煤矸石山不同種植年限香根草生物量分配及異速生長分析

毛圓圓 郝俊 龍水義 許鐘丹 盛美群 程巍

摘 要： 香根草（Vetiveria zizanioides）是一種良好的礦業廢棄地生態修復物種，研究其生物量分配和異速生長關系，有助于深入了解香根草在礦區的生存策略與生態功能。該研究以貴州省六盤水市大河煤礦煤矸石山種植年限為4、5、8和15 a的香根草為對象，采用挖掘法和稱重法對不同種植年限香根草的器官生物量、分配比例及異速生長關系進行了對比分析。結果表明：（1）隨種植年限的增加，根、莖、葉生物量均呈現先增加后減少的趨勢，且均在種植年限為5 a時最大，15 a時最小。（2）莖生物量分配比在種植年限15 a時最大（37.3%），葉生物量分配比在種植年限5 a時最大（36.1%），根生物量分配比不隨種植年限的增加而發生變化，基本保持在30%左右。（3）種植年限為4、5、8 a時，地上部總生物量與根生物量、葉生物量呈異速生長關系;種植年限為5 a時，葉面積與根、葉生物量呈異速生長關系，與莖生物量呈等速生長關系。不同種植年限間的生物量分配及異速生長關系雖然沒有一致規律，但體現了香根草在煤矸石基質中生物量分配的特點，且顯示了其特別的生長方式和資源分配策略，為今后香根草在煤矸石山生態治理方面提供了參考依據。

關鍵詞： 香根草， 煤矸石山， 種植年限， 生物量分配， 異速生長

中圖分類號： Q945.3 ?文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2020）06-0802-10

開放科學（資源服務）標識碼（OSID） ：

Abstract： Vetiveria zizanioides is a good ecological restoration species in mining wasteland. The study on relationship between biomass allocation and allometry will contribute to deepen understanding the survival strategy and ecological function of V. zizanioides in mining area. V. zizanioides planted on coal spoil-heaps of Dahe Coal Mine in Liupanshui City of Guizhou Province for 4， 5， 8， 15 a were used as research objects， the total biomass were obtained by using excavation and weight methods， and organ biomass， allocation ratios and the allometric relationships among the four different planting years were compared. The results were as follows： （1） The biomasses of roots， stems and leaves increased firstly and then decreased with the increase of planting years， and reached the maximum at 5 a of planting and the minimum at 15 a of planting. （2） Stem peaked in biomass distribution ratio in the 15 a of planting（37.3%）， while leaf did in the 5 years of planting（36.1%）， and the root did not change with the increase of planting years（30%）. （3） In planting for 4， 5， 8 a， the total biomass of aboveground biomass was in allometric relationships with root and leaf biomasses. In planting for 5 a， the leaf area was in allometric relationships with root and leaf biomasses， and was in isometric growth relationship with stem biomass. There was no consistency between allocation pattern and allometric relationship in different planting years， but it reflected the characteristics of V. zizanioides biomass allocation on showed its special growth， and would provide theretical reference for ecological management of V. zizanioides on coal spoil-heaps.

Key words： Vetiveria zizanioides， coal spoil-heaps， planting years， biomass allocation， allometric

煤矸石是在煤碳開采、掘進及洗煤過程中挑選后剩余的矸石固體廢棄物，其含碳量較低、比煤堅硬，主要成分為Al2O3、SiO2，具有養分貧乏、利用率低、對周圍水體和土壤污染嚴重等特點（郭李凱，2017）。對煤矸石山進行生態修復，控制其對周圍地區的污染已成為目前煤礦礦區生態恢復研究的重要內容之一，而基質的改良和耐性植物的篩選是煤礦廢棄礦區生態環境修復成功的關鍵。許多學者研究表明，香根草對重金屬污染尾礦廢棄地具有一定的生態修復功能（簡曙光等，2004;Barrutia et al.， 2008;周少燕，2017）。

香根草（Vetiveria zizanioides），又稱巖蘭草，為禾本科多年生草本植物，具有生物量大、能適應各種土壤環境（如耐重金屬、耐貧瘠等）等特性（劉晚茍等，2015）。被廣泛應用于公路護坡（夏漢平等，2002a），退化生態系統的恢復（夏漢平等，2002b）以及對重金屬污染和污染物的生物修復（楊兵等，2005）等方面。相關研究表明，香根草是一種良好的礦業廢棄地生態修復植物（Shu et al.， 2002;徐德聰等，2012）。

