稻米脂肪與品質的關系及其調控

吳焱 袁嘉琦 張超 張誠信 陳天曄 顧睿 侯均昊 周馳燕 李國輝 戴其根 霍中洋 許軻

摘要：脂肪是稻米第3豐富的重要營養組分，是稻米“能量棒”，是水稻生命活動所需能量的重要來源之一。但稻米中粗脂肪含量較少且提取困難，前人對于稻米脂肪的研究多集中于稻米脂肪與品質的關系以及稻米脂肪酸組成成分上，關于稻米脂肪含量和組分調控的研究較少。本文綜述了水稻籽粒脂肪的種類及分布、合成和分解代謝及其調控途徑，以及稻米脂肪含量及其脂肪酸組分與稻米品質尤其是稻米蒸煮食味品質的緊密聯系和影響因素，展望了提高和改善稻米脂肪含量及其組分的技術途徑，以期為稻米脂肪與品質協同改良提供幫助。

關鍵詞：水稻;脂肪;品質;調控

中圖分類號：S511.032文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2020）03-0769-08

The relationship between lipid and quality and its regulation in rice

WU Yan，YUAN Jia-qi，ZHANG Chao，ZHANG Cheng-xin，CHEN Tian-ye，GU Rui，HOU Jun-hao，ZHOU Chi-yan，LI Guo-hui，DAI Qi-gen，HUO Zhong-yang，XU Ke

（Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley， Ministry of Agriculture/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops， Yangzhou University， Yangzhou 225009， China）

Abstract： Lipid is the third most important nutrient component of rice， it is the "energy bar" of rice and the main provider of energy for rice life activities. The crude lipid content in rice is low， and the extraction is difficult. The previous studies on rice lipid mainly focused on the relationship between rice lipid and quality and composition of fatty acids in rice. There were few studies on the regulation of rice lipid content and composition. This paper reviewed the types and distribution of rice grain lipid， their synthesis and catabolism and their regulatory pathways， as well as the close relationship between rice lipid content and fatty acid components and rice quality， especially the cooking and eating quality of rice， and their influencing factors. The technical approaches for improving the lipid content and components of rice were prospected to provide help for the cooperative improvement of lipid and quality.

Key words：rice;lipid;quality;regulation

目前全世界大約有一半以上人的主食是稻米，水稻作為主要的世界性糧食作物，其作用不可忽視，而隨著人們生活品質的不斷提高，對于提高稻米品質的要求也日益迫切[1]。脂肪為人體生命活動提供能量[2]。稻米的脂肪含量是比較低的，其中多數是不飽和脂肪酸或淀粉-脂復合物，這些物質影響著稻米的品質，且對于心血管疾病具有良好的預防效果，營養價值較高[3-4]。一般來說，脂肪含量較高的稻米食味品質較好[5]。脂肪對于提升稻米食味品質具有積極影響，較高脂肪含量的稻米蒸煮后，各項食味評價指標表現均較佳[6]。但在稻米的儲藏過程中，脂肪在環境作用及相關酶的影響下，會發生酸變，最終導致稻米陳化，品質下降[7]。

脂肪，即甘油三酯（TAG），由甘油和三分子脂肪酸組成。脂肪酸是甘油三酯的主要成分，其合成包含很多復雜的生化反應，目前植物脂肪酸代謝途徑已經越來越明晰，通過脂肪合成過程中相關酶及其基因來調控脂肪含量，最終實現調控稻米品質已經成為可能[8]。本文通過分析稻米脂肪的分布、分類、合成代謝、調控機制等，明確脂肪與稻米品質之間的關系，為稻米脂肪以及調控的深入研究提供幫助。

1稻米脂肪的分類及分布

脂肪是稻米的第3大物質組分，在糙米中粗脂肪含量在4%以內，精米中不足1.5%。稻米脂肪大多分布在胚中，其次是種皮和糊粉層，胚乳中含量最少[9];胚乳中脂肪分布不均勻，越往內部，淀粉晶體分布越緊密，脂肪含量越低[10]。

