不同生境條件下西藏原始冷杉林凋落物分解特征與土壤養分的關系

代松家， 段 斐， 方江平， 龍春林， 周晨霓

(1.中央民族大學 生命與環境科學學院, 北京 100081; 2.西藏農牧學院 高原生態研究所, 西藏 林芝 860000;3.西藏農牧學院 西藏高原森林生態教育部重點實驗室, 西藏 林芝 860000; 4.西藏自治區生態安全聯合實驗室, 西藏 林芝 860000)

森林凋落物的生產與分解不僅是森林生態系統中物質循環的主要途徑，同時作為植物生長發育過程中新陳代謝的產物，凋落物在森林生態系統養分循環中也是鏈接植物與土壤的“紐帶”[1-2]。而凋落物的分解最重要的功能之一就是將植物吸收的養分重新釋放回土壤，形成土壤養分庫[3]，凋落物—土壤生物地化循環相輔相成，相互作用十分復雜，“凋落物—土壤”連續體中兩者的相互關系十分緊密[4]。首先，凋落物分解過程中的養分釋放對保持土壤肥力、維持土壤結構穩定性、增強土壤微生物活性等方面均具有重要作用[5-6]，提高凋落物分解速率，能夠加快土壤營養循環、改善土壤質量。前人相關研究表明，森林年凋落物量顯著提高土壤含水量、土壤P和K的含量[7]，而土壤pH值和電導率與凋落物量呈顯著負相關[8]。然而，土壤質量的不同必然引起植物生長狀況的差異，而這種差異可能首先反應在各個植物器官部位養分元素含量的不同，進而造成凋落物基質質量的差異[9]，而且凋落物基質質量可以顯著地影響其分解速率和養分釋放動態[2,8-9]。前人在關于土壤立地條件對凋落物分解速率的影響研究中發現，土壤養分含量高的地區凋落物基質N，P易于富集[7]，且土壤理化性質不同，使得土壤中作為分解者的微生物種類、數量也有差異，進而在一定程度上影響凋落物分解[10]，且土壤養分供應和養分循環的正反饋作用是通過凋落物產量的增加而增加[11]。可見，凋落物數量及分解快慢在一定程度上代表了土壤的營養狀況[12]，而土壤養分狀況又直接或間接地影響著凋落物的生產及分解[13]，深刻剖析森林凋落物分解特征與土壤養分的相互影響機制對于闡明森林生態系統養分循環機理具有重要意義。

目前對于凋落物分解的影響因素的研究，國內外學者多集中在氣候[14-15]、凋落物質量[2,8-9]和土壤狀況[7-8]等方面，但對于不同立地條件(生境)下凋落物分解特征的研究較少，僅有的少量相關文獻也僅限于林窗大小對凋落物分解的影響[16-17]、不同植被類型[3]或不同演替階段植被凋落物分解特征的差異[9]等。與青藏高原的隆升和地質時期的冷暖變化關系密切的西藏亞高山暗針葉林在西藏分布很廣[18]，占全區森林總面積的43%，總蓄積量的61%，是西藏森林資源中最重要的組成部分，具有重要的經濟、生態和理論研究價值[19]。海拔高度3 600～4 400 m，冷杉是該區森林群落的主要建群種，是陰坡高山林線的優勢樹種。由于獨特的地理環境和水熱條件，該林分表現為樹木高大，生長周期持續時間長，林下植物豐富，林分蓄積量高等特征，同時該區域極少受到人類活動的干擾，林分保持了完整性和系統的連續性，是進行天然林凋落物基礎研究的“天然實驗地”。目前關于西藏原始暗針葉林凋落物的報道僅見于林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)凋落物的生產及養分歸還[20]，而關于西藏急尖長苞冷杉林(Abiesgeorgeivar.smithii)凋落物分解的相關研究還未見報道。本研究以藏東南色季拉山為研究區域，以該區域典型亞高山暗針葉林—尖長苞冷杉原始林凋落物為研究對象，分別研究了在不同生境類型下(林內、林外、林緣)凋落物分解動態及養分釋放特征，分析在不同的生境條件下凋落物分解速率與土壤養分之間的關系，探討土壤養分特征對凋落物分解的影響機制，旨在為深入了解高寒高山森林生態系統物質循環過程研究提供基礎數據和理論依據。