生物量是研究植物生物學特征和功能性狀的基礎，是能量積累的基本體現（閆建成等，2013;郝婧等，2013）。其在根、莖、葉各器官間的分配是植物為了適應異質環境而形成的一種生態策略，是植物生殖與生存平衡的結果，對植物生長發育具有重要影響（王楊等，2017）。生物量分配與植物的個體生長發育、生長環境、群體大小相關（李旭東等，2012;梁飛等，2013）。大量研究表明，水分、土壤養分或光照等資源受限時，植物會改變生物量在不同器官間的分配（Mccartey & Enquist， 2010;Poorter et al.， 2011）。目前，對生物量的研究大多數集中于隨空間變化（李凱輝等，2007;平曉燕等，2007;郭東罡等，2011）、生育期變化的探討（張文輝等，2003;韋蘭英等，2009），而隨種植年限變化的研究較少（郝婧等，2013）。異速生長關系是指植物各器官生物量與個體間的某種定量關系，常以冪函數形式表示（Niklas et al.， 2005;陸霞梅等，2007）。在植物生長發育過程中，植物以異速生長的方式來獲取所需資源和對環境的適應（李鈺等，2013）。目前，異速生長分析主要應用在荒漠地區不同種類植物的研究（鐘澤兵等，2014），而對尾礦廢棄地恢復植物的研究鮮有報道。

目前，針對香根草的研究主要集中在引種（陳法揚等，1991）、生理生態（王興明等，2018）、對重金屬富集（夏漢平和束文圣，2001）等，而對其生物量分配及異速生長關系的研究較少。為此，本研究以貴州省六盤水市大河煤礦煤矸石山上4個不同種植年限的香根草為研究對象，通過對不同種植年限香根草的生物學特性、生物量分配和異速生長關系進行分析，探討不同種植年限香根草的生物量分配及異速生長關系之間的差異，并進一步了解香根草在不同煤矸石環境中的生存策略，以期為今后應用香根草對煤矸石山生態治理提供理論參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

試驗地點位于貴州省六盤水市大河煤礦礦區（海拔1 600 m），年平均溫度12.3 ℃，年均降水量1 182.8 mm，年均相對濕度8l%，土壤類型主要為黃棕壤、黃壤和山地灌叢草甸土。

1.2 研究方法

于2017年5月至10月，共計6個月，在全面踏查的基礎上，分別選擇種植年限4、5、8和15 a 4個年限的香根草進行破壞性取樣，每次每個種植年限隨機取樣3叢（每次取樣避免之前的取樣區域），每個年限共計18叢。利用全株挖掘法挖掘整個植株，并盡量保持植株的完整性，貼好標簽帶回實驗室。將每株植株分成根、莖、葉3個部分，用清水將根沖洗干凈，利用葉面積儀測量葉面積。將植株根、莖、葉分別裝袋，在105 ℃殺青30 min后在70 ℃條件下烘干至恒重，然后分別稱重，記錄。

1.3 數據分析

對香根草各器官生物量數據采用Excel 2010軟件進行處理，并利用SPSS 17.0軟件進行單因素（種植年限）差異顯著性分析，將各指標值進行對數（以10為底）轉換。用經典的異速方程Y=βXα進行異速生長分析，經對數轉化后，表達式為lgY=lgβ+αlgX。式中：X和Y分別為不同性狀指標值;β為性狀關系的截距;α為兩者關系的斜率（即相對生長指數）。當α等于1時，為等速生長;當α不等于1時，為異速生長。數據分析主要采用標準化主軸估計（standardized major axis estimation， SMA）的方法，由軟件SMATR Version 2.0計算完成（李鈺等，2013）。

2 結果與分析

2.1 不同種植年限對香根草各器官的生物量的影響

由表1可見，隨著種植年限的增加，香根草根、莖、葉、地上部和總生物量均呈先增加后減少的趨勢，且均在種植年限5 a時最大，15 a時最小。其中，葉生物量在不同年限間差異達到顯著水平（P<0.05）;而根、莖、地上和總生物量在種植年限為5、4 a時差異不顯著（P>0.05），與種植年限8、15 a差異顯著（P<0.05）。

2.2 不同種植年限各器官的生物量分配比

由表2可見，根生物量分配比、地上生物量分配比與種植年限不呈正比關系，其中根生物量分配比占30%左右，地上生物量分配比占70%左右（P>0.05）。莖生物量分配比在種植年限5 a時達到最小。葉生物量分配比變化在種植年限5 a時達到最大，其次為種植年限4 a時（P<0.05）。

