中國鱟人工繁育及1齡稚鱟形態性狀對體質量的影響*

鮑虞園 葉國玲 頡曉勇

中國鱟人工繁育及1齡稚鱟形態性狀對體質量的影響*

鮑虞園1,2葉國玲1,3頡曉勇1①

(1. 中國水產科學研究院南海水產研究所 農業農村部南海漁業資源開發利用重點實驗室 廣州 510300；2. 上海海洋大學 水產種質資源發掘與利用教育部重點實驗室 水產科學國家級實驗教學示范中心 上海水產養殖工程技術研究中心 上海 201306；3. 天津農學院水產學院 天津 300384)

2018年5~9月，在廣東湛江對中國鱟()進行人工繁育技術初步研究。在水溫為28℃~32℃、鹽度為26~30、pH為7.4~7.8條件下，9對中國鱟共產卵8.713×104粒，受精率為56%~68%；受精卵歷時約45 d后，胚胎發育孵化成1齡稚鱟，孵化率達92%，共獲得1齡稚鱟4.827萬尾。隨機取樣人工繁育1齡中國鱟500尾，測量頭胸甲長(1)、頭胸甲寬(2)、頭胸甲高(3)、腹部長(4)和體質量() 5個形態性狀，應用相關分析、多元回歸、通徑分析、決定系數分析等方法，分別計算得出各個形態性狀對體質量的相關系數、通徑系數和決定系數，進一步分析形態性狀對體質量的直接和間接作用。結果顯示，所有形態性狀與體質量的相關系數均達到極顯著水平(<0.01)。各形態性狀對體質量的通徑系數均達到極顯著水平(<0.01)，其中，通徑系數最大的是頭胸甲寬，說明頭胸甲寬對體質量的直接作用最大。決定系數分析結果與通徑分析結果一致，各表型性狀對體質量的總決定系數Σ=0.863，表明所選形態性狀是影響體質量的主要性狀。通過逐步回歸分析方法，經偏回歸系數顯著性檢驗，建立了以體質量為因變量，以頭胸甲長、頭胸甲寬、頭胸甲高和腹部長為自變量的多元回歸方程：= ?0.228+0.2481+ 0.0732+0.3333+0.0734。本研究表明，1齡中國鱟的頭胸甲寬對體質量的影響最大，種質評價和放流苗種篩選應以頭胸甲寬度為首選依據。

中國鱟；人工繁育；形態性狀；相關分析；通徑分析

中國鱟()屬于節肢動物門(Arthropoda)、肢口綱(Merostomata)、劍尾目(Xiphosura)、鱟科(Limulidae)、東方鱟屬()，因頭胸部具發達的馬蹄形背甲，又被稱為馬蹄蟹。鱟是古老的海洋生物化石之一(Rudkin, 2009)，其起源可追溯到4.5億年前。中國鱟在地球上的分布區域狹窄，其主要分布于中國東南沿海，日本瀨戶內海和九州島北岸(廖永巖等, 2006)以及東南亞(Botton, 2001)等地。鱟的血液因含有銅離子呈藍色，血淋巴及其內含物具有抗菌、抗腫瘤、抗病毒等生物活性，是生產鱟試劑的原料(李裕紅等, 2018)。近30年來，因大肆捕殺等原因造成中國鱟數量急劇下降，環境污染使其繁殖生態環境遭到嚴重破壞，中國鱟瀕臨滅絕。人工育苗和增殖放流是恢復鱟資源種群數量行之有效的措施之一(Hsieh, 2015)。

與水產養殖中苗種選育類似，對于放流增殖群體也需要進行種質篩選。表型形態性狀作為生物分類依據，既是生物種群長期進化形成的固有屬性，也是種群內個體間表露顯性差異的重要載體(張嘉麗等, 2014)。形態性狀和體質量具有直觀性和可度量性，是遺傳育種中進行選擇和定向培育的重要指標。

通徑分析可通過對自變量與因變量之間表面直接相關性的分解，來研究自變量對因變量的直接重要性和間接重要性，從而為統計決策提供可靠的依據。目前，通徑分析在水生動物研究中被廣泛應用，研究對象包括魚類(Ahmed, 2000; Myers, 2001; 陳紅林等, 2019; 劉陽等, 2019; 李莉等, 2019)、蝦類(李洋等, 2012; 蔣湘等, 2017; 孫海峰等, 2018)、蟹類(劉磊等, 2009; 平洪領等, 2013)和貝類(Huo, 2010;劉文廣等, 2012)等。但是，迄今尚未見有關中國鱟形態性狀與體質量的相關研究報道。因此，本研究在中國鱟人工繁育基礎上，對1齡中國鱟形態性狀與體質量進行相關分析、通徑分析及多元回歸分析，得出影響1齡中國鱟體質量的主要形態性狀及其對體質量的直接和間接影響程度，建立主要形態性狀和體質量的多元線性回歸方程，旨在為中國鱟種質評價和苗種篩選提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗地點與時間

