四川華鳊仔稚魚生長與形態發育研究

王亞利 劉 玥 田佳佳 尹 敏 蔡瑞鈺 王志堅

四川華鳊仔稚魚生長與形態發育研究

王亞利 劉 玥 田佳佳 尹 敏 蔡瑞鈺 王志堅①

(西南大學生命科學學院 淡水魚類資源與生殖發育教育部重點實驗室 水產科學重慶市重點實驗室 重慶 400715)

為積累四川華鳊()的發育生物學資料和完善苗種培育技術，本研究使用顯微數碼拍攝系統對四川華鳊仔稚魚的外部形態與內部結構特征進行觀察。結果顯示，在水溫為(25.0±0.5)℃條件下，四川華鳊初孵仔魚全長為(4.54±0.04) mm，卵黃囊前部呈橢圓，后部呈棒狀，體積為(0.26±0.01) mm3。卵黃囊期仔魚從初孵到卵黃吸收完全為止，歷時8 d，全長特定生長率(SGRL)為5.99%。仔魚出膜后3 d開始攝食，混合營養期為5 d，卵黃囊體積()與日齡()的關系：= –0.00493+0.03692–0.1333+0.2583(2=0.9947)。晚期仔魚從卵黃囊消失到鱗片出現，歷時25 d，SGRL為2.16%。稚魚期從鱗片開始出現到鱗片完整，歷時53 d，SGRL為0.90%。整個仔稚魚階段全長(TL)和日齡()的相關方程為：TL= –7×10–73–0.001120.2820+4.7083(2= 0.9957)。

四川華鳊；仔稚魚；生長；形態發育

四川華鳊()，隸屬鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、鲌亞科(Cultrinae)、華鳊屬()，分布于岷江、青衣江、大渡河以及嘉陵江等流域，是長江上游特有魚類(謝仲桂等, 2003a)。四川華鳊，俗稱墨線魚，主要以浮游動物為食，為長江上游珍稀特有小型經濟魚類。近年來，隨著人類活動的加劇，漁民過度捕撈、三峽大壩的建設等對長江上游魚類帶來了顯著影響(駱輝煌等, 2014)。目前，危起偉等(2012)調查發現，四川華鳊棲息面積減少，種群規模縮小，資源狀況令人堪憂。魚類早期生活史的研究，是魚類自然資源繁殖保護和養殖業苗種培育的基礎(殷名稱, 1991)。目前，有關四川華鳊的研究和報道較少，僅涉及分類學(丁瑞華, 1994; 謝仲桂等, 2003b)、繁殖生物學(李斌等, 2015; 尹敏等, 2019a、b)、年齡與生長(解崇友等, 2016)、線粒體基因(Li, 2016)以及華鳊屬(黃燕, 2014)相關研究，而關于四川華鳊的仔稚魚生長與形態發育的研究還未見報道。本文對四川華鳊的早期生長和形態發育進行研究，旨在為四川華鳊的發育生物學和完善苗種培育技術奠定理論基礎，為實現四川華鳊野生資源恢復提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 受精卵來源

2017年5月在岷江水域采集四川華鳊親魚，飼養于實驗室大棚循環過濾水的網箱(長×寬×高, 3.0 m×1.0 m×1.5 m)中，自然光照，氧氣充足，水溫為16℃~25℃。2018年6月初選擇性狀良好的親魚(雌、雄親魚性成熟1年以上，全長為9.5~14.5 cm，體重為7.0~25.0 g)作為催產對象，使用絨毛膜促性腺激素(HCG)16 IU/g和促黃體素釋放激素(A2) 0.08 μg/g對雌性親魚催產，雄魚劑量減半。注射結束后，將雌魚和雄魚混養，水溫為25℃左右。10 h后，人工授精獲取受精卵。

1.2 受精卵孵化和仔稚魚管理

受精卵在自制絹網孵化框(長×寬×高, 64 cm× 36 cm×6 cm)中孵化，及時剔除死亡胚胎。全部出膜后，第3天選取正常的初孵仔魚180尾，隨機平均分配到6個1 L的大燒杯中(N=30)。整個孵化及養殖過程水溫用加熱棒控制在(25.0±0.5)℃，保證溶解氧(DO)>7.0 mg/L，光暗周期14 L∶10 D，養殖密度隨著仔魚的生長及取材的消耗而改變。仔魚開口后，分別在09:00和18:00各飽食投喂1次豐年蟲()無節幼體，之后根據口裂大小逐漸使用升索魚苗專用微粒配合飼料(粒徑為13~18 mm)代替，投喂30 min后，吸去糞便和殘餌并換水1/3。

1.3 實驗方法

在體視顯微鏡(Nikon SMZ25，日本)下觀察并用配套拍攝系統拍照、記錄四川華鳊整個仔稚魚發育過程，主要包括卵黃囊、體色、鰭、鰾、腸道盤曲回數、鱗片等，整個仔稚魚發育的觀察過程描述均基于活體狀態，以50%以上的觀察個體出現階段性特征時作為該發育階段的起始時間，鱗片發育完整時結束實驗。每次觀察隨機選取每個燒杯中的2尾，若有新的形態特征出現，用Bouin氏液固定標本6尾以備復查。

