山西呂梁山草本群落對模擬增溫的響應及與環境因子的關系

楊曉艷，秦瑞敏，張世雄，溫 靜，魯 鈺，徐滿厚

(太原師范學院，山西 晉中 030619)

【研究意義】氣候變化通過改變植物光合作用、土壤酶活性等對陸地生態系統的結構和功能產生重要影響[1-2]。生態脆弱區、中高緯地區地理過渡帶、山地高海拔地區作為全球氣候變暖信號的放大器，其植物群落對氣候變暖的響應更為敏感、迅速[3-4]。物種的分布是多個生態過程的產物，在不同尺度下，植被的群落組成及特征因生境差異均會出現一定的異質性，而山地的垂直變化將直接導致環境因子發生改變，進而影響山地植被的物種組成和群落結構。林下草本層群落因擁有較高的物種豐富度[5]，是山地森林群落的重要組成部分。但目前對于山地森林群落的研究多集中于喬木及灌木部分，對林下草本層植物方面的研究并不充分[6]。因此，研究山地林下草本群落對模擬增溫的響應極為重要。物種多樣性和生物量是生態與環境科學領域研究的熱點問題。物種多樣性是促進經濟發展、維持生態和諧的基礎[7]，也是衡量該地區生物資源豐富程度的標準；生物量是研究植物凈初級生產力的基礎，是衡量種間競爭的重要指標[8]，也是生態系統結構與功能特征的重要表現。【前人研究進展】現今，多樣性和生物量在全球變暖背景下的空間分布格局、對溫度升高的響應及其作用機制成為生態學和地理學研究的重要議題[1]，但對于該方面的研究多集中于單個山體或區域，但作為研究植物群落演替與穩定性的關鍵部分[9]，多樣性和生物量對深刻理解生態系統的結構和功能起到重要促進作用[10]。【本研究切入點】呂梁山位于黃土高原東麓，水土流失嚴重，是典型的生態環境脆弱區，其生態系統結構和功能對氣候變化的響應極為敏感，然而目前有關呂梁山的研究多集中于山地植被群落的海拔梯度格局[11-12]，運用系統論的觀點及方法對呂梁山草本群落進行模擬增溫方面的研究幾乎未見報道。【擬解決的關鍵問題】因此，本文采用OTC野外模擬增溫方法，在呂梁山林下草本層設置不同梯度增溫，基于樣地內草本植物高度、蓋度、密度與頻度等信息，結合所獲取的環境因子，對其物種多樣性及地上生物量隨環境因子的變化進行比較與分析，以探究模擬增溫對不同海拔梯度下山地草本群落發展情況的影響，為增溫引起的植被退化提供有效保護與科學依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

呂梁山(35°41′～39°40′N、110°15′～112°20′E)位于山西省西部，地處黃土高原東麓(圖1)，呈南北走向，地跨忻州、呂梁和臨汾3市，屬大陸性半干旱季風氣候，土壤類型垂直分布明顯，從低海拔到高海拔依次分布有棕壤、褐土、草甸土及山地草甸土4個土類。此外，呂梁山脈緯度地帶特征明顯，可大致分為北段管涔山(38.25°～39.05°N、111.76°～112.9°E，海拔1310～2770 m)、中段關帝山(37.33°～38.33°N、110.3°～111.3°E，海拔1300～2830 m)和南段五鹿山(36.38°～36.63°N、111.03°～111.3°E，海拔1135～1950 m)。在管涔山實驗區，土壤pH平均值為5.63，主要分布有寒溫帶針葉林，典型樹種為云杉(Piceaasperata)和華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)；在關帝山實驗區，土壤pH平均值為6.08，植被類型為溫帶針闊葉混交林，主要樹種為白樺(Betulaplatyphylla)和云杉(Piceaasperata)；在五鹿山實驗區，土壤pH平均值為7.73，植被類型以暖溫帶闊葉林為主，典型樹種為油松(Pinustabuliformis) 和遼東櫟(Quercusliaotungensis)。

圖1 呂梁山實驗樣地區位

1.2 樣地設置

試驗樣地位于呂梁山系的五鹿山、關帝山和管涔山，對3座山均設置3個海拔梯度(五鹿山：1318、1459和1602 m；關帝山：1900、2001和2179 m；管涔山：2222、2395和2571 m)，采用隨機區組方法，選取物種分布均勻、人為干擾小的林下草本層植物進行樣地布設，各樣地面積為35～40 m2,共計9個樣地。此外，對每個樣地均設置對照(CK)、低度增溫(OTC1)和高度增溫(OTC2)3種處理，每種處理3個重復，樣方間距1～3 m。需要指明的是，因關帝山低海拔地區(37°52′N、111°27′E，海拔1900 m)OTC2裝置全部丟失，導致該樣地高度增溫處理3組數據缺失。