本研究于2018年5~9月在廣東省湛江市的中國水產科學研究院南海水產研究所中國鱟研究基地進行。

1.2 中國鱟人工繁育

1.2.1 親本選擇與培育管理 親鱟購于廣東湛江，于室內暫養20 d后，挑選體形完好、活動能力強、自然抱對的成熟雌雄個體。雌性親本9尾，頭胸甲寬為29.315~38.628 cm，平均頭胸甲寬為(33.734±3.455) cm；體質量為(2.572~5.084) kg，平均體質量為(4.033± 0.864) kg；雄性親本14尾，頭胸甲寬為25.716~ 30.508 cm，平均頭胸甲寬為(27.633±1.658) cm；體質量為1.604~2.015 kg，平均體質量為(1.686±0.138) kg。親本培育在室內水泥池(2個，底面為7 m×2.5 m，水深為0.8 m)進行，具有獨立的進排水系統，每天換水和排污1~2次，日換水量為80%，每15 d清池1次。池底平坦，鋪沙，沙徑為0.5~2 mm，沙層厚度為20~40 cm，以利于親鱟挖窩產卵。養殖用水為經過濾消毒的自然海水，水溫為28℃~32℃，鹽度為26~30，pH為7.4~7.8，養殖全程不間斷增氧，保證養殖池水溶解氧含量≥4.0 mg/L。親本培育期間，每天18:00投喂破碎處理的新鮮牡蠣，投喂量為體質量的3%。

1.2.2 受精卵采集、篩選與孵化 每天換水時檢查沙面是否有卵，確定大致產卵時間，親鱟產卵后約12 h，排干池水，將親鱟移出，用紗網將受精卵從沙中撈出，淘洗干凈。洗凈后的受精卵放入網籃繼續孵化。孵化池除不需要在池底鋪沙外，其他與產卵池相同，每天換水1次，換水時挑出壞死卵。

1.2.3 苗種培育 孵化的中國鱟幼苗放入室內水泥池培育，池底鋪沙(沙層厚度為1~2 cm)，水深為0.5 m，投苗密度為1000尾/m2。1齡幼鱟不需要投喂餌料，其養分來自胚胎期剩余卵黃。經過約70 d發育，1齡幼鱟會蛻殼。對蛻殼進入2齡的中國鱟，投喂豐年蟲()幼體作為餌料。

1.3 1齡中國鱟外部形態性狀對體重的影響分析

隨機采集人工繁育所得1齡中國鱟500尾。選取的基本形態指標包括頭胸甲長(1)、頭胸甲寬(2)、頭胸甲高(3)和腹部長(4)，用游標卡尺進行測量，精確到0.002 cm；體質量為濾紙吸干鱟體表面水分后的質量，用電子天平進行稱量，精確到0.001 g。

圖1 1齡中國鱟形態指標測量示意圖

1：頭胸甲前后緣的距離；2：頭胸甲左右最大寬度；3：頭胸部厚度；4：頭胸甲后緣到尾部距離

1: Length of the cephalothorax;2: Width of the cephalothorax;3: Height of the cephalothorax;4: Length of the opisthosoma

1.4 數據處理

利用SPSS 23.0統計軟件對實驗數據進行分析，對所測定5個性狀進行表型描述分析，再進行表型相關分析，計算表型相關系數及顯著性檢驗，采用通徑分析方法得到各性狀對體質量的直接影響和間接影響，計算相關指數與決定系數。最后，通過逐步回歸法建立偏回歸系數顯著性狀對體質量的多元線性回歸方程。相關系數用r表示，通徑系數用P表示，決定系數用d表示，雙性狀共同決定系數用d表示，其中，i=2，d=2r×P×P。

2 結果

2.1 親鱟生殖類型及繁育結果

中國鱟卵呈淡黃色球形，卵徑為2.8~3.3 mm。本研究中的親鱟在5月25日~8月20日分5批次產卵，持續約3個月，共計產卵8.713×104粒，不同批次 的受精率為56%~68%；經歷約45 d胚胎發育孵化 成1齡稚鱟，孵化率達到92%，共獲得中國鱟幼體48268尾。