1.4 仔稚魚階段劃分

初孵仔魚后期的發育階段劃分參考殷名稱(1991)對魚類早期生活史階段的劃分標準，仔稚魚發育階段劃分參考有關文獻(方展強等, 2006; 李文靜等, 2005; 肖真明等, 2008; Gisbert, 1999)，以發育日齡為單位描述每日的形態結構變化(宋煒等, 2012; 左鵬翔等, 2015; Olaniyi, 2014)。

1.5 數據處理

使用Image J圖像分析軟件測量相關數據，采用Excel 2010、SPSS 22.0軟件對數據進行統計分析，用Photo Shop CS6、Power Point 2010軟件對圖片進行處理。所有統計值均以平均值±標準誤(Mean±SE)表示。卵黃囊體積(mm3)計算公式為=π2/6(為卵黃囊長徑，為卵黃囊短徑)；其他參數計算公式：

全長特定生長率(Specific growth rate in total length, SGRL, %)=(lnL2–ln L1)/(2–1)×100%

式中，1、2為日齡；L1、L2分別為1、2時的全長。

2 結果

2.1 仔稚魚的生長與發育

根據四川華鳊仔稚魚的外部形態變化和器官形成，將仔稚魚分為卵黃囊期仔魚、晚期仔魚和稚魚 3個階段。

2.1.1 卵黃囊期仔魚 卵黃囊期仔魚從初孵到卵黃吸收完全為止，共歷時8 d。

初孵仔魚無色透明，全長為(4.54±0.04) mm，肌節36~37對。卵黃囊較大，前部為橢圓狀，后部為棒狀，體積為(0.26±0.01) mm3。心臟跳動明顯，位于卵黃囊前方，血液紅色。眼無黑色素沉積，耳囊清晰可見，位于眼后方，鰓弧清晰，鰾出現。胸鰭原基三角形，末端尚未游離，背鰭褶、腹鰭褶與臀鰭褶明顯，尾柄處鰭褶凹陷，尾呈圓形。消化管尚未貫通，肛凹明顯。初孵仔魚喜聚集在一起，側臥于水底。

1日齡仔魚：全長為(4.98±0.07) mm，肛前長為(3.13±0.06) mm，肌節37~38對。卵黃囊前部明顯變小，與頭部之間夾角明顯大于90°，此時，卵黃囊前后端的大小相差不大，整個卵黃囊呈長棒狀，體積為(0.15±0.01) mm3。心臟位于卵黃囊前下方，心房、心室清晰可見，心率為143~150次/min，肌節間血液循環明顯。口凹形成，但上下頜未分離。晶狀體開始出現黑色素，耳囊內2個耳石清晰可見，前小后大。胸鰭末端漸漸游離，呈扇狀。鰾原基中央出現一空腔。尾鰭上分化出輻射狀鰭條原基，尾索平直。少量星芒狀黑色素散布在卵黃囊和腹鰭褶上，仔魚仍側臥于水底，偶爾擺動尾部在底部顫動，尚不具備游動能力(圖版Ⅰ-1)。

2日齡仔魚：全長為(5.39±0.06) mm，肛前長為(3.30±0.05) mm，卵黃囊體積為(0.11±0.01) mm3。口凹增大，此時為下位口，上下頜分離，微弱的閉合。晶狀體黑色素增多，眼囊黃色素開始沉積。鰓部出現4條鰓弓，鰓弓上出現數個指裝突起，即鰓絲，血液流經此處，整個鰓部呈微紅色。鰾開始充氣，黑色素開始沉積于此，呈長橢圓狀。胸鰭末端完全游離，可見骨質鰭條雛形。卵黃囊上的黑色素開始增多，卵黃囊前端可見顆粒狀脂肪，其背端開始出現一團糜狀物。卵黃囊前端出現一黃色的小細胞團，為膽囊。近頭端的消化道開始膨大，略呈淡黃色。個別仔魚通過尾部的擺動，往水面上竄，大部分能在水底平游(圖版Ⅰ-2)。

3日齡仔魚：全長為(5.53±0.09) mm，肛前長為(3.37±0.06) mm，卵黃囊體積為(0.050±0.004) mm3(后部細管狀體積忽略不計)，黑色素沉積較多。鰓蓋開始節律性的張閉。鰾腔體積增大，鰾表面布滿黑色素細胞。仔魚開始攝食，此時，進入混合營養期，口開始自由張閉，消化道各部分開始分化，胃擴大彎曲，腸道前中部呈平緩的“S”型彎曲，后部平直，出現低平的黏膜褶皺，通過腸道緩慢蠕動，輔助消化吸收，肛門連通，可見糞便從肛門排出(圖版Ⅰ-3)。

