楊樹不同功能葉片葉綠素含量變化研究

鄭英達

摘要 ? ?本文探討了楊樹不同功能葉片的葉綠素含量變化，以期為楊樹功能葉片形態結構及生理特征的差異研究提供基礎數據。結果表明，楊樹不同方向功能葉片葉綠素含量表現為南部葉>東部葉>西部葉>北部葉，同一枝上不同部位葉片的葉綠素含量呈現波浪型變化，不同葉位葉片的葉綠素含量表現為倒一葉> 倒二葉>倒三葉。

關鍵詞 ? ?楊樹;功能葉片;葉綠素含量

中圖分類號 ? ?S792.11 ? ? ? ?文獻標識碼 ? ?A

文章編號 ? 1007-5739（2020）13-0102-02 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）

Abstract ? ?In order to provide basic data for the study of the differences in morphological structure and physiological characteristics of functional poplar leaves， the changes of chlorophyll content in different functional poplar leaves were discussed in this paper. The results showed that the chlorophyll content of functional poplar leaves in different directions were showed as south leaves>east leaves>west leaves>north leaves， the chlorophyll content of leaves in different parts of the same branch changed in a wave pattern， the chlorophyll content of leaves in different leaf positions showed the rule of into one leaf>into two leaves>into three leaves.

Key words ? ?poplar; functional leaf; chlorophyll content

楊樹因具有生長快、適應性強、無性繁殖等特性，近幾十年成為我國北方地區建設速生豐產林和世界各國普遍種植的首選樹種[1]。研究楊樹功能葉片的葉綠素含量變化具有重要意義，能夠為楊樹種植的高密高產、合理安排植株密度以及速生高產楊樹品種的選育提供依據[2]。本文從指導實際生產的角度選取4個楊樹品種進行功能葉葉綠素含量的測定，進而得到楊樹共同的生理生態特性，以期為今后對楊樹生理生態中高光合能力葉片的更深入研究提供數據支撐，并且對生產實踐起指導性作用[2]。

1 ? ?材料與方法

1.1 ? ?試驗材料

選取4個楊樹品種，分別標記為1號、2號、3號和4號。

1.2 ? 試驗方法

1.2.1 ? ?不同方向的功能葉片葉綠素含量。在樹體生長期，選擇樹體中部長勢均勻、健康（無病蟲害）的同一輪生枝的枝條，同一時間從東、南、西、北等4個方向分別取相等數量的葉片，測定葉片葉綠素含量[3]。3次重復。

1.2.2 ? ?不同部位的功能葉片葉綠素含量。在樹體的生長期，選擇樹體中部長勢均勻、健康（無病蟲害）的枝條上第1、5、10、15、20、25、30片葉片進行葉綠素含量測定。每部位分別選取葉片，3次重復。

1.2.3 ? ?不同葉位的功能葉片葉綠素含量。在樹體的生長期，選擇樹體中部長勢均勻、健康（無病蟲害）的枝條，選取其中葉齡達到成熟期、光合機構完整、光合酶活性強的倒一葉、倒二葉、倒三葉，測定各葉片葉綠素含量，3次重復。

1.3 ? ?測定內容與方法

采用丙酮-乙醇混合法提取葉綠素，2～3 d葉綠素提取完全后，利用UV-2102 C型紫外可見分光光度儀測定在663 nm和645 nm處的光密度值，計算各功能葉片中的葉綠素含量。

2 ? ?結果與分析

2.1 ? ? 楊樹不同方向功能葉片間葉綠素含量比較

由表1可知，南部的葉片葉綠素含量較其他3個方向含量多，北部功能葉片中葉綠素含量為最低。4個品種楊樹不同方向功能葉片葉綠素含量變化規律為南部葉>東部葉>西部葉>北部葉，與光合速率的規律趨勢相同。

