jié)服務(wù)發(fā)生明顯變化。而作為景區(qū)，牦牛坪草甸所提供的旅游休閑方面的文化服務(wù)重要性日益凸顯，旅游干擾已引起高山草甸植被系統(tǒng)的顯著變化，除了地上生物量得以維持，植物物種豐富度明顯降低，特別是物種組成的變化，進(jìn)一步導(dǎo)致高山草甸生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性維持與土壤調(diào)節(jié)這些重要功能與服務(wù)的弱化（張中華等，2018；李奇等，2019）。

3.3 景觀組成與結(jié)構(gòu)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響

玉龍雪山這樣的生態(tài)旅游景區(qū)，還兼有生物多樣性保護(hù)方面的作用和意義，而生物多樣性維持服務(wù)對(duì)于景觀的組成及結(jié)構(gòu)的響應(yīng)非常敏感（Cheng et al.，2018）。牦牛坪放牧干擾集中區(qū)的生態(tài)調(diào)節(jié)服務(wù)和生物多樣性維持服務(wù)更多地受到景觀數(shù)量組成的影響，因?yàn)橐欢娣e的未退化和輕度退化草甸是高山草甸生物多樣性保育的生境基礎(chǔ)，是物種豐富度和多樣性的維持的必要條件（Miehe et al.，2019），也是保障高寒草甸土壤養(yǎng)分循環(huán)與貯存能力，維持草地生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)服務(wù)功能的基礎(chǔ)。但隨著旅游干擾強(qiáng)度增加，在旅游干擾集中區(qū)和交互干擾區(qū)，景觀結(jié)構(gòu)對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響比景觀組成作用更強(qiáng)。需要注意的是，無(wú)論是旅游還是放牧干擾集中區(qū)域，景觀結(jié)構(gòu)指數(shù)都顯示中度退化草甸的斑塊形狀趨于破碎、且斑塊間連接程度較高，繼續(xù)擴(kuò)大分布范圍的趨勢(shì)明顯，這意味著草甸的進(jìn)一步退化，伴隨著生態(tài)系統(tǒng)功能損失，生物多樣性維持與土壤調(diào)節(jié)服務(wù)保障能力降低（Cheng et al.，2018）。因此從景觀管理的角度看，應(yīng)重視構(gòu)建未退化草地斑塊之間的生態(tài)聯(lián)系，保持和恢復(fù)輕度退化草甸的面積，采取一定措施恢復(fù)中度和重度退化草甸的物種多樣性。從保護(hù)高山草甸資源及其可持續(xù)服務(wù)能力的需求看，關(guān)鍵在于保護(hù)高山草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康，合理調(diào)控景區(qū)所面臨的各項(xiàng)干擾，保障關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供給（Rozas-Vásquez et al.，2019）。

4 結(jié)論

從景觀數(shù)量組成和景觀空間結(jié)構(gòu)的角度，評(píng)估研究區(qū)的景觀格局及其對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響。

（1）景觀組成特征的分析表明，旅游干擾集中區(qū)的未退化和輕度退化的草甸的面積占比（PLAND）降低，而放牧干擾集中區(qū)輕度退化草甸的斑塊密度（PD指數(shù)）顯著高于其他區(qū)域，斑塊破碎化明顯。

（2）景觀結(jié)構(gòu)的分析顯示，在干擾交互區(qū)和放牧干擾集中區(qū)，都出現(xiàn)了斑塊形狀指數(shù)（SHAPE）和斑塊連接度指數(shù)（CONNECT）隨著草甸退化程度增加而增加的現(xiàn)象，特別是中度退化的草甸，斑塊形狀更破碎且連接度增加，進(jìn)一步擴(kuò)大分布范圍的趨勢(shì)明顯。

（3）景觀組成特征對(duì)研究區(qū)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)作用明顯，斑塊面積占比越大，服務(wù)供給的保障越好，景觀越破碎，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給越差；旅游干擾集中區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)更多受景觀結(jié)構(gòu)特征的影響，放牧干擾集中區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)則主要受景觀組成特征的影響。