4日齡仔魚：全長為(5.49±0.11) mm，肛前長為(3.39±0.07) mm，肌節38~39對，整個卵黃囊呈細管狀，卵黃囊體積為0.0007 mm3(后部細管狀體積忽略不計)，心率為177~191次/min。鰾腔明顯增大，呈橢圓狀。鰾背面有一根血管清晰可見，與頭部連接環繞著鰾；消化道前部腸道中出現鋸齒狀的凸起，攝食能力增強。體側黑色素增多，仔魚可平游(圖版Ⅰ-4)。

5日齡仔魚：全長為(5.92±0.09) mm，肛前長為(3.66±0.06) mm。卵黃囊前端僅有少量剩余，后端幾乎被消耗完?？梢姼我扰K兩葉，腸道內的指狀黏膜褶皺明顯，消化管體積增大。尾椎骨微微上翹，可見3~4根骨質鰭條(圖版Ⅰ-5)。

7日齡仔魚：全長為(7.15±0.03) mm，肛前長為(4.38±0.02) mm。端位口，頭頂部黃色素開始沉積，眼球突出，心臟處可見動脈圓錐、心室、心房結構。背鰭褶剩余較少，背鰭原基初現，呈三角形微凸。尾椎骨上翹明顯，尾椎骨下方骨質鰭條17~19根。仔魚以脊柱為中心，左右兩側黑色素均勻分布，其頭部和尾部的黑色素比較集中。仔魚運動能力加強，可四處游動，反應靈敏(圖版Ⅰ-6)。

8日齡仔魚：全長為(7.33±0.10) mm，肛前長為(4.49±0.06) mm。卵黃囊完全消失。頭部黃色素增多。上唇角質化為雙層，鼻孔明顯，位于眼前緣上方。臀鰭原基出現，呈斜三角形(圖版Ⅰ-7)。

2.1.2 晚期仔魚 晚期仔魚卵黃吸盡后，完全依靠外源物質獲取能量到鱗片開始出現，共歷時25 d。

10日齡仔魚：全長為(7.58±0.28) mm，肛前長為(4.53±0.16) mm。鰾前室雛形出現，腦的形態清晰可見。臀鰭骨質鰭條7~9根，位于褶皺前端，呈前長后短的斜三角狀。腸道上方可見頭腎，呈一膨大的小球形。背鰭半橢圓形，鰭條6根，與背鰭褶皺分離開來。臀鰭原基出現10根骨質鰭條，呈三角狀，與臀鰭褶相連，尚未分離。尾鰭褶幾乎完全消失，出現21根鰭條(圖版Ⅰ-8)。

13日齡仔魚：全長為(8.05±0.24) mm，肛前長為(4.78±0.12) mm。上頜角質化程度較高，唇變厚。眼后方與耳石交接處黃色素細胞分布較多。鰾2室，均有黑色素沉積，前室鰾已充氣，約為后室鰾體積的1/6，脾位于2鰾連接處正下方。魚體脊柱兩側黑色素加深。尾鰭中央開始內凹(圖版Ⅰ-9)。

14日齡仔魚：全長為(8.30±0.23) mm，肛前長為(4.93±0.12) mm。背鰭形成，與背鰭褶分離。臀鰭骨質鰭條10根。鰾下方有一團球狀的泡狀物，解剖后發現為脂肪顆粒(圖版Ⅰ-10)。

16日齡仔魚：全長為(8.70±0.17) mm，肛前長為(5.07±0.08) mm。眼囊內側偏黃，外側有一圈黑色堆積。臀鰭條12~13根，背鰭條9根，尾鰭條23根，腹鰭原基出現。鰾前室為棒狀，后室為橢圓，體積約為后室的1/3(圖版Ⅰ-11)。

19日齡仔魚：全長為(9.02±0.06) mm，肛前長為(5.20±0.04) mm。頭部黑色素沉積，呈樹枝狀，鰓蓋上黑色素呈塊狀分布。腹鰭原基出現鰭條，腸道“S”型幅度變大(圖版Ⅰ-12)。

21日齡仔魚：全長為(10.36±0.12) mm，肛前長為(5.72±0.03) mm。頭頂部大量的黃色素沉積，胸鰭鰭條7~8根。前室鰾體積約為后室鰾的1/2。肌節為30~ 40對，由“V”形變為“W”形。尾鰭內凹程度增大，尾部呈叉形(圖版Ⅰ-13)。

24日齡仔魚：全長為(11.16±0.18) mm，肛前長為(6.04±0.06) mm。鼻瓣清晰可見，鰓蓋邊緣匯集黑色素，心臟剛好被遮蓋住。腹鰭褶寬為初始的1/3，背鰭褶和臀鰭褶完全消失(圖版Ⅰ-14)。