可以將稻米中的脂類分為2類：溶于熱的水飽和正丁醇溶液的脂類為淀粉脂類（SL），非極性脂類、糖脂和磷脂這些都屬于淀粉脂類，而最主要的組成部分是磷脂[11]，其中溶血卵磷占很大比例（約85%）。需要冷的水飽和正丁醇溶液溶解的是非淀粉脂類（NSL），圓球體和與蛋白體結合的脂肪屬于此類。糯稻淀粉脂類（SL）含量明顯低于非糯稻，非淀粉脂類（NSL）含量則明顯高于非糯稻。在非糯稻中，糙米直鏈淀粉含量升高，淀粉脂類（SL）含量也隨之增加[12]。從結構上可以將谷糠中的脂類分為3種：以甘油和脂肪酸為共同結構的甘油脂類，以有固醇為共同點的固醇脂類和以有鞘氨醇和脂肪酸為共同點的鞘脂類。

2稻米脂肪的合成與分解代謝

稻米脂肪酸的主要組分是油酸、亞油酸、棕櫚酸，約占總脂肪酸含量的90%。其他脂肪酸含量如亞麻酸、硬脂酸和花生酸含量均不高[13]，主要為不飽和脂肪酸。

2.1脂肪的合成代謝及調控

2.1.1脂肪的合成代謝圖1為植物種子脂肪及脂肪酸生物合成途徑[14]。植物脂肪合成部位為葉綠體和前質體，合成原料由葡萄糖代謝提供。脂肪酸代謝在質體和內質網中發生。首先，丙酮酸通過糖酵解途徑生成后，在丙酮酸脫氫酶復合物的作用下，被氧化為乙酰輔酶A。16C及以下飽和脂肪酸的合成采用從頭合成途徑。以軟脂酸合成為例，線粒體內的乙酰輔酶A通過檸檬酸-丙酮酸循環出線粒體，在乙酰輔酶A羧化酶的作用下合成丙二酸單酰輔酶A。之后1個乙酰輔酶A和7個丙二酸單酰輔酶A在脂肪酸合成酶的催化下依次經歷啟動、裝載、縮合、還原、脫水、再還原等6種反應，最終合成軟脂酸[15]。16C以上的飽和脂肪酸，如硬脂酸、棕櫚酸，需要在光滑內質網和線粒體中在脂肪酸-碳鏈延伸酶系統的催化作用下形成更長的碳鏈飽和脂肪酸[16]。

不飽和脂肪酸的生物合成是飽和脂肪酸去飽和合成，去飽和作用在微粒體中進行。脂酰輔酶A和3-磷酸甘油在甘油磷酸轉酰基酶催化作用下縮合生成磷脂酸，同時磷酸二羥丙酮也與脂酰輔酶A反應生成脂酰磷酸二羥丙酮，然后還原生成溶血磷脂酸，溶血磷脂酸和脂酰輔酶A作用可生成磷脂酸。磷脂合成的中間產物為磷脂酸。磷脂酸磷酸酶催化磷脂酸生成二酰甘油和磷酸，二酰甘油與另一分子的脂酰輔酶A縮合生成三酰甘油[17]。

2.1.2脂肪合成的調控

2.1.2.1關鍵酶及其基因的調控乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）在脂肪酸合成途徑中起著關鍵作用，其催化的反應可以限制脂肪酸合成速度，并控制碳流進入脂肪酸合成途徑[18]。因此，調節ACCase活性及其基因表達可以作為調控脂肪酸合成的一個重要切入點。ACCase可以分為同質型和異質型兩大類，其中同質型ACCase存在2種不同基因形式Acc-1和Acc-2[19]。研究結果表明水稻脂肪酸合成途徑中的ACCase屬于同質型多功能酶，且其編碼基因為Acc-2[20]。目前ACC基因的全長序列已經在小麥、玉米等植物中被解析。提高ACCase活性能夠促進脂肪酸的合成，相反，ACCase活性降低，脂肪酸含量也相應減少，這一點在表達生物素羧基轉運的轉基因植物中得到了證實[21]。把從擬南芥中克隆的Acc-1基因轉入到油菜中，發現油酸含量提高[22]。但關于水稻ACC基因克隆研究的詳細報道還比較少見[23]。在底物競爭假設中，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）的參與下，丙酮酸合成草酰乙酸，進入蛋白質代謝，如果抑制PEPC基因的表達，可以促進更多的丙酮酸用于脂肪酸的合成，進而增加稻米脂肪含量[24]。但也有研究者發現，將從玉米中提取的PEPC基因直接導入水稻中，光合效率顯著提高，較對照組脂肪含量有較大幅度提高[25]。

