廣西樂業大石圍天坑群種子植物區系研究

沈利娜 侯滿福 許為斌 黃云峰 梁士楚 張遠海 蔣忠誠 陳偉海

摘 要： 廣西樂業大石圍天坑群（以下簡稱大石圍天坑群）是最典型的塌陷型天坑群。該研究采用樣線法和樣方法對大石圍天坑群的種子植物進行了實地調查，并結合已有資料綜合分析了大石圍天坑群種子植物區系特征。結果表明：大石圍天坑群野生種子植物豐富，有137科445屬863種;在科級和屬級水平上，地理成分以熱帶成分為主，中國特有成分相對貧乏;與熱帶區系的聯系主要以泛熱帶成分為主，與溫帶區系的聯系主要以北溫帶成分為主;大石圍天坑群的熱帶科和溫帶科之比以及熱帶屬和溫帶屬之比，均小于中國樂業-鳳山世界地質公園，其種子植物區系更能反映該地區過去植物組成的“原貌”，即溫帶成分比例過去的比現代的高，是全球氣候變暖的有力證據：天坑群保育了82種珍稀瀕危植物，包括30屬67種野生蘭科植物，是現存珍稀瀕危植物的“避難所”。

關鍵詞： 大石圍天坑群， 種子植物區系， 氣候變暖證據， 避難所

中圖分類號： Q948.5 ?文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2020）06-0751-14

開放科學（資源服務）標識碼（OSID） ：

Abstract： Dashiwei Karst Tiankeng Group， which lies in Leye County， Guangxi （Global GeoPark）， is the most typical collapsing Tiankeng group. Many species survived in the relative isolated habitats in karst Tiankeng group. However， the flora of the area left insufficiently known because some of the karst Tiankeng groups are difficult to reach. Based on available data and further field surveys including transect lines and quadrats covering the whole area and interior of main karst Tiankengs， the characteristics of the flora of seed plants were analyzed. The result were as follows： Native seed plants in Dashiwei Karst Tainkeng Group was abundant and various， including 863 species belonging to 445 genera and 137 families. In terms of genus and family level， tropical element was the main floristic geographical components. Species endemic to China were rather poor. Either the ratio of tropical families to temperate families or the ratio of tropical genera to temperate genera was smaller in Dashiwei Karst Tiankeng Group than that of the whole Leye-Fengshan Global Geopark. The seed plant composition of Dashiwei Karst Tiankeng Group can better reflect the original composition of the past. Temperate floristic components used to be more abundant than they are today， which is a persuasive evidence of global warming. In light of 82 species of rare and endangered plants conserved （including 67 wild orchids belonging to 30 genera）， Tiankeng group has become a “refuge”for the existing rare and endangered species.

Key words： Dashiwei Karst Tiankeng Group， flora of seed plants， evidence of global warming， refuge

天坑是碳酸鹽巖地區由溶洞大廳形成的深度和口徑不小于100 m或者容積大于100萬m3的特大型漏斗，其四周或大部分周壁陡崖環繞，曾經或者現在仍然與地下河溶洞相通（White & David ， 2012）。隨著奉節小寨天坑、武隆箐口“漩坑”、廣西樂業“大石圍”天坑等的相繼發現，引發了天坑研究的熱潮。國際學者從天坑的形態、成因、發育等方面進行了研究和討論（Waltham， 2005），朱學穩研究團隊于2003年初步建立了天坑理論體系（朱學穩和黃保健， 2003）。