28日齡仔魚：全長為(11.98±0.32) mm，肛前長為(6.24±0.11) mm。耳囊內黃色素開始沉積，耳石結構部分被遮蓋。腸道開始回折彎曲，攝食量增大，腸道蠕動加快。背鰭條10根，腹鰭條8根，臀鰭條23根，尾鰭條28根。體黑色素主要分布在頭部、體側線、脊柱以及尾基部(圖版Ⅰ-15)。

33日齡仔魚：全長為(12.47±0.52) mm，肛前長為(6.36±0.24) mm。魚體背部開始出現鱗片，剛形成的鱗片軟而不規則，似鈍圓形。此時，耳囊內前后半規管已形成，鰾下方脂肪團體積增大(圖版Ⅰ-16)。

2.1.3 稚魚期 稚魚期從鱗片開始出現到鱗片長齊，共歷時53 d。

36日齡稚魚：全長為(12.81±0.17) mm，肛前長為(6.57±0.07) mm。腦部發達，器官逐漸完善。頭腎明顯，呈淡黃色，心臟及鰓大動脈的血液循環至此，與背大動脈相連。肝胰臟上分布著密集的血管。背鰭、尾鰭條上開始分節，胸鰭條13根，背鰭條10根，臀鰭條22根，腹鰭條10根，尾鰭條29~30根，各鰭發育完全，與成魚一致(圖版Ⅰ-17)。解剖可見膽囊位于腸道腹面，圓球形，黃綠色。

圖版Ⅰ 四川華鳊仔稚魚發育

PlateⅠ Development oflarvae and juveniles

1：1日齡仔魚；2：2日齡仔魚；3：3日齡仔魚；4：4日齡仔魚；5：5日齡仔魚；6：7日齡仔魚；7：8日齡仔魚； 8：10日齡仔魚；9：13日齡仔魚； 10：14日齡仔魚；11：16日齡仔魚；12：19日齡仔魚；13：21日齡仔魚；14：24日齡仔魚；15：28日齡仔魚；16：33日齡仔魚；17：36日齡稚魚；18：42日齡稚魚；19：59日齡稚魚； 20：64日齡稚魚；21：76日齡稚魚；22：86日齡稚魚

1: 1stday after hatching; 2: 2ndday after hatching; 3: 3rdday after hatching; 4: 4thday after hatching; 5: 5thday after hatching; 6: 7thday after hatching; 7: 8thday after hatching; 8: 10thday after hatching; 9: 13thday after hatching; 10: 14thday after hatching; 11: 16thday after hatching; 12: 19thday after hatching; 13: 21thday after hatching; 14: 24thday after hatching; 15: 28thday after hatching; 16: 33thday after hatching; 17: 36thday after hatching; 18: 42thday after hatching; 19: 59thday after hatching; 20: 64thday after hatching; 21: 76thday after hatching; 22: 86thday after hatching

42日齡稚魚：全長為(15.06±0.57) mm，肛前長為(7.60±0.24) mm。鰓部4條鰓弓仍清晰可見。腸道形成2個回曲。腹鰭褶基本上消失，僅殘存肛門前端少許。鱗片逐漸向背部和腹面生長(圖版Ⅰ-18)。

59日齡稚魚：體重為0.07 g，全長為(17.01± 0.36) mm，肛前長為(8.53±0.15) mm。腹部黑色素沉積，不再透明，肉眼已無法觀察到腸道的回折，解剖觀察腸道僅盤曲2回。腦部和尾鰭基部點狀色素堆積比較明顯。側線及其下方鱗片逐漸增多，各鰭條均出現分節(圖版Ⅰ-19)。

64日齡稚魚：全長為(18.03±0.65) mm，肛前長為(8.88±0.29) mm。體色淡黃，但色素比之前深，頭部黃色素和黑色素堆積在一起。腹鰭褶完全消失，各鰭條分節明顯。尾鰭分叉凹入整個尾鰭長的1/2 (圖版Ⅰ-20)。

76日齡稚魚：體重為0.10 g，全長為(19.23±0.63) mm，肛前長為(9.39±0.27) mm，尾柄兩側開始出現鱗片。鰾下方的脂肪顆粒遍布整個腹部至肛門(圖版Ⅰ-21)。

86日齡稚魚：體重為0.11 g，全長為(20.07± 0.42) mm，肛前長為(9.72±0.22) mm，腸長為13.50 mm。鱗被完整，頭部、背部、各鰭基部及尾柄均有黑色素聚集，軀體顏色變深且透明度降低。個體發育由此進入幼魚階段(圖版Ⅰ-22)。

2.2 仔稚魚的生長模型

參照TL=a3+b2+c+d方程式(Benoit, 2000)(式中，TL為全長，為日齡)，統計出膜后86 d仔稚魚的全長(表1)，對魚體的全長和日齡進行回歸分析，建立仔稚魚生長模型為：TL= –7×10–73–0.001120.2820+4.7083(2＝0.9957)。圖1為四川華鳊的仔稚魚全長隨日齡的變化曲線。