脂肪酸合酶復合體在脂肪酸合成過程中是不可缺少的，它由酰基載體蛋白、β-酮脂酰-ACP脫水酶、β-酮脂酰-ACP合酶、β-酮脂酰-ACP-還原酶、烯脂酰-ACP還原酶、脂酰-ACP硫脂酶等部分構成，這些酶參與了脂肪酸合成途徑中的不同反應。目前，酰基-ACP硫酯酶（FAT）已經從擬南芥[26]、向日葵[27]中得到純化并且克隆了其編碼基因。研究結果表明，將從擬南芥中克隆到的FATB1基因轉入到其他植物種子中，棕櫚酸含量增加[28];若抑制FATB1表達，會減少棕櫚酸含量[29]。

將脂酰鏈轉移到甘油分子的碳骨架上是脂肪合成的關鍵步驟，二酰甘油酰基轉移酶（DGAT）[30] 在這步驟中起不可忽視的作用，且該酶的QTL已經在水稻中被檢測出[31]。目前已發現DGAT1、DGAT2、WS/DGAT和可溶性DGAT這4類DGAT。研究發現在大豆[32]和玉米[33]中通過異位表達DGAT基因能夠顯著提高種子脂肪含量，同時發現DGAT1和DGAT2受植物品種以及不同生育階段的影響，并起著不同的作用，進而合成不同組分的TAG[34]。

2.1.2.2基因工程的調控飽和脂肪酸對人體心腦血管有不利影響，因此降低稻米飽和脂肪酸含量，提高不飽和脂肪酸含量具有重要意義[35]。稻米脂肪中飽和脂肪酸主要是棕櫚酸，降低棕櫚酸除了采用常規栽培方法外還可通過分子遺傳調控技術，促進參與聚合反應的酶基因的表達，降低棕櫚酰硫酯酶活性，從而降低棕櫚酰基-ACP含量。主要有3種方法：一是提高β-酮脂酰-ACP合酶基因的表達水平，對于降低棕櫚酸含量有直接效應;二是降低棕櫚酰硫酯酶活性，在植物中轉入活性更強的酰基硫酯酶是很有效的做法[36];三是提高脫飽和酶的活性，這一點可以通過促進脫飽和酶基因的表達來實現。脫飽和基因的表達有利于增加不飽和脂肪酸的含量且降低飽和脂肪酸含量。

導致稻米在貯藏過程中陳化的主要原因是：含有多個雙鍵的不飽和脂肪酸容易被氧化。因此降低多不飽和脂肪酸含量是延緩稻米陳化的重要途徑。前人多采用去掉雙鍵的方法，但該方法最大缺點是會使順式雙鍵變成反式，而食用大量反式不飽和脂肪酸會增加冠心病的發病幾率。因此，通過調控硬脂酸、油酸等脫飽和酶活性以降低多不飽和脂肪酸含量是更加可行的途徑。將植物種子內硬脂酸和油酸的脫飽和酶基因反義表達，降低酶活性，可以提高硬脂酸和油酸的含量，尤其是油酸含量得到大幅度提高[37]。研究結果表明抑制脂肪酸脫氫酶（FAD2）基因的表達，不僅能減少對人體健康不利的棕櫚酸以及引起稻米陳化的亞油酸含量，還能提高稻米油酸含量[38]。