天坑是巖溶地區最壯觀奇特的負地形景觀，吸引了地質、地理、景觀、生物、環境、旅游、探險等方面的研究者，并不斷取得新的研究成果和進展。大石圍天坑群是研究最早也最系統的天坑群。自1998年以來，大石圍天坑群地區的地質地貌調查、植物資源調查與旅游開發同步進行。地質地貌調查研究以朱學穩團隊為主，逐漸闡明了天坑的形成條件、發育過程、景觀旅游與科研價值（鄧亞東等，2012）。因此，對天坑這一獨特生境中的生物多樣性組成、形成與演化等開展了系列調查研究。第三紀孢粉證據揭示天坑發育早期該區屬于亞熱帶溫暖濕潤氣候，主要植被為森林（劉金榮等，2004）。現存維管植物多樣性、植被類型組成及其特征、觀賞資源植物的調查研究在一定程度上闡明了天坑植物組成的特點，揭示了植物多樣性與天坑生境的密切關系（和太平等，2004;林宇，2005; 蘇仕林等，2012），以及天坑相對孤立的負地形對生物多樣性具有的保育作用（蘇宇喬等，2016）。馮慧喆（2015）結合天坑發育特點和區系組成特征將天坑區系的發展劃分為發育的前期、中期和后期三個階段，進一步揭示了植物多樣性和天坑發育之間的關系。然而，由于天坑險峻，絕壁表面積大，風化時間長，相當部分天坑均需借助繩降才能進入坑底，滾石很多，坑底開展工作危險且困難，所以大多已有調查局限在容易進入的部分天坑，盡管有時集中了進入天坑的力量卻也只能選擇重點少量調查，從而導致不同時期調查統計的植物數量變動很大，如2004年調查報道的蘭科植物為15屬27種（黃保健等，2004），2015年減少為10屬22種（馮慧喆，2015）。這表明天坑種子植物區系的調查很不全面，對正確認識這一獨特地貌和其中的生物以及開展相應的生物多樣性保護工作還非常欠缺。本研究結合前人的資料和2016年大石圍天坑群聯合調查成果，全面開展大石圍天坑群種子植物區系特征研究，為深入探討大石圍天坑群種子植物區系地理及其生物多樣性保護研究提供支撐，為完善天坑理論提供種子植物區系方面的調查資料和理論依據，同時豐富巖溶區種子植物區系和生物多樣性研究的基礎資料。

1 研究區概況

大石圍天坑群位于廣西百色市樂業縣中部（106°21′49″—106°40′37″ E、24°51′50″—24°56′06″ N）。該天坑群發育于樂業縣最大和最為重要的由碳酸鹽巖地層和一系列弧形褶皺、壓扭性斷裂組成的S型構造區域 （廣西壯族自治區地質礦產局，1978） ，且集中分布于這一地帶的中間部位，即廣西四大地下河之一的百朗地下河的中游段（圖1）。

自古近紀以來，大石圍天坑群經歷了由半干旱、干旱逐步向溫暖潮濕轉換的氣候演變（王乃昂，1994），尤其是自第四紀以來，明顯的季風氣候、豐沛的降水量和水熱同期的氣候為大型地下河和天坑的發育提供了最基本的動力條件（王曉梅等，2005）。現代大石圍天坑群與樂業縣的一樣，年平均降水量為1 356.4 mm，多年平均氣溫為16.4 ℃，多年平均蒸發量為1 105 mm，氣候干濕季節分明，水熱同期。這種地質條件及歷史氣候為天坑的發育創造了基礎條件，并影響了植物區系的組成與發展。

百朗地下河具有驚人的侵蝕、溶蝕和搬運能力，是大石圍天坑群發育之母（廣西壯族自治區地質礦產局，1982）。截至2018年，廣西樂業大石圍天坑群共發現29個天坑，包括2個特大型天坑、2個大型天坑和25個一般天坑，集中分布在同樂鎮大曹屯至花坪鄉新場屯一帶，東西長20 km，南北寬4～8 km，約100 km2的范圍內（圖1）。天坑坑口集中出現于標高1 200～1 466 m的區間內，集中發育于上石炭統至上二疊統碳酸鹽巖地層中，主要分布于上石炭統馬平組和中二疊統棲霞組、茅口組灰巖中。天坑與其周圍的峰叢、漏斗、谷地、天窗、豎井、消水洞、干洞、地下河等構成頗具特色的巖溶水文-地貌系統（朱學穩等，2018）。