其中，增溫樣方采用無需電力供應的開頂式增溫箱(Open-top chamber,OTC，圖2)進行模擬增溫處理，箱體為半封閉式正六邊形，采用有機玻璃(透光率90 %以上)構建，厚度為4 mm，各斜邊與地面夾角均為60°，OTC1和OTC2 2種增溫裝置的頂面邊長均為25 cm，底面邊長分別為50、75 cm，垂直高度分別為40、80 cm；對照樣方(CK)不進行增溫處理，植被處于自然生長狀態，取樣面積為1 m×1 m。

圖2 2種增溫裝置

1.3 植被特征調查

于2018年8月(此時已進行2年的增溫實驗)從北向南依次對管涔山、關帝山和五鹿山各樣地草本群落植被特征進行調查，測定指標包括各物種的名稱、數量、頻度、蓋度和高度。實驗采用0.5 m×0.5 m 網格樣方框進行測量，并根據樣方框大小自制網格尺寸為0.1 m ×0.1 m 的鐵絲網，共計25個網格。此外，為避免樣地破壞，在臨近樣地同種植被區域內隨機選取長勢相近的樣方267個，采用網格法對各物種進行高度、蓋度的測量，并將其刈割后運回實驗室。各物種名由《中國植物志》得出。

1.4 環境因子調查

于2018年8月在距地面10 cm高度處架設帶有防輻射罩(RS3-B)的空氣溫度傳感器(S-THB-M008)進行空氣溫度的測定；在距地面10cm深度處，埋入便攜式土壤溫度傳感器(S-TMB-M006)進行土壤溫度測定，并采用數據采集器(H21-USB)以1 min為時間間隔進行數據存儲。將0～10 cm深度的土樣運回實驗室自然狀態下風干，并采用60目土篩將根系等雜質篩除，將土樣與蒸餾水采用土水比1∶2.5進行配制，充分振蕩并靜置20 min后采用PH儀(PHSJ-4F型)與電導率儀(DDSJ-308型)分別進行土壤pH與電導率的測定。

1.5 數據處理

(1)α多樣性指數包括 Simpson指數、 Shannon指數、 Pielou均勻度指數和 Patrick豐富度指數，計算公式如下：

(1)

R=S

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

式中：IV為重要值，rh為相對高度，ra為相對多度，rc為相對蓋度，rf為相對頻度；R為Patrick指數；H′ 為Simpson指數；H為Shannon指數；E為Pielou指數；i為樣地內的植物物種i，Pi為第i個物種的相對重要值，S為樣地內植物種類的總和。

(2)選擇草本植物地上生物量的各項影響因子作為自變量(包括植物平均高度、總蓋度、物種數)，以地上生物量為因變量，建立回歸方程(ABG=1.98×H+3.28×N+15.93×C-4.03，其中，H為植物平均高度；N為物種數；C為總蓋度),根據此擬合方程進行不同增溫梯度下地上生物量估測。

(3)運用SPSS19.0軟件對物種多樣性指數與生物量隨溫度變化情況進行曲線估計，并采用OriginPro 9.1軟件繪制回歸分析圖。

(4)在SPSS19.0軟件中，使用GLM(General Linear Model)模型，對呂梁山環境因子(空氣溫度與土壤溫度、pH值、電導率)與植被群落特征(物種多樣性和生物量)在各山地、海拔、增溫處理下的異質性進行多因素方差分析，探究在不同海拔梯度下呂梁山林下草本群落與各環境因子關系的顯著性及交互效應。

(5)運用Canoco for Windows 4.5軟件對植被群落特征進行DCA(Detrended Correspondence Analysis)分析，確定采用RDA線性模型對呂梁山不同增溫處理下各環境因子與植被的關系進行約束性排序分析。

2 結果與分析

2.1 環境因子對模擬增溫的響應

在OTC1和OTC2處理下，五鹿山空氣溫度分別增加了0.56 %和4.57 %，關帝山空氣溫度分別增加了-0.12 %和3.03 %，管涔山空氣溫度分別增加了0.33 %和0.39 %(圖3)。總體看來，在不同處理下呂梁山空氣溫度分別增加了0.27 %(OTC1)和3.33 %(OTC2)，且在OTC2處理下，增幅隨緯度升高極顯著減小(P=0.006)，空氣日較差在不同處理下均隨海拔升高而降低。