2.2 1齡中國鱟各性狀的表型參數估計值

所測形態性狀和體質量數據經初步整理，獲得表型統計量列于表1，其中，體質量變異系數較大，為11.538%。

表1 1齡中國鱟各形態性狀的描述性統計

Tab.1 Descriptive statistics of morphological traits of the first instars ofT. tridentatus

2.3 性狀間相關系數

1齡中國鱟各形態性狀及體質量間表型相關系數見表2。由表2可知，所列性狀間相關系數均達極顯著水平(<0.01)，其中，頭胸甲寬與體質量之間的相關系數最大，頭胸甲高與腹部長之間的相關系數最小。從相關性來看，體質量與其他性狀間均為正相關，且相關系數大小依次為頭胸甲寬>頭胸甲長>頭胸甲高>腹部長。

表2 1齡中國鱟各形態性狀及體質量間的表型相關系數

Tab.2 The phenotype correlation coefficient among the traits of the first instars ofT. tridentatus

注：**表示差異極顯著(<0.01)，*表示差異顯著(< 0.05)，下表同

Notes: ** indicates highly significant difference (< 0.01)，* indicates significant difference (<0.05)，the same as the following

2.4 形態性狀對體質量影響的通徑分析

根據通徑分析得到1齡中國鱟形態性狀對體質量的通徑系數。各通徑系數反映了該性狀對中國鱟體質量的直接影響。由表3可知，各形態性狀對體質量的影響均達到極顯著水平(<0.01)。結果分別為頭胸甲長1=0.302、頭胸甲寬2=0.437、頭胸甲高3= 0.218、腹部長4=0.079，進而得到相關指數2=0.863。

根據相關系數的組成效應，可將各形態性狀與體重的相關系數剖分為各性狀的直接作用和各性狀通過其他性狀的間接作用。由表3可知，除頭胸甲寬外，1齡中國鱟各形態性狀對體質量的直接作用均小于間接作用。1齡中國鱟頭胸甲寬對體質量的直接作用最大(0.437)，約為4個表型性狀的50%；腹部長對體質量的直接作用系數最小，但腹部長通過頭胸甲長、頭胸甲寬和頭胸甲高產生的間接作用(0.228、0.286和0.131)影響很大。同時，其他各性狀也相互作為間接因素對體質量產生較大的影響，頭胸甲各性狀對體質量的間接作用較大(0.434~0.544)。

表3 1齡中國鱟各形態性狀對體質量影響的通徑分析

Tab.3 Path analysis of the effects of morphometric traits on body weight of the first instars of T. tridentatus

2.5 形態性狀對體質量的決定程度分析

根據公式計算得出單個性狀對體重的決定系數d及2個性狀對體質量的共同決定系數d。1齡中國鱟主要形態性狀對體質量的決定系數見表4，對角線上的數據表示每個形態性狀單獨對體質量的決定系數，對角線以上的數據表示兩兩性狀對體質量的共同決定系數。由表4可知，4個單獨的決定系數和6個兩兩共同決定系數總和為Σ=0.863，與相關指數2的數值相等，且>0.85，表明頭胸甲長、頭胸甲寬、頭胸甲高和腹部長是影響體質量的主要形態性狀，而其他未選擇性狀對體質量的影響相對較小。

表4 1齡中國鱟形態性狀對體質量的決定系數

Tab.4 The determinant coefficients of morphometric traits to body weight of the first instars ofT. tridentatus

單獨的決定系數中，頭胸甲長、頭胸甲寬、頭胸甲高和腹部長的相對決定程度分別為9.1%、19.1%、4.8%和0.6%，頭胸甲寬單個決定程度最大，其次分別為頭胸甲長、頭胸甲高和腹部長。兩兩性狀共同對體質量的決定系數中，頭胸甲長和頭胸甲寬對體質量的共同決定系數最大(20.1%)，頭胸甲高與腹部長的共同決定系數最小(2.1%)。所有性狀的單個決定系數總和為0.336，所有共同決定系數總和為0.527，說明兩兩性狀的共同決定程度要大于單個性狀的決定 程度。

2.6 多元回歸方程的建立

對回歸方程和各形態性狀的偏回歸系數進行顯著性檢驗，結果見表5和表6。方差分析結果(表5)顯示，回歸系數均達到極顯著水平(=775.722，<0.01)。經各偏回歸系數的顯著性檢驗(表6)，頭胸甲長(1)、頭胸甲寬(2)、頭胸甲高(3)、腹部長(4)的偏回歸系數均達到極顯著水平(<0.01)。據此建立1齡中國鱟體質量與表型性狀參數的多元回歸方程：