2.3 卵黃囊的吸收

四川華鳊初孵仔魚卵黃囊體積為(0.26±0.01) mm3，出膜后第3天開始攝食，進入混合營養階段，此時，卵黃囊已消耗80.77%；第8天卵黃囊消失，混合營養期為5 d。經回歸分析可得卵黃囊體積與日齡的關系：= –0.00493+0.03692–0.1333+0.2583(2＝0.9947)，如圖2所示。

表1 四川華鳊仔稚魚全長、肛前長的生長指標

注：數據以平均值±標準誤表示

Note: Data are Mean±SE

圖1 四川華鳊仔稚魚全長與日齡的關系

圖2 四川華鳊仔魚卵黃囊吸收過程

3 討論

3.1 四川華鳊仔稚魚發育特點

卵黃作為內源性營養物質，可以為尚未開口或已經開口，但消化系統仍處于適應和強化階段的仔魚提供能量(蔡瑞鈺等, 2018)。有研究表明，卵黃囊的變化方式與內臟器官的發育是相適應的(方展強等, 2006)。四川華鳊初孵仔魚卵黃囊前部為橢圓，后部為長棒狀，而唐魚()(方展強等, 2006)卵黃囊前端近圓，后部短棒狀，整體呈梨狀；廣東魴()(譚細暢等, 2008)卵黃囊也呈棒狀。四川華鳊出膜后1 d，卵黃囊前部緊靠心臟，隨著心臟的發育，卵黃囊前部吸收較快。出膜后2 d，消化道前端膨大，卵黃囊前部體積明顯減小。出膜后3 d，鰾體積增大，鰾下側卵黃消耗較快，出現低凹，隨著消化道逐漸完善，卵黃囊后部消耗加快，此時，卵黃囊前后部差異小。出膜后5 d，肝胰臟出現，緊靠卵黃囊前端，卵黃囊前部體積與肝胰臟相近。隨著內臟器官的逐步發育完善，卵黃不斷被消耗吸收，出膜后8 d卵黃囊消耗殆盡。

3.2 卵黃囊的體積與開口攝食時間的關系

3.3 混合營養期

3.4 四川華鳊仔稚魚的生長速率

四川華鳊初孵仔魚全長為(4.54±0.04) mm，與同亞科的其他初孵仔魚全長相比，處于中等水平；而當鱗被完整時全長為(20.07±0.42) mm，卻低于同亞科的這些魚類(萬成炎等, 1999; 王劍偉等, 1998; 顧志敏等, 2008)，可看出四川華鳊生長速率較慢。

Benoit HP, Pepin P, Brown JA. Patterns of metamorphic age and length in marine fishes, from individuals to taxa. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science, 2000, 57(4): 856–869

Chen C, Zhao M, Liu XZ,. Development and growth of embryos and early larvae of. Progress in Fishery Sciences, 2011, 32(5): 24–31 [陳超, 趙明, 柳學周, 等. 七帶石斑魚胚胎及仔稚魚形態觀察. 漁業科學進展, 2011, 32(5): 24–31]

Deng LJ, Gan WX, Zeng RK,. Artificial propagation, and embryonic and yolk-sac larval development inin Yalong River. Fisheries Science, 2016, 35(4): 393–397 [鄧龍君, 甘維熊, 曾如奎, 等. 雅礱江鱸鯉的人工繁殖、胚胎及卵黃囊仔魚發育. 水產科學, 2016, 35(4): 393–397]

Ding RH. The fishes of Sichuan. Chengdu: Sichuan Science and Technology Press, 1994, 199–200 [丁瑞華. 四川魚類志. 成都: 四川科學技術出版社, 1994, 199–200]

Fang ZQ, Chen GZ, Ma GZ. Post-embryonic development of. Journal of Fishery Sciences of China, 2006, 13(6): 869–877 [方展強, 陳國柱, 馬廣智. 唐魚的胚后發育. 中國水產科學, 2006, 13(6): 869–877]

Gan WX, Wang HM, Deng LJ,. The morphological development of embryos and yolk-sac larvae of Yalong River Wangchiachii′s Schizothoracin (). Chinese Journal of Zoology, 2016, 51(2): 253–260 [甘維熊, 王紅梅, 鄧龍君, 等. 雅礱江短須裂腹魚胚胎和卵黃囊仔魚的形態發育. 動物學雜志, 2016, 51(2): 253–260]

Gisbert E. Early development and allometric growth patterns in Siberian sturgeon and their ecological significance. Journal of Fish Biology, 1999, 5(4): 852–862

Gong XL, Cui ZK, Wu MZ,. Study on embryonic development and larval growth ofGünther. Journal of Shanghai Ocean University, 2013, 22(6): 827–830 [龔小玲, 崔忠凱, 吳敏芝, 等. 塔里木裂腹魚胚胎和仔魚的發育與生長. 上海海洋大學學報, 2013, 22(6): 827–830]

