施氏獺蛤殼體表型性狀對體質(zhì)量的影響分析

鄒 杰，彭慧婧，張守都，張 悅，楊家林

( 1.廣西海洋研究所，廣西 北海 536000； 2.青島國家海洋科學(xué)研究中心，山東 青島 266071； 3.北部灣大學(xué)，廣西 欽州 535000 )

施氏獺蛤(Lutrariasieboldii)，屬瓣鰓綱、異齒亞綱、簾蛤目、蛤蜊科、獺蛤?qū)伲追Q象鼻螺。施氏獺蛤國內(nèi)主要分布于廣西、廣東和海南部分沿海，常棲息于潮下帶至20 m水深的海區(qū)，是經(jīng)濟(jì)價值較高的底播貝類。近十年，隨著北部灣海域的施氏獺蛤養(yǎng)殖規(guī)模不斷增長，施氏獺蛤種質(zhì)資源退化情況逐漸凸顯，相關(guān)選育工作正逐步開展。貝類產(chǎn)量與體質(zhì)量直接相關(guān)，所以體質(zhì)量性狀一般作為直接育種性狀，同時，貝類產(chǎn)量受多基因控制，即體質(zhì)量受到其他數(shù)量性狀的相互影響。貝類的數(shù)量性狀包括殼長、殼高、殼寬、活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量、殼質(zhì)量、閉殼肌質(zhì)量等，其中貝類殼體性狀數(shù)據(jù)容易精確獲得，研究殼體性狀與體質(zhì)量性狀相關(guān)性及通徑分析，可以查明殼體性狀對體質(zhì)量性狀的影響程度，利于優(yōu)質(zhì)性狀的選取。目前，通徑與多元回歸分析已應(yīng)用于魚類[1-2]、貝類[3-7]、甲殼類[8]等諸多品種，由于獺蛤選育研究工作起步較晚，相關(guān)研究尚未見報道。筆者以經(jīng)2代群體選擇繁育及人工養(yǎng)殖的施氏獺蛤群體為對象，研究其數(shù)量性狀之間的相關(guān)與通徑分析，為施氏獺蛤不同群體比較和下一步的選育工作提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

2019年6月，隨機(jī)采集經(jīng)2代繁育養(yǎng)殖的北海群體施氏獺蛤150個，養(yǎng)殖場地為水深5～7 m的泥沙質(zhì)潮下帶灘涂，貝齡為20月齡。

1.2 數(shù)據(jù)測量

采樣后洗凈貝表，待水管端收縮至殼緣后擦干體表并使用電子天平稱量體質(zhì)量(y1)；使用游標(biāo)卡尺測量殼長(x1)、殼高(x2)和殼寬(x3)性狀(圖1)；解剖待測貝，待吸干水分后稱量殼質(zhì)量(x4)和軟體質(zhì)量(y2)；殼質(zhì)量和體質(zhì)量性狀精確到0.01 g，殼形態(tài)性狀精確至0.01 mm。

圖1 施氏獺蛤殼形態(tài)性狀測量示意

1.3 數(shù)據(jù)分析

各性狀測定結(jié)果經(jīng)統(tǒng)計整理，計算變異系數(shù)，利用SPSS 22.0 統(tǒng)計分析軟件對變量實施正態(tài)性檢驗、相關(guān)性和通徑分析，各性狀變量的正態(tài)性檢驗采用Kolmogorov-Smirnov法，相關(guān)系數(shù)采用Pearson相關(guān)系數(shù)。以體質(zhì)量和軟體質(zhì)量為因變量yn(n=1，2)，以殼體性狀為自變量xi(i=1，2，3，4)，進(jìn)行多重共線性診斷，參考文獻(xiàn)[9]的方法，利用逐步回歸分析自變量對因變量的直接作用和間接作用，建立最優(yōu)多元回歸方程。