=?0.228+0.2481+0.0732+0.3333+0.0734

經回歸預測，估計值和實測值間無顯著差異(>0.05)，表明該方程能精準反映1齡中國鱟形態性狀與體質量間的相互關系。

表5 多元回歸方程的方差分析

Tab.5 Analysis of variance of multiple regression equation

表6 偏回歸系數和回歸常數的顯著性檢驗

Tab.6 Significance test of partial regression coefficient and regression constant

3 討論

3.1 親本選育與產卵、孵化

中國鱟自幼體時期開始蛻殼，一生要蛻殼15~ 16次，大概經過約14年達到性成熟(Sekiguchi, 1988)。不同地區中國鱟產卵時間有差異，廈門海域中國鱟的產卵期為4月下旬~8月下旬，其中，立夏至處暑大量親鱟性腺成熟，進入產卵最盛期(蔡心一等, 1984)；在湛江海域，5~9月為中國鱟產卵期(廖永巖等, 2001)；在我國臺灣海域，每年夏季端午至秋季白露(6~9月)為主要產卵期(葉欣宜, 2011)。謝葉(2012)研究了中國鱟產卵量與雌親鱟體重關系，結果表明，2.5~4.0 kg的雌鱟重量與產卵量之間呈線性關系，而超過4.0 kg的雌鱟的重量與產卵量之間線性關系不明顯，可能與超過4.0 kg的雌鱟年齡較大，屬于老年鱟，影響產卵量有關。本研究選取平均體質量為(4.033± 0.864) kg的9尾成熟雌性中國鱟，于2018年5~9月在廣東湛江進行中國鱟人工繁育，分5批次產卵，共產卵8.713×104粒，不同批次受精率為56%~68%，比Sekiguchi (1988)報道的100%和廖永巖等(1997)報道的95%低，原因是他們采用人工授精方法，需要解剖親本取精卵。本研究認為，解剖法對親鱟造成傷害，而本研究中的自然產卵受精更適宜規模化生產應用。

王軍等(2001)研究發現，在水溫為24℃~30℃、鹽度為23~33的條件下，中國鱟卵從受精到孵出三葉幼體歷時55 d。程文(2007)對中國鱟人工授精的研究顯示，在水溫為23℃~25℃、鹽度為35、pH為8.0的條件下，受精卵需49~54 d才能孵化。謝葉(2012)報道，人工育苗實驗在水溫為27.5℃~31℃、鹽度為32~35、pH為7.8~8.0的條件下，30 d左右開始脫膜孵化。本研究在湛江開展中國鱟人工繁育實驗，在水溫為28℃~ 32℃、鹽度為26~30、pH為7.4~7.8條件下，歷時45 d，胚胎發育孵化出了1齡稚鱟，造成孵化時間差異的原因可能是孵化溫度和海水鹽度的不同。

3.2 形態性狀與體質量的數量關系

本研究結果顯示，1齡中國鱟各形態性狀與體質量的表型相關系數均達到極顯著水平，但相關系數是兩變量間關系的綜合體現，它既包括變量間的直接關系，又包括通過其他變量影響的間接關系。單純采用性狀間的相關系數不能正確表述兩性狀間的真實關系，結果有一定片面性(鄢朝等, 2012; 張成松等, 2013)。通徑分析不僅能正確表述變量間的真實關系，而且能把性狀間的相關性剖分成直接作用和間接影響(劉博等, 2011)。相關分析結果顯示，各形態性狀均與1齡中國鱟體質量顯著相關(<0.01)，在此基礎上進行通徑分析，確定性狀與體質量間的關系，并進一步量化各形態性狀對體質量的直接和間接影響。其中，腹部長對體質量的直接影響最小，但它通過頭胸甲長、頭胸甲寬和頭胸甲高對體質量產生較大的間接作用，而頭胸甲寬對體質量的直接作用最大，但它通過頭胸甲長、頭胸甲高和腹部長對體質量產生的間接作用卻較小。可見，通過各性狀間表型相關系數并不能正確判斷各形態性狀對體質量的影響大小，而通徑分析可在表型相關分析的基礎上，進一步找出影響體質量的主要形態性狀。頭胸甲長、頭胸甲寬、頭胸甲高、腹部長等4個形態性狀對體質量的直接影響有極顯著性差異，這一結果與相關分析結果類似，而且相關系數大小關系和通徑系數大小關系也一致：頭胸甲寬>頭胸甲長>頭胸甲高>腹部長。