天坑坑口平面形態有不規則多邊形和近圓至橢圓形態（圖2）。天坑剖面形態由周壁和坑底地形決定，有絕壁-陡坡型、絕壁-緩坡型和絕壁-平底型三種類型，大石圍天坑群是具有這三種類型的典型代表。天坑險峻且半封閉的空間，最大限度地減少了外界自然和人為的干擾，不同天坑在發育、形態、規模上差異較大，同一個天坑在坑口、坑壁和坑底的水熱條件差異明顯，在特殊的地質條件下，形成了天坑群獨特的生態環境。大石圍天坑群位于典型的巖溶高峰叢區，巖溶發育、天坑小生境復雜，為不同植物生存繁衍提供了差異化的生境（圖3）。

2 研究方法

2.1 野外調查

基于高分辨率遙感數據，結合樂業已有植被資料，使用無人機進行輔助調查線路設計，選擇天坑群范圍內有代表性的區域布設調查路線，進行樣線調查，現場記錄植物名稱，采集標本，拍攝影視資料并進行室內物種鑒定。將大石圍、白洞、穿洞、神木等23個典型天坑作為重點調查區域，對植物的種類、數量、分布、干擾等情況進行調查，采用單繩技術（SRT）進入大石圍、燕子、白洞等陡峻的天坑，并采用無人機進行天坑及其生態環境的拍攝。針對典型的植物群落進行樣方調查，樣方面積為20 m×20 m。對喬木層逐株調查，記錄種名、胸徑、高度和冠幅;對灌木層和草本層記錄種名、高度和蓋度;對小樣地內未出現而大樣地內出現的種記錄種名。對生境因子記錄海拔、坡度、坡向、坡位、巖性、地質條件和土壤狀況等（沈利娜等，2017）。具體調查情況見表1。

2.2 數據處理

依據大石圍天坑群23個典型天坑及其周邊地表野外調查數據和文獻資料， 形成廣西樂業大石圍天坑群植物數據集。在此基礎上進行區系統計分析，其中科的分布區類型按吳征鎰等（2003）《世界種子植物科的分布區類型》劃分，屬的分布區類型按吳征鎰等（2006）《種子植物分布區類型及其起源和分化》劃分。保護植物根據IUCN（2018）《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》、CITES（2016）《瀕危野生動物植物物種國際貿易公約》附錄、國家重點保護野生動植物（汪松和解焱，2004）等進行統計。

3 結果與分析

調查中新發現一個特大型天坑——大宴坪天坑，位于花坪鎮大宴坪村，屬典型的退化型天坑（沈利娜等，2017）。該天坑底部北東側為白巖垱漏斗（口部長軸100 m，短軸50 m，深100 m），形成“坑中坑”景觀，其地勢險峻、植被發育、物種豐富（圖4）。

3.1 種子植物區系的基本組成

本次調查研究以野生種子植物為主，去除19個栽培植物（含歸化種），該區域共計有野生種子植物137科445屬863種。其中，裸子植物4科7屬10種，被子植物133科438屬853種。在被子植物中，雙子葉植物116科346屬671種，單子葉植物17科92屬182種（表2）。

在大石圍天坑群植物區系組成中，裸子植物比較貧乏，無論科數、屬數和種數均很少，分別占種子植物總數的2.92%、1.57%和1.16%，說明它們在區系組成中不起重要作用;被子植物豐富，其科數、屬數、種數分別占總數的97.08%、98.42%、98.84%。

3.2 科的地理成分分析

按照吳征鎰等（2003）對世界種子植物科的分布區類型系統劃分觀點，廣西樂業大石圍天坑群種子植物科的地理成分以熱帶成分為主，在總共137科中熱帶成分占比在2/3以上，溫帶成分不足1/3，東亞成分占3.96%，南半球熱帶以外呈現間斷或星散分布（僅占0.99%）（表3，圖5：a），熱帶科和溫帶科之比約為2.31∶1。根據沈利娜等（2018）對中國樂業-鳳山世界地質公園種子植物區系的整體研究，在該園區177科945屬2 406種野生種子植物中，熱帶分布科占總科數的70.79%，溫帶分布科占總科數的25.39%，東亞分布科占總科數的3.08%，南半球熱帶以外間斷或星散分布科占總科數的0.77%，熱帶科和溫帶科之比約為2.79∶1。二者相對比，位于中國樂業-鳳山世界地質公園西北部的大石圍天坑群與地質公園整體在種子植物區系科級水平上具有相似的組成，均體現了明顯的熱帶性質;天坑群的熱帶成分比例較低，溫帶成分比例較高，熱帶科和溫帶科之比較小，表明天坑群種子植物科的熱帶性與地質公園的相比整體要低。