2.3 不同種植年限地上部分總生物量與根、莖、葉生物量間的關系

由表3和圖1可見，不同種植年限香根草地上部總生物量（AB）與各器官生物量（RB為根生物量;SB為莖生物量;LB為葉生物量）均呈極顯著正相關（P<0.01）。從根生物量來看，4個種植年限的SMA斜率與1差異顯著，說明4個種植年限的根生物量與地上部總生物量之間均存在異速生長關系。從莖生物量來看，種植年限5 a的SMA斜率與1差異顯著，說明種植年限為5 a的莖生物量與地上部總生物量之間存在異速生長;而種植年限4、8、15 a的SMA斜率與1差異不顯著，說明種植年限為4、8、15 a的莖生物量與地上部總生物量之間不存在異速生長關系。從葉生物量來看，種植年限為4、5、8 a的SMA斜率與1差異顯著，說明種植年限為4、5、8 a的葉生物量與總生物量存在異速生長關系;而種植年限為15 a的SMA斜率與1差異不顯著，說明種植年限為15 a的葉生物量與地上部總生物量不存在異速生長關系。

2.4 葉面積與生物量間的關系

由表4和圖2可見，從根生物量來看，種植年限5 a的SMA斜率與1差異顯著，說明種植年限為5 a的根生物量與總葉面積存在異速生長關系;而種植年限4、8、15 a的SMA斜率與1差異不顯著，說明種植年限為4、8、15 a的根生物量與總葉面積不存在異速生長關系。從莖生物量來看，種植年限為5 a的莖生物量與總葉面積呈極顯著正相關（P<0.01），且種植年限5、15 a的SMA斜率與1差異不顯著，說明種植年限為5、15 a的莖生物量與總葉面積不存在異速生長關系;而種植年限4、8 a的SMA斜率與1差異顯著，說明種植年限為4、8 a的莖生物量與總葉面積存在異速生長關系。從葉生物量來看，種植年限為4、5 a的葉生物量與總葉面積呈極顯著正相關（P<0.01），且種植年限5 a的SMA 斜率與1差異顯著，說明種植年限為5 a的葉生物量與總葉面積存在異速生長關系;而種植年限4、8、15 a的SMA斜率與1差異不顯著，說明種植年限為4、8、15 a的葉生物量與總葉面積不存在異速生長關系。從總生物量來看，種植年限為4、5 a的總生物量與總葉面積呈極顯著正相關（P<0.01），且種植年限4、5、8 a的SMA斜率與1差異顯著，說明種植年限為4、5、8 a的總生物量與總葉面積存在異速生長關系;而種植年限15 a的SMA斜率與1差異不顯著，說明種植年限為15 a的總生物量與總葉面積不存在異速生長關系。

3 討論與結論

3.1 不同種植年限對香根草各器官生物量及其分配的影響

植物不同器官生物量積累的高低， 是光合作用產物在各部分器官上分配積累的結果。隨外界環境條件的改變，植物通過生物量的分配來適應環境，從而改變生物量的分配格局（Bonser & Aarssen，2003;Cheplick et al.， 2006）。本研究結果表明，在煤矸石山基質中，不同種植年限香根草積累能量的能力不同，隨著種植年限的增加，生物量在香根草各器官的積累均呈先增加后減少的趨勢。這與徐波等（2013）研究結果不一致，可能是隨著種植年限的增加，香根草體內積累煤矸石基質中的重金屬含量越來越多，當重金屬含量在香根草體內達到一定量時，其重金屬毒性抑制了香根草對營養元素的吸收，限制了香根草積累能量的能力（劉漢羽等，2017）。

植物地上和地下器官生物量的分配是通過對光照、養分和水分的競爭來實現的（黎磊等，2011）。最優分配理論認為，光資源受到限制時，植物將增大地上器官生物量的分配;而當水分或養分受限時，植物將增大根生物量的分配（楊昊天等，2013;范高華等，2017）。本研究中，隨種植年限的增加，香根草地上和地下生物量分配基本保持不變，在30%和70%左右。這可能是因為本試驗從第4年開始取樣，而種植4 a后煤矸石基質中的養分就已經得到初步改善，可以維持根的正常生長。徐德聰等（2012）研究結果表明隨香根草種植時間的增加，基質中的養分、微生物及酶活性均得到改善。該研究結果一定程度上解釋了本試驗的上述結果。