變異系數(shù)的計算公式：

CV=SD/Mean×100%

式中，CV為變異系數(shù)，SD為標(biāo)準(zhǔn)偏差，Mean為平均值。

yn對xi線性回歸方程表達(dá)：yn=a+∑bixi

式中，a為常數(shù)，bi為偏回歸系數(shù)，xi為對體質(zhì)量性狀影響顯著的自變量。

xi通過xj對yn的間接通徑系數(shù)(Pxixj)的計算公式為：

Pxixj=rij×Pjy(i≠j)

式中,rij為變量間相關(guān)系數(shù)，Pjy為xj到y(tǒng)n的直接通徑系數(shù)。

依據(jù)相關(guān)分析和通徑系數(shù)計算單個性狀對體質(zhì)量的直接決定系數(shù)(di)和兩個性狀對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)(dij)，計算公式為:

di=Piy2

dij=2rij×Piy×Pjy

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀參數(shù)分析

樣本表型性狀參數(shù)見表1，各性狀參數(shù)經(jīng)Kolmogorov-Smirnov檢驗(Lilliefor檢驗修正)，滿足正態(tài)分布特征(P>0.05)。6個表型性狀的變異系數(shù)由大到小依次為：殼質(zhì)量、殼寬、體質(zhì)量、軟體質(zhì)量、殼高和殼長，從表型性狀的變異系數(shù)來看，對樣本海域養(yǎng)殖施氏獺蛤進(jìn)行人工選擇時，應(yīng)首先考慮殼質(zhì)量、殼寬和體質(zhì)量，其次才是軟體質(zhì)量、殼長和殼高性狀。

表1 施氏獺蛤表型性狀參數(shù)統(tǒng)計

2.2 殼體性狀對體質(zhì)量性狀的影響

根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果(表2)，施氏獺蛤表型性狀間相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，體質(zhì)量同軟體質(zhì)量和殼質(zhì)量相關(guān)系數(shù)到達(dá)0.85以上，分析為軟體質(zhì)量和殼質(zhì)量是體質(zhì)量組成的主要成分。殼形態(tài)性狀中，殼寬與殼質(zhì)量、體質(zhì)量和軟體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均最低。經(jīng)多重共線性診斷，方差膨脹因子值為1.97～3.39，同時參考自變量間相關(guān)系數(shù)(<0.8)和樣本量(<5000)，一般認(rèn)為自變量間存在共線性，但不嚴(yán)重。回歸后對體質(zhì)量和軟體質(zhì)量影響達(dá)到顯著水平的殼質(zhì)量、殼長2個性狀保留(表3)，不顯著的殼高、殼寬2個性狀被剔除，保留性狀中殼質(zhì)量對施氏獺蛤體質(zhì)量影響最大，通徑系數(shù)達(dá)到0.657，高出殼長0.369，而在對軟體質(zhì)量的影響程度上，殼質(zhì)量的影響權(quán)重明顯下降，其通徑系數(shù)仍高出殼長0.086，且殼質(zhì)量的直接作用大于間接作用，是影響體質(zhì)量和軟體質(zhì)量的主要因素(表4)。

表2 施氏獺蛤表型性狀間相關(guān)系數(shù)

表3 施氏獺蛤表型性狀的偏回歸系數(shù)檢驗

表4 施氏獺蛤殼體性狀對體質(zhì)量性狀的作用

2.3 殼體性狀對體質(zhì)量性狀的決定程度分析

表5 施氏獺蛤殼體性狀對體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)

2.4 多元回歸方程的建立

根據(jù)逐步多元回歸分析結(jié)果(表3)，殼質(zhì)量(x4)和殼長(x1)對施氏獺蛤體質(zhì)量(y1)及軟體質(zhì)量(y2)均產(chǎn)生顯著影響，因變量與自變量之間線性關(guān)系顯著。施氏獺蛤殼體性狀對體質(zhì)量的回歸方程：y1=-14.769+0.613x1+2.002x4(r2=0.806，F(xiàn)=305.792，P<0.01)；施氏獺蛤殼體性狀對軟體質(zhì)量的回歸方程：y2=-0.980+0.281x1+0.500x4(r2=0.549，F(xiàn)=89.432，P<0.01)。