2.1.2.3植物激素與環境因子的調控植物激素脫落酸（ABA）能作用于種子的多種生理過程，對于脂肪含量調節有直接影響，可對脂肪的積累有促進作用并且抑制脂肪的分解[39]。

影響植物脂肪含量的環境條件有很多，水分、溫度、空氣、光照以及礦質元素等都會對其產生一定程度的影響。產生ATP和NADH（NADPH）的必要條件之一是光，因此，光對植物脂肪合成有重要作用。研究發現，在有光條件下油菜[40]、大豆[41]等植物種子含油量增加。水稻灌漿時期若處于弱光條件下脂肪含量降低，但不飽和脂肪酸含量增加[42]。遮光條件對大豆脂肪酸含量和組成的影響因大豆品質的不同而不同[43]。

溫度對于脂肪的合成及積累也有很大影響。在灌漿結實期，磷脂酸磷酸酯酶（PPase）、6-磷酸葡萄糖脫氫酶（G6PD）和PEPCase活性受溫度影響較大，進而影響脂肪的合成，且高溫會抑制PPase和G6PD活性但增加PEPCase活性，進而導致稻米脂肪含量降低[42]。同時也發現日間高溫不利于稻米脂類的積累[44]，但夜間高溫有利于稻米脂類的合成[45]，成熟期稻米不飽和脂肪酸含量則隨著溫度升高而降低[46]。通過控制水稻不同生育時期水分條件發現，抽穗前控水會增加籽粒的脂肪酸含量，抽穗后1～10 d控水會降低脂肪酸含量，表明水分與稻米脂肪酸含量密切相關且受生育時期的影響[47]。在肥料施用方面，隨著氮、磷、鉀肥料施用量的增加，玉米籽粒飽和脂肪酸含量、不飽和脂肪酸含量呈先增后減的趨勢，氮、磷、鉀水平為復合肥450 kg/hm2、尿素600 kg/hm2時飽和脂肪酸含量和不飽和脂肪酸含量均達到最高[48]。而稻米粗脂肪含量隨施氮量的增加也呈現出先增后減的趨勢[49]，且鉀肥和磷肥的施用能夠顯著增加稻米脂肪含量，可見肥料的使用對于稻米脂肪的合成有一定的影響[50]。

2.2稻米脂肪的分解代謝

生物利用三酰甘油作為能源的第一步是利用脂肪酶水解三酰甘油，產生甘油和脂肪酸。甘油和脂肪酸被氧化，釋放出的化學能量被生物體用于各種生理活動。甘油在甘油激酶的作用下生成3-磷酸甘油，再經磷酸甘油脫氫酶，在NAD+參與下，生成磷酸二羥丙酮及NADH+H。磷酸二羥丙酮可以經糖酵解過程轉變為丙酮酸，再進入三羧酸循環氧化。

脂肪酸氧化可分為β-氧化、α氧化、ω氧化等。脂肪酸降解時，從羥基端β-C原子開始，經脫氫、水化、再脫氫、硫解4步反應生成一個二碳化合物（乙酰輔酶A）和比原脂肪酸少2個C原子的脂酰輔酶A，這一過程稱β-氧化[51]。脂肪酸經過活化后生成脂酰輔酶A，以軟脂酰輔酶A為例的β-氧化具體過程見圖2[52]。不飽和脂肪酸的氧化、脂肪酸活化與轉運同飽和脂肪酸。但單不飽和脂肪酸需要異構酶進行β-氧化，而多不飽和脂肪酸則需要異構酶和還原酶的參與才能進行β-氧化。稻米中含奇數碳原子的脂肪酸進行β-氧化后，產物是丙酰輔酶A和乙酰輔酶A。這與含偶數碳原子的脂肪酸氧化后產物不同，丙酰輔酶A 的代謝見圖3[52]。