本研究的總決定系數和為0.863 (>0.85)。一般認為進行通徑系數分析和決定系數分析時，只有當相關指數2或各自變量對因變量的單獨決定系數及兩兩共同決定系數的總和Σ(在數值上2=Σ)≥0.85時，表明影響因變量的主要自變量已經找到(黃有輝等, 2016; 黃建盛等, 2017)。因此，可以認為頭胸甲長、頭胸甲寬和頭胸甲高和腹部長是影響1齡中國鱟體質量的主要性狀。數量性狀的生長指標通常包括以體形度量和以重量度量2類生長指標(Rhodes, 1984)。本研究利用中國鱟形態性狀和重量性狀來共同探討數量性狀間的關系，以形態性狀作為自變量，其對重量性狀的回歸相關性極為顯著。因此，以形態性狀來評價和預測重量性狀是可行的。中國鱟種質評價和放流苗種篩選過程中頭胸甲長、頭胸甲寬、頭胸甲高和腹部長可以作為測度指標，其中，首選頭胸甲寬作為測度指標。

3.3 影響常見經濟型蝦、蟹體質量的形態性狀

表型形態分析在水產養殖對象種質篩選與評價中應用廣泛(楊慧贊等, 2011)。黃忠等(2011)和孫苗苗等(2013)研究發現，體長是影響斑節對蝦()體質量的最主要因素。平洪領等(2013)研究發現，甲長是影響天津厚蟹()體質量的最主要因素。李洋等(2012)研究發現，體長是影響脊尾白蝦()體質量的最主要因素。本研究結果顯示，1齡稚鱟頭胸甲寬與體質量的相關系數為0.870、直接作用為0.437、決定系數為0.191，均顯著高于頭胸甲長、頭胸甲高和腹部長對體質量的影響。所以，認為1齡中國鱟的頭胸甲寬對體質量的影響最大，種質評價和苗種篩選應以頭胸甲寬度為首選依據。

吳立峰等(2010)研究發現，3個凡納濱對蝦()家系形態參數對體質量的影響并不一致，推測與不同家系生長速度存在較大差異有關。徐海龍等(2014)研究渤海灣4種蟹類外部形態性狀與體重的關系發現，隆線強蟹()和日本蟳()頭胸甲寬直接作用最大，日本關公蟹()和三疣梭子蟹()為頭胸甲長的直接作用最大。邊力等(2013)和蔣湘等(2017)研究發現，體長對人工養殖日本囊對蝦()體質量的直接作用最大；而孫成波等(2008)發現，野生日本囊對蝦頭胸甲寬與體質量的直接影響和決定系數均最大。胡本龍等(2011)對中華絨螯蟹() 2個幼蟹群體研究表明，幼蟹人工苗以殼長與體重的相關關系最大，而天然苗以殼寬與體重的相關關系最大，其差異可能是由于種群長期處于不同的生態環境，影響了形態性狀對體重增加的決定程度。這些研究表明，不同品種或不同來源甲殼類動物群體的形態性狀對體重的影響存在較大差異。因此，在后續開展中國鱟種質資源篩選、家系建立與評價中，應繼續進行更為深入的表型形態特征研究。

Ahmed M, Abbas G. Growth parameters of the finfish and shellfish juveniles in the tidal waters of Bhanbhore, Korangi Creek and Miani Hor Lagoon. Pakistan Journal of Zoology, 2000, 32(1): 21?26

Bian L, Zhong SP, Liu HT,. Path analysis of the effects of morphometric traits on body weight for 2-month-old. Journal of Xiamen University (Natural Science), 2013, 52(3): 427?432 [邊力, 鐘聲平, 劉洪濤, 等. 兩月齡日本囊對蝦形態性狀對體質量的通徑分析. 廈門大學學報(自然科學版), 2013, 52(3): 427?432]

Botton ML. The conversation of horseshoe crabs: What can we learn from the Japanese experience? In: Tanacredi JT(ed). Limulus in the limelight-a species 350 million years in the marking and in peril. New York: Kluwer Academic/Plenum Publisher, 2001

Cai XY, Lin QW, Huang JY. Reproductive habit and embryonic development of. Acta Oceanologica Sinica, 1984, 6(5): 105?113 [蔡心一, 林瓊武, 黃健裕. 中國鱟的生殖習性和早期胚胎發育. 海洋學報, 1984, 6(5): 105?113]

Chen HL, Si ZX, Du JX,. Correlation and path coefficient analysis on morphometric traits and body weight for the four color patterns of Oujiang color common carp. Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(5): 110?116 [陳紅林, 司周旋, 杜金星, 等. 四種體色甌江彩鯉形態性狀與體質量的相關性與通徑分析. 漁業科學進展, 2019, 40(5): 110?116]