1 研究區概況

西藏色季拉山位于西藏東南部雅魯藏布江大拐彎西北側、念青唐古拉山與喜馬拉雅山接合處的林芝縣境內，屬念青唐古拉山余脈，山體位于93°12′—95°35′E，29°10′—30°15′N。山體走向主要為西北—東南，形成較大范圍的東西坡面。大部分區域處于海拔3 000 m以上，最高峰色季拉山頂海拔5 300 m，最低處位于東坡泊隆藏布峽谷，海拔2 100 m左右。受印度洋季風的影響，氣候具有冬溫夏涼、干濕季分明的特點。年均降水量1 134 mm，蒸發量544.0 mm，雨季為6—9月份，其中以8月份最為集中，占全年降水的30%。年平均氣溫6.5 ℃，最冷月平均氣溫0～2.8 ℃，最熱月平均氣溫11.5～18.2 ℃，無霜期180 d，平均相對濕度60%～80%。土壤以山地棕壤和酸性棕壤為主。急尖長苞冷杉林平均樹高33.4 m，平均胸徑37 cm，郁閉度0.6～0.8。

2 研究方法

2.1 樣地設置

凋落物分解試驗選取林內(IF)、林緣(BF)、林外(OF)共3塊樣地，每一種樣地的生境特征及位置詳見表1。

表1 樣地設置及特征

2.2 凋落物分解試驗

凋落物的分解采用網袋法。于2016年11月在1號樣地收集新鮮的冷杉林凋落物，在80 ℃烘干至恒重。取15 g的左右凋落物粉碎、過篩，用作化學元素分析(C，N，P，K)以了解冷杉林凋落物養分初始含量。取15 g裝入孔徑為0.2 mm尼龍紗布制成的分解袋(15 cm×15 cm)內，裝入的樣品厚度不超過0.5 cm，盡量平鋪在網袋里面。將分解袋于2016年12月1號一次性隨機放置于這3塊試驗樣地中，埋入地表下15 cm處，如果遇到苔蘚層，剝開苔蘚層，將分解袋接觸土壤，使其盡可能接近自然分解狀態。凋落物分解試驗需要3×5×12=180袋，考慮到試驗進行中分解袋可能損壞，所以預埋分解袋200袋，并依次編號1，2，3……200。在2017年每月月初收回，每個樣地收回5袋，每月總共收回3×5=15袋。將收回的樣品進行清理，而后置于80 ℃下烘干48 h至恒重，稱重計算出凋落物干物質失重率(用留存率表示)及逐月分解率。

在取回凋落物分解袋的同時采集土壤樣品，在每種生境類型樣地內放置凋落物分解袋處，用100 cm3環刀測定土壤容重，按0—10，10—20，20—40 cm深度采集土壤約200 g，分別裝入自封袋中并做好標記。按土層每3個點混合為1份，均為3次重復。揀除石塊等雜物后, 每份土樣又均勻分成兩部分， 一部分放入冰箱(溫度4 ℃)用于測定土壤微生物量碳和微生物量氮；另一部分裝在土樣袋中，運回實驗室自然風干用于測定土壤有機碳、全氮、全磷。

2.3 土壤性質測定

土壤容重采用環刀法測定，土壤總有機碳采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化—容量法，凱氏定氮法測土壤N含量， 鉬藍比色分光光度法測定土壤P含量，火焰光度法測定土壤K含量，土壤微生物量碳、氮的測定采用氯仿熏蒸浸提法[21-22]，且所有樣品在48 h內測定。

2.4 數據處理與分析

根據收集器面積的凋落物質量換算為每公頃的凋落量(kg/hm2)，根據逐次測定的數據分析凋落物量的月動態和年總凋落物量；凋落物干物質留存率dw=Mt/M0╳100%，式中：Mt為t月時樣品的干物質質量；M0為初始樣品干物質質量；逐月分解率DR=dwt-1-dwt；應用Olson指數衰減模型ln(Mt/M0)=-kt擬合求得分解速率常數k(d-1)，t為分解時間。

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗不同生境凋落物留存率、逐月分解率、元素釋放率差異是否顯著；采用相關分析探討土壤養分與凋落物分解速率間的關系；采用回歸法分析不同生境下凋落物分解過程中逐月分解率與分解時間的關系以及建立不同生境條件下土壤養分影響凋落物分解速率的主導因子方程。