3.3 屬的地理成分分析

植物屬的區系成份既能有效反映植物區系的特征，又能在一定程度上揭示植物區系的發生和發展歷程。按《中國種子植物分布區類型及其起源和分化》中屬的分布區類型的劃分，廣西的大石圍天坑群種子植物屬的分布區類型除中亞分布沒有以外，其余14個類型都具備（表4）。在各地理成分中，泛熱帶分布屬的數目最大（達73屬），占天坑群種子植物總屬數（除世界分布屬外共471屬，下同）的16.40%;熱帶亞洲（印-馬）分布其次（共65屬），占14.61%;北溫帶分布屬居第三（共51屬），占11.46%（表4）。合計分布區類型2-7的熱帶分布性質屬共計232屬，占比超過一半;8-14溫帶性質屬共計154屬，約1/3，余下的為中國特有屬計18屬，僅占4.04%（圖5：b）。從屬的地理成分來看，其熱帶性質明顯，中國特有成分相對貧乏。

大石圍天坑群分布的中國特有屬主要是黃精屬（Polygonatum）、單枝竹屬（Monocladus）、青檀屬（Pteroceltis）、八角蓮屬（Dysosma）、掌葉木屬（Handeliodendron）。其中，不少屬內的種屬于保護植物，如八角蓮（Dysosma versipellis）、掌葉木（Handeliodendron bodinieri）等。

根據沈利娜等（2018）對中國樂業-鳳山世界地質公園種子植物區系的整體研究， 其泛熱帶分布屬的數目最大（達183屬），占園區種子植物總屬數（除世界分布屬外共885屬）的20.68%;熱帶亞洲（印-馬）分布其次（共165屬），占18.64%;舊世界熱帶分布屬居第三（共91屬）， 占10.28%。合計2-7為熱帶分布性質的屬共計588屬，占66.44%;8-14為溫帶性質屬共計269屬，占30.40%;余下的為中國特有屬計28屬，占3.16%。二者相對比，大石圍天坑群與園區整體的種子植物屬的地理成分具有較類似的組成，且都體現了熱帶分布性質。但是，天坑群屬的熱帶成分比例與地質公園的相比要低，溫帶成分比例與地質公園的相比要高，與科級水平上的趨勢一致，且在屬級水平上反應更加明顯。

這種在科級和屬級水平區系組成表現出來的共同特征，可能反映了天坑這一獨特地貌發育過程中對植物區系的塑造。天坑相對封閉，保留有地下河的天坑如同有天然的“中央空調”，能更好地調節天坑內的溫度、濕度，維持小氣候不受外界氣候變化干擾，為植物生存、發育提供良好、穩定的環境，從而保育了更多過去遺留下來的溫帶成分，其區系組成信息更能反映該區過去物種組成的“原貌”。這在一定程度上反映了該地區種子植物組成中溫帶成分比例過去的比現代的高，但隨著時間推移熱帶成分不斷增加而溫帶成分卻相對減少的事實。Gang et al.（2019）指出天坑是研究森林生態系統氣候變暖的理想開放實驗室，大石圍天坑群種子植物區系組成特征恰恰印證了這一觀點。