Gu ZM, Zhu JJ, Jia YY,. Research on embryonic and postembryonic development ofBleeker of Taihu Lake. Journal of Fishery Sciences of China, 2008, 15(2): 204–214 [顧志敏, 朱俊杰, 賈永義, 等. 太湖翹嘴紅鲌胚胎發育及胚后發育觀察. 中國水產科學, 2008, 15(2): 204–214]

Huang HG. Observation of embryonicand larvae development of. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 2009, 31(6): 1087–1092 [黃洪貴. 中華倒刺鲃胚胎與仔魚發育的觀察. 江西農業大學學報, 2009, 31(6): 1087–1092]

Huang Y. DNA barcoding of the endemic fishes from the upper Yangtze River basin. Master′s Thesis of Southwest University, 2014, 12–25 [黃燕. 長江上游特有魚類DNA條形碼研究. 西南大學碩士研究生學位論文, 2014, 12–25]

Lai JS, Du J, Zhao G,. Embryonic and postembryonic development of(Tchang). Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2014, 27(3): 1326–1331 [賴見生, 杜軍, 趙剛, 等. 鱸鯉胚胎及胚后發育. 西南農業學報, 2014, 27(3): 1326–1331]

Li B, Xie CY, Zhang T,. The reproductive biology offrom the Minjiang River (in Meishan City). Chinese Journal of Zoology, 2015, 50(4): 563–570 [李斌, 解崇友, 張婷, 等. 岷江眉山段四川華鳊的繁殖生物學資料. 動物學雜志, 2015, 50(4): 563–570]

Li WJ, Wang JW, Tan DQ,. Observation on postembryonic development of. Journal of Fisheries of China, 2005, 29(6): 729–736 [李文靜, 王劍偉, 譚德清, 等. 厚頜魴胚后發育觀察. 水產學報, 2005, 29(6): 729–736]

Li WT, Shao K, Xiong MH,. The complete mitochondrial genome of(Cyprinidae: Cultrinae). Mitochondrial DNA Part A, 2016, 27(3): 1597–1598

Li Y, Zhang YG, Xie BW,. Observations on the embryonic and larval development of(). Journal of Southwest China Normal University (Natural Science), 2006, 31(5): 142–147 [李勇, 張耀光, 謝碧文, 等. 白甲魚胚胎和胚后發育的初步觀察. 西南師范大學學報(自然科學版), 2006, 31(5): 142–147]

Li ZL, Yan TM. Morphological development of(Sauvage et dabry de thiersant, 1874) embryo and larvae. Acta Hydrobiologica Sinica, 2009, 33(4): 636–642 [李忠利, 嚴太明. 貝氏高原鰍胚胎和仔魚的形態發育. 水生生物學報, 2009, 33(4): 636–642]

Luo HH, Yang QR, Li Q,A preliminary study on fish habitat characteristics in the National Nature Reserve for the rare and endemic fishes in the upper reaches of the Yangtze River. Freshwater Fisheries, 2014, 44(6): 44–48 [駱輝煌, 楊青瑞, 李倩, 等. 長江上游珍稀特有魚類保護區魚類生境特征初步研究. 淡水漁業, 2014, 44(6): 44–48]

Ma XZ, Wang W, Gan L,. Effects of delayed feeding on survival, feeding and growth oflarvae. Journal of Fisheries of China, 2006, 30(3): 323–328 [馬旭洲, 王武, 甘煉, 等. 延遲投餌對瓦氏黃顙魚仔魚存活、攝食和生長的影響. 水產學報, 2006, 30(3): 323–328]

Ning X, Liu XZ, Sun ZZ,. Morphological development and growth pattern of, Temminck et Schlegel in early life stages. Progress in Fishery Sciences, 2011, 32(2): 7–15 [寧鑫, 柳學周, 孫中之, 等. 圓斑星鰈的早期生長發育特征. 漁業科學進展, 2011, 32(2): 7–15]

Ou YJ, Li JE, Xie J. Characteristics of development and growth of larva and juvenile inGuangdongAgricultural Sciences2015, 42(7): 110–115 [區又君, 李加兒, 謝菁. 鯔仔、稚魚的發育及生長特點. 廣東農業科學, 2015, 42(7): 110–115]

Olaniyi WA, Omitogun OG. Embryonic and larval developmental stages of African giant catfish(Geoffroy Saint Hilaire, 1809) (Teleostei, Clariidae). SpringerPlus, 2014, 3(1): 677

Ren B, Ren ML, Guo Y,. Morphological observation of the development ofembryo and larva. Journal of Dalian Fisheries University, 2007, 22(6): 397–402 [任波, 任慕蓮, 郭焱, 等. 扁吻魚胚胎及仔魚發育的形態學觀察. 大連水產學院學報, 2007, 22(6): 397–402]

Shen AH, Li GH, Zhao SH,. Study on embryonic and early larval development of. Journal of Hydroecology, 2013, 34(6): 76–80 [申安華, 李光華, 趙樹海, 等. 光唇裂腹魚胚胎發育與仔魚早期發育的研究. 水生態學雜志, 2013, 34(6): 76–80]