3 結果與分析

3.1 不同生境條件下冷杉凋落物的分解特征

將西藏色季拉山冷杉原始林凋落物分別在3種不同生境中〔林內(IF)、林外(OF)、林緣(BF)〕進行分解試驗，結果如圖1所示。

圖1 不同生境條件下凋落物留存率及逐月分解率動態

不同生境下凋落物分解留存率呈現逐漸下降的趨勢，且留存率在不同生境間差異極顯著(F=42.166，p=0.000)，總體呈現出林內(59.827±9.69%)<林緣(67.456±7.23%)<林外(86.222±12.94%)的趨勢。留存率與分解時間呈現極顯著負相關關系(r=-0.472，p=0.004)，本研究共采用9種模型來擬合不同生境樣品留存率與分解時間的關系，最終一元多項式方程擬合度最優，擬合方程為：y=99.629-1.587x-0.152x2+0.01x3(R2=0.966，p=0.001)。凋落物的逐月分解速率在不同生境間差異極顯著(F=38.21，p=0.007)。不同生境下凋落物的逐月分解速率與分解時間呈顯著負相關(r=-0.473，p=0.039)、與生境極顯著正相關(r=0.784，p=0.009)，3種生境類型下逐月分解率最大值均出現在5月份，在冬季10—12月分解率較低；而從3個生境條件下凋落物逐月分解率的變異系數(CV)來看，林內(34.83%)<林緣(57.35%)<林外(72.09%)。經回歸分析，不同生境下凋落物的逐月分解速率與分解時間的擬合關系為：y=1.943+0.126x-0.014x2(R2=0.967，p=0.003)。

分別采用Olson指數衰減模型對不同生境條件下冷杉凋落物分解過程進行了模擬，擬合效果較好(相關系數均在0.975以上)，同時計算了在不同生境條件下凋落物分解50%和95%的時間(見表2)，結果顯示：不同生境條件下(林內、林緣、林外)凋落物分解常數分別為0.028，0.025，0.023；不同生境條件下(林內、林緣、林外)凋落物分解50%需要的時間為2.11，2.52，2.34 a，分解95%需要的時間為8.96，10.01，10.84 a。

表2 不同生境條件下冷杉凋落物分解過程模擬(Olson模型)

3.2 不同生境條件下土壤養分特征

如圖2所示，3種生境條件下土壤總有機碳(TOC)含量總體看來表現出林內(58.197±10.237 g/kg)>林緣(39.107±8.614 g/kg)>林外(28.197±6.227 g/kg)的趨勢，同一土層不同生境間差異極顯著(p<0.01)，而在同一生境條件下不同土層間除了林內0—10 cm土壤TOC差異極顯著外(p<0.01)，其他兩種生境類型下表層土(0—10 cm)與下層土壤(10—40 cm)之間差異不顯著(p>0.05)(見圖3)。

注：圖中不同小寫字母表示同一土層不同生境間差異顯著； 不同大寫字母表同一生境不同土層間差異顯著。下同。

土壤N含量總體趨勢與TOC相似，林內(1.415±0.06 g/kg)>林緣(1.006±0.04 g/kg)>林外(0.715±0.01 g/kg)，同一土層不同生境間差異極顯著(p<0.01)，同一生境條件下不同土層間差異也極顯著(p<0.01)(見圖3)。土壤P含量總體大小呈現林外(0.236±0.012 g/kg)>林緣(0.198±0.008 g/kg)>林內(0.168±0.003 g/kg)，最大值出現在林外生境0—10cm(0.212±0.011 g/kg)，表層土(0—10cm)中林外生境極顯著高于其他兩種生境(p<0.01)，10—20 cm土層林外生境顯著高于其他兩種生境類型(p<0.05)，20—40 cm土層中林緣生境極顯著高于其他兩種生境類型(p<0.01)；從同一生境不同土層來看，林內和林緣生境下不同土層間差異均為極顯著(p<0.01)，林外生境僅有表層土(0—10 cm)與下層土壤(10—40cm)差異極顯著(p<0.01)，其他兩種生境條件下不同土層間差異均極顯著(p<0.01)(見圖2)。而土壤微生物量碳SMBC林內生境下含量顯著高于林緣和林外生境(p<0.01)，從不同土層來看，3種生境類型表層土(0—10 cm)SMBC含量(388.017±56.94 mg/kg)顯著高于10—40 cm土壤(p<0.01)(見圖3)。3種生境條件下土壤微生物量氮SMBN含量在不同土層間差異均極顯著(p<0.01)，同一土層3種生境條件間差異也極顯著(p<0.01)(見圖3)。

圖3 不同生境條件下土壤微生物量碳(SMBC)、土壤微生物量氮(SMBN)含量特征

3.3 不同生境條件下凋落物分解與土壤養分庫之間的關系

設林內凋落物分解速率(DRIF)為Y1，林外凋落物分解速率(DROF)為Y2，林緣凋落物分解速率(DRBF)為Y3；設土壤總有機碳含量(TOC)為x1，土壤全N含量為x2，土壤全P含量為x3，土壤微生物量碳(SMBC)含量為x4，土壤微生物量氮(SMBN)含量為x5，WC∶WN值為x6，WC∶WP值為x7，WN∶WP值為x8，然后分別將Y1，Y2，Y3與x1—x7進行Spearman秩相關分析(如表3所示)。不同生境條件下凋落物分解速率與其對應的土壤養分特征之間關系緊密。