3.4 珍稀瀕危種子植物

廣西樂業大石圍天坑群保育了82種珍稀瀕危種子植物，其中國家Ⅰ級保護植物2種，國家Ⅱ級保護植物5種，IUCN紅色名錄收錄極危種2種，瀕危種2種，易危種7種，廣西重點保護植物6種。葫蘆葉馬兜鈴（Aristolochia curcurbitoides）為首次在樂業發現，僅分布于燕子洞天坑底部。廣西樂業大石圍天坑群珍稀瀕危種子植物及其分布詳情見表5。

2010年，廣西公布了《廣西壯族自治區第一批重點保護野生植物名錄》，所有的蘭科植物都被納入名錄的保護范圍，占該名錄保護植物種類的比例在80%以上。廣西樂業大石圍天坑群與廣西雅長蘭科植物自然保護區在地理位置和地質環境上相近，經多次實地調查，截至2016年，大石圍天坑群及其附近地表區域（不含雅長蘭科保護區）分布有30屬67種蘭科植物，其中地生蘭38種、附生蘭26種、腐生蘭3種，分別占大石圍天坑群蘭科植物總種數的56.72%、38.81%、4.48%（表6）。蘭科植物中的綠花杓蘭（Cypripedium henryi）和鐵皮石斛（Dendrobium officinale）為極危種，小葉兜蘭（Paphiopedilum barbigerum）和長瓣兜蘭（Paphiopedilum dianthum）為瀕危種。

地生蘭中以蘭屬種類最多，達9種。常見的地生蘭有兔兒蘭、細花蝦脊蘭、莎葉蘭、春蘭、建蘭、見血青等，罕見的有綠花杓蘭、小葉兜蘭、長瓣兜蘭、帶葉兜蘭、硬葉兜蘭、天貴卷瓣蘭等。附生蘭以石斛屬（4種）分布種類最多。常見的附生蘭有疊鞘石斛、廣東石豆蘭、尖葉石仙桃、云南石仙桃等。分布的3種腐生蘭為川滇疊鞘蘭、大根蘭和無葉美冠蘭。

大部分珍稀瀕危植物都集中分布在天坑底部、天坑巖壁或天坑地表邊緣范圍。天坑相對隔絕的負地形和穩定的生境不僅保存了該區過去的區系成分，而且是珍稀瀕危物種保育的關鍵，最大限度地避免了自然和人為的干擾， 成為演化長河中現存植物的“避難所”。

4 結論

（1）廣西樂業大石圍天坑群種子植物豐富，有野生種子植物137科445屬863種，裸子植物貧乏，被子植物豐富。種子植物137科可劃分為12個分布類型，445屬可劃分為15個分布類型。大石圍天坑群科的地理成分以熱帶成分為主，占總科數的66.33%，占總屬數的52.13%， 中國特有成分相對貧乏。該區域種子植物區系與熱帶區系的聯系主要以泛熱帶成分為主，與溫帶區系的聯系主要以北溫帶成分為主。

（2）在科級和屬級水平，廣西樂業大石圍天坑群種子植物區系的熱帶成分比例都低于地質公園整體，溫帶成分比例都高于地質公園整體，表明該地區溫帶成分比例過去的比現代的高，從側面反映了該區除天坑特殊生境外的區域植物分布類型中熱帶成分不斷增加，溫帶成分相對減少的事實。天坑群相對封閉和特殊負地形維持了更穩定、持續的溫度、濕度小生境，不易受外界環境變化和人為干擾，有利于保存過去遺留下來的植物組成，更能反映過去該地區種子植物組成的“原貌”。

（3）廣西樂業大石圍天坑群有珍稀瀕危種子植物82種，其中野生蘭科植物30屬67種。大部分珍稀瀕危植物集中分布在各個天坑底部、巖壁和天坑與地表邊緣地帶，相對隔絕的負地形和穩定的生境是保護植物的“樂土”，緩沖了全球氣候變化和人為的干擾，是現存珍稀瀕危植物的“避難所”。

致謝 感謝中國樂業-鳳山世界地質公園管理局為本研究提供經費支持和組織協調服務，廣西善圖科技有限公司提供無人機航拍和GIS制圖技術支持，廣西山地救援隊、樂業飛貓探險隊提供天坑調查的繩降技術支持，在此一并致謝。

參考文獻：

Bureau of Geology and Mineral Resources of Guangxi Zhuang Autonomous Region， 1978. Guangxi Leye 1∶200，000 geological maps and specifications [Z]. 1-18 [廣西壯族自治區地質礦產局， 1978. 廣西1∶20萬樂業幅地質圖及說明書 [Z]： 1-18.]

geological survey report [R]. 1-31. [廣西壯族自治區地質礦產局， 1982. 廣西1∶20萬樂業幅水文地質普查報告 [R]. 1-31.]