3 討 論

3.1 變異系數(shù)

變異系數(shù)是衡量資料中各觀測值變異程度的一個統(tǒng)計量，可以消除單位比較不同資料的變異程度，變量值平均水平高，其離散程度的測度值越大。一般在進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析時，變異系數(shù)大于15%，則要考慮該數(shù)據(jù)可能不正常。本研究結(jié)果中，施氏獺蛤的殼寬、殼質(zhì)量和體質(zhì)量變異系數(shù)分別為17.08%、22.04%和16.89%，均超過15%，以殼質(zhì)量變異最大。在其他貝類性狀相關(guān)研究中，野生群體鈍綴錦蛤(Tapesconspersus)[10]其體質(zhì)量變異系數(shù)為54.41%，其次是殼寬，變異系數(shù)為20.90%；養(yǎng)殖縊蟶(Sinonovaculaconstricta)[11]11月齡體質(zhì)量變異系數(shù)為24.46%；底播蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[3]體質(zhì)量變異系數(shù)達(dá)到49%，其次為殼寬，變異系數(shù)為19%。在不考慮殼質(zhì)量性狀情況下，上述貝類多以體質(zhì)量和殼寬變異系數(shù)較高，本試驗結(jié)果中施氏獺蛤的體質(zhì)量和殼寬變異系數(shù)同樣較高，但體質(zhì)量變異系數(shù)低于上述貝類。分析認(rèn)為，貝類的部分?jǐn)?shù)量性狀的變異系數(shù)超過15%屬于常態(tài)，除受測品種不同外，試驗施氏獺蛤來源于選育群體，導(dǎo)致個體間的性狀相似度較高，從而造成體質(zhì)量的變異系數(shù)偏低。

3.2 相關(guān)性和回歸分析比較

在對與受測施氏獺蛤相近貝齡的其他雙殼貝類研究中，2齡櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)[12]殼形態(tài)性狀的相關(guān)系數(shù)為0.460～0.641，與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)為0.679～0.808；2齡毛蚶(Scapharcasubcrenata)[13]的殼形態(tài)性狀相關(guān)系數(shù)為0.860～0.905，與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)為0.901～0.910；2齡厚殼貽貝(Mytiluscoruscus)[14]殼形態(tài)性狀的相關(guān)系數(shù)為0.557～0.676，與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)為0.706～0.807。本試驗結(jié)果顯示，施氏獺蛤殼形態(tài)性狀的相關(guān)系數(shù)為0.573～0.711，與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)為0.450～0.794。比較發(fā)現(xiàn)，施氏獺蛤選育群體的殼形態(tài)性狀的相關(guān)系數(shù)與厚殼貽貝[14]相近，殼形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)則明顯低于毛蚶[13]。分析認(rèn)為，因遺傳、形態(tài)和生長環(huán)境等差異，造成不同雙殼貝類的數(shù)量性狀相關(guān)程度有所不同，但雙殼貝類的數(shù)量性狀之間普遍存在相關(guān)性，且與體質(zhì)量相關(guān)程度均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，表明相關(guān)分析具有實際意義。