Cheng W. Embryonic development and the effects of temperature and salinity on the metabolism of the first instars of. Master′s Thesis of Huazhong Agricultural University, 2007 [程文. 中國鱟的胚胎發育及溫度和鹽度對一期幼體代謝的影響. 華中農業大學碩士研究生學位論文, 2007]

Hsieh HL, Chen CP. Current status ofin Taiwan for red list assessment: Changing global perspectives on horseshoe crab biology. Conservation and Management, 2015

Hu BL, Lin H, Zhao XP. Relationship between morphometric attributes and body weight of two stocks of juvenile crab,. Journal of Hydroecology, 2011, 32(5): 74?77 [胡本龍, 林海, 趙小平, 等. 中華絨螯蟹2個幼蟹群體形態性狀與體重的關系. 水生態學雜志, 2011, 32(5): 74?77]

Huang JS, Chen G, Zhang JD,. Principal component and path analysis of morphological traits ofat different month ages. Journal of Fisheries of China, 2017, 41(7): 1105?1115 [黃建盛, 陳剛, 張健東, 等. 褐點石斑魚不同月齡形態性狀的主成分及通徑分析. 水產學報, 2017, 41(7): 1105?1115]

Huang YH, Fan B, Li YM. Path analysis for the correlations between morphological traits and body weight in fivepopulations. Journal of Fisheries of China, 2016, 40(8): 1173?1185 [黃有輝, 范斌, 李一鳴, 等. 日本沼蝦五群體形態性狀對體質量的通徑分析. 水產學報, 2016, 40(8): 1173?1185]

Huang Z, Lin HZ, Huang JH. Relationship between body length and weight of fivefamilies. Guangdong Agricultural Sciences, 2011, 38(4): 116?119 [黃忠, 林黑著, 黃建華, 等. 5個斑節對蝦家系體長和體重的關系. 廣東農業科學, 2011, 38(4): 116?119]

Huo Z, Yan X, Zhao L,. Effects of shell morphological traits on the weight traits of Manila clam (). Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(5): 251? 256

Jiang X, Wen ZM, Zeng FX. Relations of morphometric attributes and body weight for. Jiangsu Agricultural Sciences, 2017, 45(19): 235?238 [蔣湘, 文趙明, 曾鳳仙, 等. 日本囊對蝦選育群體形態性狀與體質量的關系. 江蘇農業科學, 2017, 45(19): 235?238]

Li L, Wang X, Jian YX. Correlation and path analysis between morphological traits and body mass ofat different months of age. Journal of Shanghai Ocean University, 2019, 28(1): 58?66 [李莉, 王雪, 菅玉霞, 等. 不同月齡大瀧六線魚形態性狀與體質量的相關性及通徑分析. 上海海洋大學學報, 2019, 28(1): 58?66]

Li Y, Liu P, Li J. Correlation and path analysis of morphometric traits on body weight for. Progress in Fishery Sciences, 2012, 33(6): 59?65 [李洋, 劉萍, 李健, 等. 脊尾白蝦形態性狀對體重的相關性及通徑分析. 漁業科學進展, 2012, 33(6): 59?65]

Li YH, Xie XY, Guan JY. Endangered status and declaration on conservation of the “Living Fossil”. Wetland Science, 2018, 16(5): 690?692 [李裕紅, 頡曉勇, 關杰耀. 活化石中國鱟瀕危現狀及搶救性保護宣言. 濕地科學, 2018, 16(5): 690?692]

Liao YY, Hong SG. Artificial insemination and artificial incubation of. Journal of Zhanjiang Ocean University, 1997, 17(2): 23?26 [廖永巖, 洪水根. 中國鱟()人工授精育苗的初步研究. 湛江海洋大學學報, 1997, 17(2): 23?26]

Liao YY, Hong SG, Li XM. A survey on the horseshoe crabs in the north of South China Sea. Acta Zoologica Sinica, 2001, 47(1): 108?111 [廖永巖, 洪水根, 李曉梅. 中國南方海域鱟的種類和分布. 動物學報, 2001, 47(1): 108?111]

Liao YY, Liu JX. Species and distribution of horseshoe crab in Asia sea area. Journal of Tropical Oceanography, 2006, 25(6): 85?90 [廖永巖, 劉金霞. 亞洲海域鱟的種類和分布. 熱帶海洋學報, 2006, 25(6): 85?90]

Liu B, Teng SS, Shao YQ. Mathematical analysis of the correlations between the morphometric attributes and body weight. Marine Sciences, 2011, 35(10): 91?95 [劉博, 滕爽爽, 邵艷卿, 等. 琴文蛤形態性狀對體量的影響效果分析. 海洋科學, 2011, 35(10): 91?95]