圖3 不同增溫處理下呂梁山不同海拔空氣溫度隨時間的變化

在OTC1和OTC2處理下，五鹿山土壤溫度分別下降了0.61 %和增加了1.91 %，關帝山土壤溫度分別下降了1.89 %和增加了0.5 %,管涔山土壤溫度分別下降了0.54 %和1.36 %(圖4)。總體看來，在不同處理下呂梁山土壤溫度分別減小了1.01 %(OTC1)和增加了0.95 %(OTC2)，且在OTC2處理下，增幅隨海拔升高顯著下降(P=0.035)，土壤日較差在不同處理下均隨海拔升高而降低。

圖4 不同增溫處理下呂梁山不同海拔土壤溫度隨時間的變化

2.2 物種多樣性對模擬增溫的響應

Simpson指數、Shannon指數和Patrick指數隨溫度升高而下降(P>0.05),Pielou均勻度指數隨溫度升高略有上升(圖5)。總體看來，Simpson指數、Shannon指數、 Pielou指數和Patrick指數在OTC1處理下分別增加了0.07 %、1.96 %、-8.62 %和0.00 %，在OTC2處理下分別減少了7.23 %、9.12 %、4.13 %和15.63 %。此外，物種多樣性在不同山地、不同海拔梯度及山地與海拔共同作用下達到極顯著水平，其中增溫處理使Shannon指數和Patrick指數達到顯著水平，海拔梯度與增溫處理共同作用可使Simpson指數和Pielou指數達到顯著水平，而不同山地、海拔、增溫處理共同作用可使Simpson指數，Shannon指數和Pielou指數達到極顯著水平(表1)。

表1 呂梁山環境因子和植被在不同山地、海拔、增溫處理下的多因素方差分析(P值)

圖5 物種多樣性指數隨溫度的變化趨勢

在五鹿山，物種多樣性指數隨溫度升高整體呈下降趨勢(圖6)。在低海拔，持續增溫降低Simpson指數、Shannon指數和Patrick指數，而Pielou指數隨溫度升高略有增加；在中海拔，Simpson指數、Shannon指數和Patrick指數隨溫度升高先上升后下降，且Patrick指數在OTC1處理下達到顯著水平；在高海拔，多樣性指數隨溫度升高先下降后上升，其中OTC1處理可顯著降低物種多樣性，且Simpson指數、Shannon指數和Pielou指數為0 。

在關帝山，物種多樣性指數隨溫度升高呈先上升后下降變化(圖6)，但整體呈下降趨勢。在低海拔，OTC1處理可提高物種多樣性(P>0.05)；在中、高海拔多樣性指數隨溫度升高呈先上升后下降變化，且Shannon指數和Patrick指數在不同處理間達到顯著水平。

在管涔山，物種多樣性指數隨溫度升高整體呈下降趨勢(圖6)。在低海拔持續增溫使物種多樣性降低；在中海拔，Simpson指數和Pielou指數隨溫度升高而下降，Simpson指數和Patrick指數隨溫度升高先上升后下降；在高海拔低度增溫可增加植物物種多樣性，過度增溫使多樣性降低(P>0.05)。

2.3 地上生物量對模擬增溫的響應

呂梁山地上生物量隨溫度升高呈上升趨勢(R2=0.2435，P<0.01，圖7)。在五鹿山低海拔，增溫可增加地上生物量，而中高海拔處，OTC1處理可增加地上生物量，OTC2處理抑制地上生物量增加；在關帝山各海拔梯度，增溫均可增加地上生物量，但過度增溫生物量增長減弱；在管涔山低海拔，增溫對地上生物量無顯著影響，在中海拔地區，OTC1處理可增加地上生物量，但OTC2處理導致地上生物量減少，且達到顯著水平，在高海拔處生物量隨溫度升高呈增加趨勢(圖8)。此外，與物種多樣性相比，地上生物量與環境因子的關系更為密切，在呂梁山不同山地、海拔、增溫處理均可對草本植物地上生物量產生極顯著影響(表1)。

圖7 地上生物量隨溫度的變化趨勢

圖8 地上生物量在不同處理下隨海拔梯度的變化

總體而言，低度增溫(OTC1)處理下，生物量增加了50.78 %，高度增溫(OTC2)處理下，生物量增加了42.29 %，因此在呂梁山增溫處理可極顯著提高林下草本植物地上生物量。