莖、葉生物量及其分配比直接影響著植物的生長（Poorter et al.， 2011）。本研究中，葉生物量分配比在種植年限5 a時達最大，15 a時達最小;而莖生物量在種植年限15 a達最大，5 a時達最小。鐘澤兵等（2014）和王意錕等（2014）研究結果表明葉生物量的分配隨著植物生活史的變化而變化，且在生長初期時葉生物量分配最高， 而隨后AB. 地上部分總生物量; LB. 葉生物量; RB. 根生物量; SB. 莖生物量。

逐漸減少，本研究結果與之類似。陳國鵬等（2016）研究結果表明莖生物量分配隨著沙柳（Salix psammophila）的生長發育而減少，與本研究結果不一致，這可能是因為沙柳與香根草的生存環境導致的，沙柳生長在水分、養分缺乏的沙丘上，而本課題組陳超等（2016）研究結果表明，種植香根草基質中的重金屬主要為Cu、Zn，其含量均高于六盤水土壤重金屬含量值，遠高于中國土壤背景值，所以香根草生長在不僅水分、養分貧乏，而且重金屬含量高的煤矸石山上。這種生物量及其分配特征，可能是不同種植年限香根草為適應煤矸石山基質環境而形成的一種生存策略（陳超等，2016）。

3.2 香根草各構件間生長特性的異速生長關系分析

在植物個體生長發育的過程中，植物個體不同器官的相互協調發展，是植物為維持其生長發育和繁殖的一個生活史對策。其在根、莖、葉等各器官中的分配方式受植株年齡、植物種類、植株大小、水分、溫度及光照等外部環境的影響（梁艷等，2008;陳國鵬等，2016），最后以異速生長的形式表現出來。本研究結果表明，在4個種植年限中，根、莖、葉生物量與地上部總生物量之間均呈極顯著正相關，并且在種植年限為5 a時，根、莖、葉生物量與地上部總生物量呈異速生長關系，其中莖的生長速度大于地上部總生物量生長速度，而根和葉生長速度小于地上部總生物量生長速度;在種植年限為15 a時，莖、葉生物量與地上部總生物量呈等速生長關系。這表明隨種植年限的改變，植物的生長特性具有可塑性，而不同種植年限對植物可塑性的影響不同（劉漢羽等，2018）。植物體相關性狀間的異速生長關系已通過代謝理論、分形的分配網絡（或WBE）模型等方法得到大量實測數據結果支撐和證明（Niklas & Enquist，2001;Niklas，2004）。異速生長不僅可以用相同年限而不同大小植株的靜態數據來描述，也可以用不同年限植株的動態數據來描述（陸霞梅等，2007），能更好地分析和了解植物對異質環境的適應機制（李鈺等，2013）。通常認為，異速生長關系與植株年齡、生活型、物種種類等無關（Niklas et al.， 2004;韓文軒和方精云，2008）。然而，本研究的結果與這一結論不同。本研究中，4個種植年限的香根草地上部總生物量與根生物量呈異速生長關系，這可能是由于種植年限導致煤矸石山基質發生變化所造成的。香根草葉面積是香根草在煤矸石山基質環境中物質和能量交換的基本指標之一，光合作用、呼吸速率等都與其有著密切的聯系，且影響到香根草和外部環境的能量交換平衡（何炎紅等，2005）。管道模型理論認為，葉片為滿足對水分的需求，木質部的橫截面積與它們所支持的葉面積呈正比，葉面積與莖干重、葉干重表現為等速生長關系（Pol et al.， 1992）。本研究結果表明，在種植年限5、15 a時，香根草總葉面積與莖生物量呈等速生長關系;在種植年限4、8和15 a時，總葉面積與葉生物量呈等速生長關系，符合管道模型理論。

綜上所述，由于種植年限及植物個體遺傳特性的差異，香根草生物量分配及異速生長關系在不同種植年限間存在較大差異，莖、葉生物量分配比在種植年限5、15 a高于種植年限4、8 a，是香根草對煤矸石山這種特殊基質適應及生長發育的需要;種植年限8 a時，地上部總生物量和葉面積與根、葉生物量呈異速生長關系，是香根草在煤矸石山基質中特有的生長和資源分配方式，顯示了其較強的環境適應能力。

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（責任編輯 何永艷）