Liu L, Li J, Gao BQ. Correlation of growth traits ofat the different ages and its impact on body weight. Journal of Fisheries of China, 2009, 33(6): 964?971 [劉磊, 李健, 高保全, 等. 三疣梭子蟹不同日齡生長性狀相關性及其對體重的影響. 水產學報, 2009, 33(6): 964?971]

Liu WG, Lin JS, He MX. Path analysis of quantitative traits of scallopat different ages. South China Fisheries Science, 2012, 8(1): 43?48 [劉文廣, 林堅士, 何毛賢. 不同貝齡華貴櫛孔扇貝數量性狀的通徑分析. 南方水產科學, 2012, 8(1): 43?48]

Liu Y, Han HZ, Wang TT. Phenotypic analysis between the main morphological traits and body weight of block rockfish (). Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(5): 117?125 [劉陽, 韓慧宗, 王騰騰, 等. 許氏平鲉體質量與形態性狀的表型特征分析. 漁業科學進展, 2019, 40(5): 117?125]

Myers JM, Hershberger WK, Saxton AM,. Estimates of genetic and phenotypic parameters for length and weight of marine net-pen reared coho salmon (Walbaum). Aquaculture Research, 2001, 32(4): 277?285

Ping HL, Li YQ. Path analysis between morphological traits and body weight onby multiple regression. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2013, 44(5): 1353?1357 [平洪領, 李玉全. 逐步線性回歸法實現天津厚蟹()表型性狀與體重的通徑分析. 海洋與湖沼, 2013, 44(5): 1353?1357]

Rhodes CP, Holdich DM. Length-weight relationship, muscle production and proximate composition of the freshwater crayfish(Lereboullet). Aquaculture, 1984, 37(2): 107?123

Rudkin DM, Young GA. Horseshoe crabs?An ancient ancestry revealed. Biology and Conservation of Horseshoe Crabs, 2009

Sekiguchi K. Biology of horseshoe crabs. Tokyo: Science House Co Ltd, 1988

Sun CB, Deng XY, Li ZQ. Relations of morphometric attributes and body weight for wildfrom Beibu Gulf. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2008, 39(3): 263?268 [孫成波, 鄧先余, 李鎮泉, 等. 北部灣野生日本囊對蝦()體重和形態性狀的關系. 海洋與湖沼, 2008, 39(3): 263?268]

Sun HF, Liu GX, Jiang LY. Mathematical analysis of effects of morphometric attributes on body weight for. Journal of Aquaculture, 2018, 39(7): 48?54 [孫海峰, 劉國興, 蔣連玉. 羅氏沼蝦的形態性狀對體重的相關性分析. 水產養殖, 2018, 39(7): 48?54]

Sun MM, Chen BY, Yang QB. Effects of morphological characters on body weight of. Marine Sciences, 2013, 37(5): 50?54 [孫苗苗, 陳百堯, 楊其彬, 等. 斑節對蝦形態性狀對體質量影響的分析. 海洋科學, 2013, 37(5): 50?54]

Wang J, Wang DX, Su YQ,. Embryonic development of. Chinese Journal of Zoology, 2001, 36(4): 9?14 [王軍, 王德祥, 蘇永全, 等. 中國鱟的胚胎發育. 動物學雜志, 2001, 36(4): 9?14]

Wu LF, Zhang LP, Shen Q. The effects of morphometric traits on body weight of different families of. Transactions of Oceanology and Limnology, 2010, 37(2): 37?48 [吳立峰, 張呂平, 沈琪, 等. 凡納濱對蝦不同家系的形態性狀對體重的影響. 海洋湖沼通報, 2010, 37(2): 37?48]

Xie Y. The industrial seed production ofand effect of key ecological factors on it, and research of tetraodotoxin (TTX) on horseshoe crabs in waters of China. Master′s Thesis of Guangdong Ocean University, 2012 [謝葉. 中國鱟工廠化育苗及關鍵生態與鱟河豚毒素研究. 廣東海洋大學碩士研究生學位論文, 2012]

Xu HL, Liu Y, Gu DX. The relationship between morphometric traits and body weight in 4 species crab from Bohai Bay. Fisheries Science, 2014, 33(3): 142?146 [徐海龍, 劉楊, 谷德賢, 等. 渤海灣4種蟹類形態性狀關系及對體質量的影響. 水產科學, 2014, 33(3): 142?146]

Yan C, Gu ZF, Zhang HZ. Correlation and path analysis of major quantitative traits ofin Sanya. South China Fisheries Science, 2012, 8(3): 34?38 [鄢朝, 顧志峰, 章華忠, 等. 華貴櫛孔扇貝數量性狀的相關性及通徑分析. 南方水產科學, 2012, 8(3): 34?38]