對線性擬合情況進(jìn)行分析，相關(guān)指數(shù)值或總決定系數(shù)大于或等于0.85時，一般可以確定影響因變量的主要性狀[15]。不同月齡縊蟶[11]殼形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)為0.631～0.909，其中4月齡和11月齡的決定系數(shù)總和接近1，說明多數(shù)影響體質(zhì)量的性狀已分析到，而巫旗生等[16]研究表明，金牡蠣(Crassostreaangulata)1號數(shù)量性狀對體質(zhì)量影響的相關(guān)指數(shù)為0.535～0.824，同本試驗中殼質(zhì)量和殼長對施氏獺蛤體質(zhì)量和軟體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)(0.804、0.549)結(jié)果相似，說明除了殼質(zhì)量和殼長外，還有其他影響因子尚未列入分析之內(nèi)，在對其他牡蠣[17-18]相關(guān)研究中也取得相似結(jié)果。據(jù)觀察，施氏獺蛤殼型對稱，活體時其雙殼無法緊閉，使用游標(biāo)卡尺測量殼寬時容易產(chǎn)生誤差，同時在對體質(zhì)量測量時保證其水管為收縮狀態(tài)，不同個體收縮時排除水分有差異，影響體質(zhì)量測定值，最終也會影響到相關(guān)性分析和線性回歸分析結(jié)果。

殼質(zhì)量受到殼長、殼高及殼厚度的影響，同時又作為體質(zhì)量的主要組成部分，直接或間接作用于體質(zhì)量性狀，在通徑分析中可作為自變量或因變量參與分析。在對厚殼貽貝[14]相關(guān)性研究中，殼質(zhì)量作為因變量進(jìn)行分析，而本試驗將殼質(zhì)量作為自變量參與分析，因為對比其他自變量，受測施氏獺蛤殼質(zhì)量與體質(zhì)量和軟體質(zhì)量高度相關(guān)(>0.85)，線性擬合較好，同時如果將殼質(zhì)量作為因變量進(jìn)行分析，所得結(jié)果將失去對體質(zhì)量性狀進(jìn)行預(yù)測的意義。

3.3 影響體質(zhì)量性狀的主要?dú)んw性狀比較

相關(guān)分析、回歸分析、通徑分析和決定程度分析所獲得的結(jié)果一致，殼質(zhì)量和殼長性狀均能夠?qū)κ┦汐H蛤選育群體的體質(zhì)量性狀產(chǎn)生顯著的影響。在其他貝類的相關(guān)研究中，影響體質(zhì)量性狀的主要因子多為殼長、殼高或殼寬等形態(tài)性狀。針對硬殼蛤(Mercenariamercenaria)[19]和菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[20]的研究表明，殼長是影響其體質(zhì)量的主要因素；針對縊蟶[21]的研究表明，體質(zhì)量的主要決定因子為殼高，其次為殼寬；針對長牡蠣(Crassostreagigas)[22]、文蛤(Meretrixmeretrix)[23]和青蛤(Cyclinasinensis)[23]的研究表明，殼高、殼寬則是主要決定因子。綜上可知，不同貝類對體質(zhì)量性狀影響的主要?dú)んw性狀不同，施氏獺蛤則以殼質(zhì)量和殼長性狀作為主要參考性狀。

3.4 相關(guān)和通徑分析的意義

施氏獺蛤體質(zhì)量是產(chǎn)量的直接反映，軟體質(zhì)量則決定品質(zhì)，其殼體性狀容易精確測量，利用相關(guān)性和通徑分析查清施氏獺蛤的殼長、殼高、殼寬和殼質(zhì)量性狀與體質(zhì)量、軟體質(zhì)量性狀之間的關(guān)系，以及研究殼體性狀對體質(zhì)量作用效果，方便通過對殼體性狀的直接選擇達(dá)到提高產(chǎn)量或品質(zhì)的目的。試驗中施氏獺蛤養(yǎng)殖已生長至成貝個體，體質(zhì)量和軟體質(zhì)量性狀可以作為產(chǎn)量和潛在繁殖能力的參考，結(jié)果可以為施氏獺蛤不同群體比較及選育優(yōu)先性狀選擇提供依據(jù)。在施氏獺蛤選育或繁育時，多以人工解剖授精方式進(jìn)行，利于將殼質(zhì)量作為選擇性狀進(jìn)行比較，因而在選擇時應(yīng)首先以容易測量的殼長為優(yōu)先選擇性狀，而后加強(qiáng)對殼質(zhì)量的協(xié)同選擇。