Shi ZH, Peng SM, Luo HZ,. Feeding habits and growth performance of larvae and juvenile ofunder artificial rearing conditions. Journal of Shanghai Fisheries University, 2007, 16(6): 566–572 [施兆鴻, 彭士明, 羅海忠, 等. 人工育苗條件下舟山牙鲆仔稚魚的攝食與生長. 上海水產大學學報, 2007, 16(6): 566–572]

Song W, Song JK. Observations on morphology of post-embryonic development and histology of sensory organs in larval and juvenile Siberian sturgeon,. Journal of Fishery Sciences of China, 2012, 19(5): 790–798 [宋煒, 宋佳坤. 西伯利亞鱘仔稚魚胚后發育的形態學和組織學觀察. 中國水產科學, 2012, 19(5): 790–798]

Tan XC, Li YF, Pang SX,. Post-embryonic development of. Chinese Journal of Zoology, 2008, 43(2): 111–115 [譚細暢, 李躍飛, 龐世勛, 等. 廣東魴的胚后發育. 動物學雜志, 2008, 43(2): 111–115]

Tang J. Growth and morphological development in larvae and juveniles ofand the influence of starvation and different temperature. Master′s Thesis of Hunan Agricultural University, 2014, 16–20 [唐俊. 鳡早期生長發育及相關研究. 湖南農業大學碩士研究生學位論文, 2014, 16–20]

Tang LH, Su M, Long YL,. Study on the growth and development oflarva. Freshwater Fisheries, 2006, 36(1): 46–49 [唐良華, 蘇敏, 尤永隆, 等. 黑脊倒刺鲃仔、稚、幼魚的生長發育研究. 淡水漁業, 2006, 36(1): 46–49]

Tuo Y. Studies on the development and organ differentiation of early stages of rock carp(Tchang). Master′s Thesis of Southwest University, 2006, 29–32 [庹云. 巖原鯉胚胎、胚后發育與早期器官分化的研究. 西南大學碩士研究生學位論文, 2006, 29–32]

Wan CY, Lin YT, Huang DM. Postembryonic development of. Journal of Lake Sciences, 1999, 11(4): 357–362 [萬成炎, 林永泰, 黃道明. 魴胚后發育. 湖泊科學, 1999, 11(4): 357–362]

Wei QW,. Scientific investigation report on national nature reserve for the rare and endemic fishes in the upper reaches of the Yangtze River. Beijing: Science Press, 2012, 116 [危起偉, 等. 長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區科學考察報告. 北京: 科學出版社, 2012, 116]

Xiao ZM, Guo XZ. Progress and studies on early life history of fish. Journal of Beijing Fisheries, 2008(1): 43–45 [肖真明, 郭小澤. 魚類早期生活史分期研究進展. 北京水產, 2008(1): 43–45]

Xie CY, Ni LY, Wu D,. Age and growth ofin Meishan section of Minjiang River. Sichuan Journal of Zoology, 2016, 35(1): 78–83 [解崇友, 倪露蕓, 吳迪, 等. 岷江眉山段四川華鳊年齡與生長. 四川動物, 2016, 35(1): 78–83]

Xie ZG. Studies on morphological variations and interspecific phylogenetic relationship of the genusand molecular evolution of it and associated Cultrinae genera. Master′s Thesis of Huazhong Agrircultural University, 2003a, 25–69 [謝仲桂. 華鳊屬魚類形態變異和種間系統發育關系及其與鲌亞科相關類群分子進化的研究. 華中農業大學碩士研究生學位論文, 2003a, 25–69]

Xie ZG, Xie CX, Zhang E. Morphological variations among the Chinese species of(Pisces: Teleostei: Cyprinidae), with comments on their species validities. Zoological Research, 2003b, 24(5), 321–330 [謝仲桂, 謝從新, 張鶚. 我國華鳊屬魚類形態差異及其物種有效性的研究. 動物學研究, 2003b, 24(5), 321–330]

Xing YC, Zhao YH, Li GY,. Early development of(Cypriniformes: Cyprinidae) distributed in Beijing. Acta Hydrobiologica Sinica, 2011, 35(5): 808–816 [邢迎春, 趙亞輝, 李高巖, 等. 北京地區寬鰭鱲的早期發育. 水生生物學報, 2011, 35(5): 808–816]

Yi ZS, Wang C, Chen XL. Embryonic and larval development of sea carp,. Journal of Fishery Sciences of China, 2002, 9(2): 120–124 [易祖盛, 王春, 陳湘粦. 尖鰭鯉的早期發育.中國水產科學, 2002, 9(2): 120–124]

Yin M, Xie CY, Jin L,. Microstructure and ultrastructure observation of spermatogenesis in. Freshwater Fisheries, 2019a, 49(2): 27–32 [尹敏, 解崇友, 金麗, 等. 四川華鳊精子發生顯微及超微結構觀察. 淡水漁業, 2019a, 49(2): 27–32]