Yang HZ, Lin Y, Tang ZS. The correlation and path analysis for growth-related traits of GIFT strain tilapia (). Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2011, 26(S1): 264?268 [楊慧贊, 林勇, 唐章生, 等. 吉富羅非魚生長性狀的相關與通徑分析. 華北農學報, 2011, 26(S1): 264?268]

Ye XY. Epic of horseshoe crabs. Pingdong: Taiwan Museum Marine Biology and Aquarium, 2011, 13?28 [葉欣宜. 瞻前顧鱟–從古文看鱟的文化與生物學. 鱟的史詩–臺灣三棘鱟保育特展專刊. 屏東: 臺灣海洋生物博物館, 2011, 13?28]

Zhang CS, Li FH, Xiang JH. Path analysis of effects of morphometric attributes on body weight of. Journal of Fisheries of China, 2013, 37(6): 809?815 [張成松, 李富花, 相建海. 脊尾白蝦形態性狀對體質量影響的通徑分析. 水產學報, 2013, 37(6): 809?815]

Zhang JL, Wang QH, Deng YW. Effects of morphological traits on the weight of. Progress in Fishery Sciences, 2014, 35(6): 110?113 [張嘉麗, 王慶恒, 鄧岳文, 等. 斧文蛤()形態性狀對體質量的影響效果分析. 漁業科學進展, 2014, 35(6): 110?113]

Effects of Morphological Characters on Body Weight of Artificially Bred the First Instars of Horseshoe Crabs ()

BAO Yuyuan1,2, YE Guoling1,3, XIE Xiaoyong1①

(1. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation &Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangzhou 510300; 2. Shanghai Ocean University; Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources, Ministry of Education; National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education; Shanghai Engineering Research Center of Aquaculture, Shanghai 201306; 3. College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384)

is a rare marine living fossil with immense economic and scientific research value. However, recently, over fishing and indiscriminate killing have led to a sharp decline in the number of horseshoe crabs. Artificial release proliferation is not only an important way to recover horseshoe crab populations, but also to protect biodiversity and promote the sustainable development of fishery.We conducted a preliminary study on artificial breeding of horseshoe crabsin Zhanjiang, Guangdong Province from May to September 2018. When the water temperature was 28℃~ 32℃, salinity was 26~30, and pH was 7.4~7.8, 9 pairs oflaid 87130 eggs with a fertilization rate of 56%~68%. After 45 days, the embryos hatched into the first instars of juvenile. The hatching rate was 92%, and 48268larvae were obtained. To study the correlation between phenotypic traits and body weight, five quantitative traits (carapace length1, carapace width2, carapace height3, abdomen length4, and body weight) of the first instars of, 500 individuals were measured, and subjected to correlation analysis, multiple regression analysis, path analysis, and determination coefficient analysis. The results showed that there were considerable correlations (<0.01) among the five measured traits. Path coefficients of various morphological traits for body mass reached a highly significant level (<0.01), and the largest path coefficient was used in analyzing the width of the head and chest armor. This indicated that the width of the head and chest armor had the greatest direct effect on body mass. The trend of determination coefficient analysis was comparable to that of path analysis. The elevated total determination coefficient (=0.863) between phenotypic features and body weight indicated that the selected traits were practically useful. The multiple regression equation for estimating body weight was=?0.228+0.2481+0.0732+0.3333+0.0734. It indicates that the carapace width of the first instars ofhas the greatest influence on body mass. Therefore, the width of cephalothorax should be the first choice in germplasm evaluation and seedling screening.

;Artificial propagation; Morphological trait; Correlation analysis; Path analysis

XIE Xiaoyong, E-mail: xyxie@scsfri.ac.cn

S917.4

A

2095-9869(2020)04-0077-08

10.19663/j.issn2095-9869.20190515003

http://www.yykxjz.cn/

鮑虞園, 葉國玲, 頡曉勇. 中國鱟人工繁育及1齡稚鱟形態性狀對體質量的影響. 漁業科學進展, 2020, 41(4): 77–84

Bao YY, Ye GL, Xie XY. Effects of morphological characters on body weight of artificially bred the first instars of horseshoe crabs (). Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(4): 77–84

* 中國水產科學研究院南海水產研究所中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金(2019TS21)資助[This work was supported by Special Fund for Basic Scientific Research of Central Public Research Institutes of South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery (2019TS21)]. 鮑虞園，E-mail: answerbyy@sina.com

頡曉勇，副研究員，E-mail: xyxie@scsfri.ac.cn

2019-05-15,

2019-06-04

(編輯 馬璀艷)