脂肪酸除進行β-氧化外，還進行α-氧化、ω-氧化。在α-氧化途徑中，長鏈脂肪酸的α碳在單加氧酶的催化下氧化為羥基，形成α-羥脂酸，經過進一步脫羧氧化轉變為比原脂肪酸分子少一個碳原子的脂肪酸。同時，脂肪酸的末端甲基可氧化為羥脂酸，然后氧化為α，ω-二羧酸進行β氧化，這就是ω-氧化[52]。

3脂肪含量與稻米品質的關系

3.1脂肪含量與稻米外觀品質的關系

外觀品質是稻米商業價值的重要參考之一，是指糙米或者精米的外表物理特性，包含堊白、透明度、粒形等評價指標[53]。目前發現脂肪含量高的稻米表現出油質鮮明的特征[54]，且脂肪含量與稻米粒長、粒寬、長寬比呈顯著的正相關關系[55]。

3.2脂肪含量與蒸煮食味品質的關系

稻米蒸煮食味品質是指在蒸煮與食用過程中稻米表現出來的理化與感官特性。大量研究結果表明在一定范圍內，脂肪含量越高，米飯光澤越好，米飯適口性與香氣也越佳[5]。

3.2.1脂肪含量與稻米蒸煮品質的關系衡量蒸煮品質的主要指標包括膠稠度、直鏈淀粉含量、淀粉黏滯特性、糊化特性、米粒的延伸性等。直鏈淀粉含量和膠稠度反映米飯的物理特性。淀粉的糊化特性通過差示掃描量熱分析儀（DSC）測定值反映，黏滯特性通過快速黏度分析儀（RVA）測定值表現。

雖然稻米中脂類含量很少，但在蒸煮品質上起著很重要的作用。前人研究發現脂肪對淀粉糊化有重要影響，雖然在淀粉糊化過程中，直鏈淀粉只起到稀釋的作用，但是在天然淀粉中，直鏈淀粉與脂類中磷脂和糖脂形成的復合物起到抑制淀粉膨潤[56]，提高糊化溫度的作用[57]，進而影響稻米的蒸煮品質[58]。目前發現稻米粗脂肪含量與直鏈淀粉含量相關性不一致[59-60]，但可確定的是其中淀粉脂類（SL）含量與直鏈淀粉含量呈顯著正相關關系。而稻米脂肪含量與膠稠度則表現出極顯著正相關關系[61]。比較脫脂后米粉RVA譜特征值發現峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度比脫脂前均變大，可以看出黏度與脂肪含量呈極顯著負相關關系，這是因為脂肪具有潤滑特性[62]。崩解值與脂肪含量則呈顯著負相關關系。而崩解值、消減值、回復值與脂肪中的淀粉脂類呈極顯著負相關關系[63]。但陳米的糙米米粉由于脫去了非淀粉脂類，消除或減弱了脂類與淀粉相互作用，其最高黏度值、最終黏度值有所下降，對淀粉糊化造成了影響[64]。陳米精米米粉脫脂后其最高黏度值也呈下降趨勢[65]，這可能是由于儲藏一段時間后直鏈淀粉已經老化，支鏈淀粉開始發生老化，而淀粉膨潤是支鏈淀粉的特性，因此，淀粉的膨潤力下降導致最高黏度值下降。研究脫脂精米米粉DSC熱譜曲線發現較脫脂前熱焓值顯著降低[66]。糙米米粉脫去非淀粉脂類后DSC熱譜曲線中峰值溫度明顯下降，可以看出非淀粉脂類對于淀粉糊化影響較大[67]。在儲藏過程中，稻米陳化與脂肪酸組分變化有很大關系，在儲藏一段時間后發現非淀粉脂類和淀粉脂類的總含量保持不變，但非淀粉脂類含量及其組分變化活躍，主要是非淀粉脂類中的亞油酸和亞麻酸氧化產生丙醛、丙酮、戊烷和已烷，使得陳米中的羰基化合物含量增加。這主要是因為非淀粉脂類大多存在于脂解酶類較多的地方，而淀粉脂類多與直鏈淀粉形成復合物，處于穩定的狀態[68]。