CITES， 2016. Convention on international trade in endangered wild fauna and flora [R]. Scientific committee of the Peoples Republic of China on endangered species： 1-42. [CITES， 2016. 瀕危野生動物植物物種國際貿易公約 [R]. 中華人民共和國瀕危物種科學委員會： 1-42.]

DENG YD， CHEN WH， ZHANG YH， et al.， 2012. Analysis on features and values of karst landscape in Leye-Fengshan Global Geopark [J]. Carsol Sin， 31（3）： 303-309. [鄧亞東， 陳偉海， 張遠海， 等， 2012. 樂業-鳳山世界地質公園巖溶地貌景觀特征與價值分析 [J]. 中國巖溶， 31（3）： 303-309.]

FENG HZ， 2015. The study on origin and evolution of Karst Tiankeng flora in Dashiwei， Guangxi [D]. Guilin： Guangxi Normal University： 5-40. [馮慧喆， 2015. 廣西大石圍天坑群植物區系的起源和演化研究 [D]. 桂林： 廣西師范大學： 5-40.]

HE TP， WEN XF， ZHANG GG， et al.， 2004. Analysis of the resources of the wild ornamental plants and their scenery of landscape architecture from Dashiwei karst doline and cave cluster scenic spot in Guangxi [J]. J Guangxi Agric Biol Sci， 23（2）： 159-163. [和太平， 文祥鳳， 張國革， 等， 2004. 廣西大石圍天坑群風景旅游區野生觀賞植物及其構景分析 [J]. 廣西農業生物科學， 23（2）： 159-163.]

HUANG BJ， CAI WT， XUE YG，et al.， 2004. Research on tourism resource characteristics of Tiankeng group in Dashiwei， Guangxi [J]. Geogr Geo-Inform Sci， 20（1）： 109-112. [黃保健， 蔡五田， 薛躍規， 等， 2004. 廣西大石圍天坑群旅游資源研究 [J]. 地理與地理信息科學， 20（1）： 109-112.]

IUCN， 2018. 2018 IUCN red list of endangered species [M]. IUCN： 14-32.

LI Y， 2005. Species diversity of Karst Tiankeng forest in Dashiwei Tiankengs， Guangxi [D]. Guilin： Guangxi Normal University： 3-20. [林宇， 2005. 廣西大石圍天坑群天坑森林物種多樣性研究 [D]. 桂林： 廣西師范大學：3-20.]

LIU JR， ZHANG JY， LIANG RC， et al.， 2004. Discussion on the features of spore-pollen composition in the cave sediments of the tertiary system and the correlative questions in Dashiwei Tiankeng group， Leye County [J]. Carsol Sin， 23（2）： 159-163. [劉金榮， 張繼淹， 梁耀成， 等， 2004. 樂業縣大石圍天坑群洞穴第三紀堆積的孢粉組成特征及相關問題的探討 [J]. 中國巖溶， 23（3）： 73-80.]

SHEN LN， CHEN WC， XU WB， et al.， 2018. Biodiversity research report of Leye-Fengshan Global Geopark， China [R]. Administration of Leye-Fengshan Global Geopark， China： 25-63. [沈利娜， 陳偉才， 許為斌， 等， 2018. 中國樂業-鳳山世界地質公園生物多樣性調查研究報告 [R]. 中國樂業-鳳山世界地質公園管理局： 25-63.]