2.4 不同增溫處理下草本群落與環境因子關系

在不同增溫處理下，草本植物物種多樣性與各環境因子的相關性均未達到顯著水平，但隨溫度升高兩者相關性增強(圖9)。物種多樣指數與空氣溫度的關系在CK、OTC1處理下均呈負相關，而在OTC2處理下呈正相關；Simpson指數和Pielou指數與土壤溫度的關系在CK、OTC1處理下呈負相關，在OTC2處理下呈正相關，Shannon指數和Patrick指數與土壤溫度的關系在CK、OTC2處理下呈正相關，在OTC1處理下呈負相關；物種多樣指數與土壤PH的關系在各處理下都呈負相關(除OTC2處理下的Pielou指數)；物種多樣指數與土壤電導率的關系在各處理下都呈正相關(除CK處理下的Patrick指數)。

圖9 不同增溫處理下呂梁山植被與環境因子的關系

在不同增溫處理下，草本植物地上生物量與環境因子的關系整體呈正相關，且隨溫度升高兩者相關性先增強后減弱(圖9)。在CK條件下，地上生物量與空氣溫度、土壤溫度及土壤PH均呈正相關關系，且與前兩個環境因子(AT、ST)達到顯著水平，而與土壤電導率呈負相關；在OTC1處理下，生物量與各環境因子間為正相關關系，且相關性均達到極顯著水平；在OTC2處理下，生物量與各環境因子間也呈正相關關系，且極顯著水平占75 %。

總體而言，草本群落物種多樣性及生物量與環境因子的相關性隨溫度升高逐漸增強，RDA各排序軸的特征值總和在OTC1和OTC2處理下分別增加5.31 %和54.12 %(表2)。

表2 呂梁山不同增溫處理下植被與環境因子關系的排序分析

3 討 論

3.1 環境因子及其與植被的關系對溫度升高的響應

由于開頂式增溫箱(OTC)對空氣的阻擋作用，導致室內風速降低、空氣湍流減弱，在一定程度上改變了小室內下墊面情況。本研究表明，OTC模擬增溫可提高室內空氣溫度，且增溫箱高度與增溫幅度呈正相關關系，這與眾學者在各草地類型的研究結果相同[13-14]。但在土壤溫度方面，本研究得出在低度增溫處理下，土壤溫度出現下降趨勢，而高度增溫使溫度略為增加，經初步推斷這可能與數據采集時的天氣狀況有關，在管涔山進行環境因子采集時遇雨水天氣，降水量較大，而一些研究表明土壤溫度與水分呈顯著負相關關系[15]，因此在低度增溫情況下，土壤水分對土溫的減弱程度超過了增溫對其的增加程度，導致模擬增溫使土壤溫度出現下降的情況。

模擬增溫通過影響土壤理化性質對植物的生長、發育等一系列生理過程產生影響，目前有關土壤理化性質對模擬增溫響應方面的研究多集中于土壤有機質含量(C、N、P)、土壤酶活性與土壤微生物方面[16-17]，關于模擬增溫對土壤酸堿度影響方面的研究較少，且多集中于土壤pH隨海拔梯度的變化格局方面[18-19]。本研究表明增溫處理使土壤酸性增強，且土壤pH值與海拔呈極顯著負相關關系。根據戴萬宏等[20]對全國及6個地理區域地帶性土壤表層有機質含量與pH的關系研究表明，兩者呈現極顯著負相關關系，且土壤pH變異可解釋有機質含量總變異的18 %左右，因此，在模擬增溫方面，初步推斷增溫處理抑制酶活性，有機質分解速度減緩，因而使土壤pH值較對照處理降低；在海拔梯度方面，由于隨海拔升高山體土壤母質淋溶作用加強，土壤復合體吸附H+能力增強[18]，從而使土壤pH值顯著減小。

植物群落的空間分布格局是不同尺度條件下，各環境因子(如氣候、土壤、地形等)綜合作用的結果[21]。在區域及全球大尺度條件下，地帶性氣候條件(如溫度、降水)被認為是決定植被類型空間分布的主導因素；而在景觀及群落等小尺度條件下,非地帶性環境因子(海拔梯度、土壤養分、坡度坡向等)將成為植被空間格局的主導作用[22-23]。本研究表明，隨溫度升高草本群落物種多樣性及生物量與環境因子的相關性逐漸增強，且地上生物量在OTC1處理下與土壤pH呈極顯著正相關關系。土壤酸堿度作為影響植物區系組成分異最主要的條件之一，其土壤pH值可綜合反映土壤微生物活動、有機質的合成與分解及土壤養分保持的能力，進而對植物生物量生產及分配產生改變[24]。在本文由于溫度升高加速有機質分解，從而提高植物地上生物量，而溫度與土壤pH呈極顯著正相關關系，因此呂梁山林下草本層群落地上生物量隨土壤pH值增加極顯著提高。