3.2.2脂肪含量與稻米食味品質的關系稻米的食味品質主要是米飯給人留下的感官印象，包括顏色、香氣、黏性、彈性、綜合口感以及光澤度、米粒的完整性等。通常有光澤、氣味清香、質地柔軟有彈性、適口性佳的米飯被認為是品質優良的米飯。

目前研究發現，稻米脂肪對稻米的食味品質有重要作用[69]，在一定范圍內，脂肪含量越高，米粒完整性更佳，米飯更油亮，光澤度越高，米飯的適口性和香味也更好[70-71]。且研究發現稻米脂肪中不飽和脂肪酸對米飯適口性具有積極影響[72]。脂肪對于米飯的質構特性即米飯的黏度、彈性、硬度、平衡度也有一定的影響[73]。前人研究發現稻米的粗脂肪含量與米飯的硬度呈負相關關系，與黏度呈正相關關系[74]。因此，稻米脂肪含量對于提高稻米的食味品質有積極影響。此外，脂類能夠保護直鏈淀粉不會在熱加工過程中因高溫擠壓而發生裂解，有利于提高膨化食品口感[75]。研究發現，隨著脂肪酸添加量的增加，米飯硬度變大，黏度降低，油酸較其他脂肪酸對降低米飯黏性有更顯著作用。這是由于隨著淀粉-脂復合物的積累，淀粉內部結構被充實，稻米變得緊實[76]。

3.3脂肪含量與稻米淀粉性質的關系

脂肪對稻米淀粉性質產生影響主要是通過形成淀粉-脂復合物。淀粉-脂復合物的形成使淀粉原有的糊化性質、老化性質、消化性質等均發生改變[77]。脂肪能夠抑制淀粉顆粒的溶脹，提高糊化溫度[78]，從而限制淀粉的糊化進程[79]。此外，淀粉-脂復合物結晶與淀粉老化存在競爭關系，且結晶比老化更容易發生，因此淀粉-脂復合物對于延緩淀粉老化有積極作用[80]。另外，脂質本身就有利于維持淀粉凝膠的網狀結構，這一特性也抑制了淀粉老化[81]。同時，淀粉-脂復合物能夠提高淀粉的抗消化性質主要有兩方面原因：一是能夠阻止消化酶進入淀粉內部[82]，減少酶與淀粉絡合的機會[83];二是淀粉-脂復合物本身的抗消化性就比淀粉高[84]。

4展望

目前，水稻的發展追求已經偏向于優質高產，提高水稻品質也成為稻作研究的一大熱點。脂類作為稻米中含量第3豐富的營養物質，含量雖不高，但對其品質的影響很大。因此，合理調控稻米脂類含量及組分對優質稻米育種和功能性優質稻米開發具有重要意義。

相關研究結果表明，稻米中棕櫚酸為飽和脂肪酸，大量進食易得心腦血管疾病;亞油酸和亞麻酸會導致稻米陳化，影響稻米品質，且其為多不飽和脂肪酸，對人體心臟也有不利影響。因此，當前調控脂肪酸的主要任務是在提高脂肪酸含量的基礎上，降低飽和脂肪酸含量，增加單不飽和脂肪酸含量。通過基因工程或者環境因子、植物激素等調控途徑來調控脂肪酸組分及含量是可行的基礎途徑。脂肪的合成和分解代謝需要一系列酶基因的表達，且環境因素以及種子自身發育情況都對脂肪合成和分解有較大影響[85]。目前對脂肪合成基因的轉錄調控因子以及參與酶的協同調控還需要更全面深入研究。

由于稻米脂肪含量少、提取難等因素，以水稻為試驗材料探尋水稻脂肪酸調控的研究還很少。前人關于脂肪調控的研究多集中于高油植物，雖然得出了很多成功的調控途徑，但在水稻上尚需要進一步驗證。隨著對種子油及脂肪酸研究的不斷深入，稻米脂肪調控終將越來越完善，獲得更好吃的優質高產稻米這一目標終將會實現。

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（責任編輯：張震林）