表3 不同生境條件下凋落物分解速率與土壤養分之間Spearman秩相關系數

3種生境條件下除了WN∶WP值與分解速率不相關外，其他土壤養分指標均與凋落物分解速率呈現顯著(p<0.05)或極顯著相關(p<0.01)關系。其中除了WC∶WP值與凋落物分解速率呈現負相關關系外，其余土壤養分指標與凋落物分解速率間均呈現正相關關系。從不同生境分別看來，林內生境中與凋落物分解速率呈現極顯著相關的土壤養分因子有土壤TOC含量(r=0.302 2，p<0.01)，N含量(r=0.268 6，p<0.01)，SMBC含量(r=0.274 9，p<0.01)，SMNB含量(r=0.367 0，p<0.01)以及WC∶WN值(r=0.002 9，p<0.01)；林外生境中與凋落物分解速率相關性最大的為土壤TOC含量(r=0.512 8，p<0.01)，其次為WC∶WP值(r=-0.394 4，p<0.01)；林緣生境中與凋落物分解速率相關性最大的也是土壤TOC含量(r=0.491 1，p<0.01)，其次為WC∶WP值(r=-0.433 6，p<0.01)。根據相關分析結果，選擇與凋落物分解速率極顯著相關或者顯著相關的土壤養分因子進行逐步回歸分析，得到3種生境條件下凋落物分解速率受土壤養分影響的主導因子方程(見表4)，均達到極顯著水平。

表4 不同生境條件下凋落物分解特征主導因子方程

4 討論與結論

4.1 討 論

(1) 不同生境條件下冷杉凋落物分解特征。本研究中3種生境類型下凋落物逐月分解速率均呈現出雨季分解快(5—9月)、旱季分解慢(10—1月)，前期分解快(2—9月)，后期分解慢(10—1月)的特征。這與前人相關研究結果基本一致[9]。在分解前期，特別是旱季的12至翌年1月，為藏東南一年中最冷時節，溫度低，降雨量少，微生物活性低，因淋溶作用和微生物代謝引起的凋落物質量損失少；而在高溫多雨的夏季(7—9月)，生物代謝和淋溶作用增強，凋落物分解速率加大；而在分解后期(10—1月)，隨著凋落物中易分解物質的消耗殆盡，難分解的物質大量積累，分解者可利用的物質減少，同時凋落物中的生物開始出逃或者死亡，分解速率進一步降低[23]。從凋落物分解過程中干物質留存率來看，總體呈現出林內(59.827±9.69%)<林緣(67.456±7.23%)<林外(86.222±12.94%)的趨勢，可以看出總體分解速率呈現林內>林緣>林外的趨勢，這可能與不同生境條件下微氣候環境(光照、溫度、濕度)、土壤生物及土壤肥力不同有關。吳鵬等[15]對東北地區森林凋落葉分解速率與氣候、林型、林分光照的關系研究中發現，氣候因子(熱量和水分)對分解速率有較強的解釋力，但是氣候對分解速率的影響很大程度上是通過與林型、林冠透光率的協同作用而實現的，所以在考慮凋落物分解速率影響因素時應盡可能考慮生物因素和非生物因素以及它們之間的共同作用[16]。而從3個生境條件下凋落物逐月分解率的變異系數(CV)來看，林內(34.83%)>林緣(57.35%)>林外(72.09%)，可見凋落物分解在林內生境下的穩定性要好于林緣和林外，凋落物穩定分解，說明其分解所需的各方面環境條件(熱量、水分、土壤生物及其活性等)變動不劇烈，而林緣和林外生境中由于林冠覆蓋度的不同，直接導致水熱條件的不同，進而影響凋落物分解特征，特別是林外生境變異程度最大，是因為該生境條件下幾乎為裸地，沒有林冠覆蓋，加之高原天氣多變導致其微氣候條件也多變。根據前人的研究結果，林分生境對凋落物分解的影響在生長季和非生長季有不同的效果，吳慶貴等[16]在對川西亞高山森林林窗對凋落物分解影響的研究中發現，總體上林窗加快了岷江冷杉凋落葉的分解，在生長季節凋落物分解速率隨林窗面積增大而減慢，非生長季則剛好相反。在本研究中，3種不同林分生境可類比為林窗面積大小不同的環境條件，林內、林緣、林外生境中林窗面積逐漸增大，則藏東南亞高山暗針葉林和川西亞高山暗針葉林研究結果基本一致。本研究中根據Olson指數衰減模型對不同生境條件下冷杉凋落物分解過程的模擬結果，凋落物半衰期和周轉期均表現為：林下<林緣<林外的趨勢，這與前面不同生境下的總體分解速率變化規律一致。徐波等[24]對九寨溝4種典型樹種凋落葉在林下及高山湖泊中的分解研究中發現，凋落物在林下分解速率要顯著高于水體生境，這與本研究中林下生境分解速度最快的結果一致。本研究中藏東南急尖長苞冷杉林凋落物在林內分解50%和分解95%的時間分別為2.11 a和8.96 a，低于四川貢嘎山峨眉冷杉[3](3.69，15.93 a)、九寨溝油松[24](4.07，27.21 a)、四川阿壩州畢棚溝岷江冷杉[25](3.27，14.12 a)，可見由于凋落物分解是一個受自身性質和外界環境因素共同作用的復雜過程[24]，不同區域的針葉林均呈現不同的分解特征，今后應加強對不同地區、不同環境條件下凋落物分解的影響機制研究。