總之，模擬增溫處理可提高空氣溫度，降低土壤溫度與pH值，且在高度增溫處理下，空氣溫度增幅具有負的緯度依賴性，土壤溫度增幅具有負的海拔依賴性，并且在增溫處理下可增強草本群落物種多樣性及生物量與環境因子之間的關系。

3.2 物種多樣性對溫度升高的響應

增溫可促進植物生長和發育[25]，對植物群落的組成及演替產生影響。由于不同物種對增溫的響應不同，全球變暖將打破原有種間競爭，使該群落組成發生變化[14,26-27]，從而使物種趨于單一化發展[1]。在不同的草地類型，由于土壤條件和水熱狀況等不同，導致物種多樣性對增溫的響應各異，如在荒漠草原，增溫可降低植物物種的多樣性；在高寒草甸和矮嵩草草甸，短期增溫可提高植被物種多樣性；在東北羊草草甸，增溫也可提高其多樣性指數，且在增溫第4年，植被物種多樣性指數增加了16.8 %[28]。在群落演替方面，短期(1a)增溫并不會改變群落種類組成，但增溫效應會增強群落中建群種與主要伴生種的作用[29]，長期過渡增溫則會使植物物種趨于單一化發展[1]，引起草地生態系統發生退化。筆者前期在呂梁山進行模擬增溫實驗的研究結果表明，在緯度較低的五鹿山，植物物種多樣性在增溫處理下呈遞減趨勢；在緯度較高的管涔山，適度增溫可提高物種多樣性，但過度增溫多樣性將受到抑制。本研究再次表明，位于黃土高原東麓的呂梁山短期內適度增溫可提高物種多樣性，但過度增溫使多樣性降低，這與眾多學者在高寒地區的研究結果一致，因此可以看出，在較高海拔山地，低溫同樣是限制植物生長的關鍵因素之一，由于OTC的增溫作用在一定程度滿足了植物對熱量的需求，使物種多樣性增加，但過度增溫超過植物所需最適溫度，對植物生長起限制作用。

總之，短期內適度增溫可提高植物物種多樣性[30]，但這種響應并不敏感[31]，而長期模擬增溫則降低植物群落物種數[32-33]，引起草地生態系統發生退化。

3.3 地上生物量對溫度升高的響應

溫度升高通常會對植物生物量產生促進作用。相關研究表明，溫度升高可使植物的生長期平均延長4.95 d[34-35]，這將有助于草本植物獲得更高的生物量。本人在呂梁山的研究也表明，林下草本植物地上生物量隨溫度升高顯著增加。但由于生境及物種的不同，生物量對溫度升高的響應各異，如在較干旱的溫帶地區，溫度升高可顯著提高地上部分的生物量；而在高寒地區，溫度升高生物量將趨于地下部分[1,36]。

此外，增溫對生物量的影響具有復雜性，增溫可直接改變植物體酶的活性來影響其光合作用與呼吸作用[37]，從而對植物有機質的累積產生影響，也可通過改變土壤氮素礦化速率和土壤水分含量[38]，間接對生態系統凈初級生產力產生影響。本研究得出，適度增溫可顯著提高地上生物量，過度增溫生物量增長將減緩，這與眾學者研究結果一致[1,13]。究其原因，主要是增溫幅度較低時，可促進植物生長，使植物生物量得到累積；但當增溫幅度過高時，將加劇OTC內土壤水分脅迫，使種間競爭加強，導致草本植物地上生物量增長減緩甚至降低。總之，增溫會對植物生物量產生顯著影響，短期內適度增溫可促進植物生物量，但隨著時間增長，生物量將減少[34]。

4 結 論

在環境因子方面，模擬增溫對空氣-土壤溫度的影響差異較大。增溫可提高空氣溫度，降低土壤pH值，此外，空氣溫度增幅具有緯度依賴性，土壤溫度增幅具有海拔依賴性，且空氣溫度對模擬增溫的響應更為敏感。在植物群落方面，適度增溫可提高物種多樣性與地上生物量，但當溫度升高超過一定程度，這種促進作用會逐漸減弱甚至變為抑制作用，并且地上生物量對增溫的響應更加敏感迅速。隨溫度升高草本植物與環境因子相關性增強，且過度增溫可使物種趨于單一化發展，引起群落物種更替。