SHEN LN， HOU MF， CHEN WC， et al.， 2017. Research report on biodiversity of Leye Park in Leye-Fengshan Global Geopark， China [R]. Guilin： Guangxi Normal University： 19-35. [沈利娜， 侯滿福， 陳偉才， 等， 2017. 中國樂業-鳳山世界地質公園樂業園區生物多樣性調查研究報告 [R]. 廣西師范大學： 19-35.]

SU SL， HUANG K， MA B， 2012. Diversity study on pteridophyte flora in the area of Dashiwei Tiankeng group of Leye County [J]. Hebei Agric Sci， 51（5）： 948-950. [蘇仕林， 黃珂， 馬博， 2012. 廣西樂業大石圍天坑群區蕨類植物多樣性研究 [J]. 湖北農業科學， 51（5）： 948-950.]

SU YQ， XUE YG， FAN PP， et al.， 2016. Plant community structure and species diversity in Liuxing Tiankeng of Guangxi [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 36（11）： 2300-2306. [蘇宇喬， 薛躍規， 范蓓蓓， 等， 2016. 廣西流星天坑植物群落結構與多樣性 [J]. 西北植物學報， 36（11）： 2300-2306.]

WALTHAM T， 2005. The 2005 Tiankeng investigation project in China [J]. Cave Karst Sci， 32（2）： 51-56.

WANG NA， 1994. On forming times of east Asia monsoon [J]. Sci Geogr Sin， 14（1）： 81-89. [王乃昂， 1994. 論東亞季風的形成時代 [J]. 地理科學， 14（1）： 81-89.]

WANG S， XIE Y， 2004. China Species Red List [M]. Beijing： Higher Education Press： 5-58. [汪松， 解焱， 2004. 中國物種紅色名錄 [M]. 北京： 高等教育出版社： 5-58.]

WANG XM， WANG MZ， ZHANG XQ， 2005. Palynology assemblages and paleoclimatic character of the late Eocene to the early Oligocene in China [J]. Earth Sci J Chin Univ Geosci， 30（3）： 309-316. [王曉梅， 王明鎮， 張錫麒， 2005. 中國晚始新世-早漸新世地層孢粉組合及其古氣候特征 [J]. 地球科學， 30（3）： 309-316.]

WHITE WB， DAVID C， 2012. Encyclopedia of caves [M]. 2nd ed. Elsevier： 821-825.

WU ZY， ZHOU ZK， LI DZ， et al.， 2003. The areal-types of the world families of seed plants [J]. Acta Bot Yunnan， 25（3）： 245-257. [吳征鎰， 周浙昆， 李德銖等， 2003. 世界種子植物科的分布區類型系統 [J]. 云南植物研究， 25（3）： 245-257.]

WU ZY， ZHOU ZK， SUN H， et al.， 2006. The areal-types of seed plants and their origin and differentiation [M]. Kunming： Yunnan Science and Technology Publishing House： 1-80. [吳征鎰， 周浙昆， 孫航， 等， 2006. 種子植物分布區類型及其起源和分化 [M]. 昆明： 云南科技出版社： 1-80.]

YANG G， PENG CH， LIU YZ， 2019. Tiankeng： An ideal place for climate warming research on forest ecosystems [J]. Environl Earth Sci： 78：46 （https：//doi.org/10.1007/s12665-018-8033-y）.

ZHU XW， HUANG BJ， 2003. Tiankeng Group in Lesye， Guangxi， China： Discovery， exploration and definition [M]. Nanning： Guangxi Science and Technology Publishing House： 5-15. [朱學穩， 黃保健， 2003. 廣西樂業大石圍天坑群： 發現、探測、定義域研究 [M]. 南寧： 廣西科學技術出版社： 5-15.]

ZHU XW， ZHUANG YH， CHEN WH， et al.， 2018. Leye Tiankeng [M]. Nanning： Guangxi Science and Technology Publishing House： 59-67. [朱學穩， 張遠海， 陳偉海， 等， 2018. 樂業天坑 [M]. 南寧： 廣西科學技術出版社： 59-67.]

（責任編輯 蔣巧媛）