(2) 不同生境條件下冷杉凋落物分解特征與土壤養分的關系。凋落物的分解過程是聯系植被和土壤的紐帶，在分解過程中植物養分需求量、土壤養分供應量及養分的歸還量之間可以進行相互調節，從而加劇了凋落物—土壤養分之間的相互關系的復雜性[26-27]。本研究表明，3種不同生境條件下由于成土條件、微環境氣候等差異，造成了土壤養分在空間上的顯著差異(圖2—3)。而凋落物分解進程中分解者(土壤動物和微生物)必需的能量來自于凋落物本身或土壤[28]，同時土壤養分還間接改變凋落物分解時的微環境進而影響凋落物分解[29]。本研究中，3種生境條件下，土壤總有機碳含量(TOC)，WC∶WN值與凋落物分解速率關系最為緊密，這與前人相關研究結果一致[8-9]，原因是C是組成有機質的主要元素，為分解者提供可利用的能源，而WC∶WN值從理論上是控制凋落物分解進程中N釋放與否的關鍵因素，土壤WC∶WN值通常能反映土壤N礦化的能力及土壤微生物群落結構[30]，因為只有當微生物的N需求被滿足以后才可能釋放N元素[2]。特別指出的是，本研究中在林外和林緣生境中，WC∶WP值與凋落物分解速率的相關性要大于林內生境，說明在林外和林緣生境中WC∶WP值更能影響凋落物的分解，因為林外和林緣土壤P元素含量相對林內更高，有研究表明在分解過程中養分更容易從高質量的凋落物轉移到低質量的生境中[31-32]，相反地，凋落物在P元素含量較高的生境中分解，養分釋放速率肯定要低于元素含量低的生境，故而也更能影響凋落物分解速率。土壤微生物量碳(SMBC)在林內和林緣生境中和凋落物分解速率均呈現極顯著正相關的關系(p<0.01)，在林外生境中與凋落物分解速率呈現顯著正相關關系(p<0.05)；而土壤微生物量氮(SMBN)在林內生境中與凋落物分解速率呈現極顯著正相關關系(p<0.01)，在林外和林緣生境中與凋落物分解速率呈現顯著正相關關系(p<0.05)，且平均相關系數表現為rSMBN(0.284 3)>rSMBC(0.202 5)，可見土壤微生物的活動對凋落物分解有顯著的影響，特別是微生物量氮(SMBN)。

4.2 結 論

通過對藏東南急尖長苞冷杉林凋落物在3種生境條件下(林內、林外、林緣)的分解試驗發現，3種生境下凋落物分解均符合Olson指數衰減模型，且分解速率總體上呈現出林內>林緣>林外的特點，生境類型對凋落物分解進程中元素釋放速率有顯著影響。3種不同生境土壤養分在空間上差異顯著，土壤總有機碳含量(TOC)，WC∶WN值與凋落物分解速率關系最為緊密，WN∶WP值與分解速率不相關，總之，凋落物分解環境條件的差異顯著地影響著凋落物的分解特征，凋落物—土壤生物地化循環緊密聯系，土壤養分作為凋落物分解環境的關鍵因子，其與凋落物分解特征之間的相互作用的復雜性使得生境的作用效應亦變得更加復雜。