Yin M, Xie CY, Pu DY,. Microstructure of oogenesis in. South China Fisheries Science, 2019b, 15(2): 16 [尹敏, 解崇友, 蒲德永, 等. 四川華鳊卵子發生的顯微結構觀察. 南方水產科學, 2019b, 15(2): 127–132]

Yin MC. Advances and studies on early life history of fish. Journal of Fisheries of China, 1991, 15(4): 348–356 [殷名稱. 魚類早期生活史研究與其進展. 水產學報, 1991, 15(4): 348–356]

Yin MC. Feeding and growth of the larva stage of fish. Journal of Fisheries of China, 1995, 19(4): 335–342 [殷名稱. 魚類仔魚期的攝食和生長. 水產學報, 1995, 19(4): 335–342]

Zhang L, Fan QX, Fang W,. Feeding and growth oflarvae reared in circular racy way. Acta Hydrobiologica Sinica, 2009, 33(6): 1152–1159 [張磊, 樊啟學, 方巍, 等. 微流水培養條件下斑鱖仔魚的攝食與生長. 水生生物學報, 2009, 33(6): 1152–1159]

Zhang YZ, Xie YJ, Zhang WS. Feeding habits and growth ofin early developmental stage. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 2000, 19(1): 27–35 [張雅芝, 謝仰杰, 張文生. 花尾胡椒鯛早期發育階段的攝食與生長特性. 臺灣海峽, 2000, 19(1): 27–35]

Zuo PX, Li GX, Leng Y,. Embryonic and early larval development of. Journal of Hydroecology, 2015, 36(3): 77–82 [左鵬翔, 李光華, 冷云, 等. 短須裂腹魚胚胎與仔魚早期發育特性研究. 水生態學雜志, 2015, 36(3): 77–82]

Growth and Morphological Development of Larval and Juvenile

WANG Yali, LIU Yue, TIAN Jiajia, YIN Min, CAI Ruiyu, WANG Zhijian①

(School of Life Sciences, Southwest University; Key Laboratory of Freshwater Fish Reproduction and Development, Ministry of Education; Key Laboratory of Aquatic Science of Chongqing, Chongqing 400715)

, a cyprinidae fish belonging to Cultrinae, inhabits only the upper reaches of the Yangtze River, mainly in the Sichuan Province. Due to habitat loss associated with the Three Gorges Project and overfishing, sharp decreases inpopulations have been forecast. Surveys of larval and juvenilewere conducted to accumulate developmental data to perfect large-scale artificial breeding technologies and provide a theoretical basis for conservation and recovery of this endemic species. Morphological and anatomic development of larval and juvenilewere with a digital camera system. Newly hatched larvae measured (4.54±0.04) mm at (25.0±0.5)℃. The volume of yolk sacs was (0.26±0.01) mm3, the anterior portion of which was oval and the posterior portion of which was rod-shaped. The development of yolk sac larvae from hatching to yolk absorption took approximately 8 days and the special growth rate of total length was 5.99%. During that period, larvae started feeding on the third day and the mixed nutrition stage lasted 5 days. The relationship between yolk sac volume () and age () can be expressed as= ?0.00493+ 0.03692? 0.1333+ 0.2583 (2＝0.9947). Late larvae with disappeared yolk sacs completely relied on exogenous material to obtain energy until scales appeared. This developmental stage lasted 25 days and the special growth rate of total length was 2.16%. During the juvenile period, scale development lasted 53 days, and the special growth rate of total length was 0.90%. The relation between total length (TL) and D of larval and juvenilecan be described by TL = ?7 × 10?73?0.001120.2820+ 4.7083 (2＝0.9957).

; Larvae and juveniles; Growth; Morphological development

WANG Zhijian, E-mail: wangzj1969@126.com

Q133

A

2095-9869(2019)04-0058-10

10.19663/j.issn2095-9869.20190627001

http://www.yykxjz.cn/

王亞利, 劉玥, 田佳佳, 尹敏, 蔡瑞鈺, 王志堅. 四川華鳊仔稚魚生長與形態發育研究. 漁業科學進展, 2020, 41(4): 58–67

Wang YL, Liu Y, Tian JJ, Yin M, Cai RY, Wang ZJ. Growth and morphological development of larval and juvenile. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(4): 58–67

* 農業農村部財政專項：長江漁業資源與環境調查(CJDC-2017-12)和重慶市社會事業與民生保障科技創新專項(重點研發項目)(cstc2017shms-zdyf0201)共同資助[This work was supported by the Ministry of Agriculture and Rural Affairs of P. R. China (CJDC-2017-12), and Social Undertaking and People’s Livelihood Guarantee Science and Technology Innovation Fund (cstc2017shms-zdyf0201)]. 王亞利，E-mai: 13647682962@163.com

王志堅，教授，E-mail: wangzj1969@126.com

2019-06-27,

2019-07-23

(編輯 陳 輝)