2.2 ? ?楊樹枝的不同部位功能葉片葉綠素含量比較

由表2可知，1號品種葉綠素最大值出現在第30片葉，較平均葉綠素含量增加6.45%;2號、3號和4號楊樹品種的葉片葉綠素含量最大值均出現在第15片葉，分別較平均葉綠素含量增加6.41%、2.49%、1.24%。4號品種第25片葉的葉綠素含量達到最低值，較平均葉綠素含量減少1.17%，1號、2號、3號品種在第1片葉出現最小值，分別較平均葉綠素含量減少26.09%、1.06%、10.49%。同一植株不同部位葉片的葉綠素含量以最幼嫩的葉片最低，隨著葉片生長，葉綠素含量不斷增加，達到高峰;隨著葉片的衰老，葉綠素含量下降，因而葉綠素含量的差異與葉片發育狀況密切相關，呈現規律性的變化。

2.3 ? ?楊樹不同葉位功能葉片葉綠素含量比較

由表3可知，同一時期不同葉位功能葉片葉綠素含量為倒一葉>倒二葉>倒三葉。不同品種楊樹之間具有一定差異，1號品種倒一葉葉綠素含量較倒二葉增加0.87%，倒二葉較倒三葉的葉綠素含量增加0.15%;2號品種倒一葉葉綠素含量較倒二葉增加0.94%，倒二葉葉綠素含量較倒三葉增加0.44%;3號品種倒一葉葉綠素含量較倒二葉增加0.21%，倒二葉葉綠素含量較倒三葉增加2.10%;4號品種倒一葉葉綠素含量較倒二葉增加6.03%，倒二葉葉綠素含量較倒三葉增加0.17%。

3 ? ?結論與討論

試驗結果表明，不同方向上的功能葉片葉綠素含量變化規律為南部葉>東部葉>西部葉>北部葉。同一枝的不同部位葉片以最幼嫩的葉片葉綠素含量最低，隨著葉片生長，葉綠素含量不斷增加;達到高峰后，隨葉片的衰老，葉片葉綠素含量下降。這是因為上位葉幼嫩、內部結構不完善，葉綠素含量低，呼吸旺盛，造成光合速率低;下位葉片葉齡較大，結構組織內部開始遭到破壞，生理功能逐漸衰退，細胞膜透性增大，光合過程中的酶系統尤其是在碳同化過程中起主要作用的RUBP羧化酶活性降低，光合速率也較低[4-5]。不同葉位葉片光合作用的光補償點、光飽和點及CO2補償點、CO2飽和點也不同。健壯功能葉由于各項生理指標處于最佳時期，生理功能最旺盛，故光合速率最高。由于本試驗在取葉片過程中選定的葉片為第1～30葉逢第5葉和第10葉的大枝，一些樹種第30葉時還未到下位葉，所以一些數據效果不夠明顯。

在同一時期，不同葉位功能葉片葉綠素含量為倒一葉>倒二葉>倒三葉，楊樹倒一葉的葉綠素含量平均較倒二葉高 0.21%～6.03%，倒二葉的葉綠素含量較倒三葉高0.15%～2.10%。由此可見，楊樹產生果實后不同葉位葉片間葉綠素含量相差較大。這其中很重要的原因是到了生物生長后期，葉綠體的間質破壞，類囊體膨脹、裂解，葉綠素含量迅速下降，同時色素的降解也會導致光合速率下降[6]。此外，Rubisco酶的分解、光合電子傳遞與光合磷酸化受阻也是光合速率下降的原因。因此，導致距離頂端越近的功能葉片葉綠素含量越多，而依次向下的功能葉葉綠素含量減少，同時葉綠素的含量隨葉齡的增長而減少。葉綠素含量一定程度上證明了不同功能葉片在光合作用的光能利用、光合所需氣體原料提供、受光程度等方面呈相同的變化趨勢。因此，分析各品種凈光合速率的大小，必將對楊樹品種的遺傳特性研究更為深入，對于楊樹品種選育具有重要的意義。

4 ? ?參考文獻

[1] 王沙生，王世績，裴保華.楊樹栽培生理研究[M].北京：北京農業大學出版社，1990：96-98.

[2] 尹祚棟，江永清，史觀海，等.楊樹速生豐產用材林栽培密度試驗研究[J].甘肅林業科技，1993（3）：1-7.

[3] 李鳴，周永斌.遼陽地區不同楊樹品種光合速率的研究[J].西北林學院學報，2006，21（6）：28-31.

[4] 高照全，馮社章，李天紅，等.蘋果樹冠不同部位葉片結構、內含物和模擬光合能力的比較[J].中國生態農業學報，2010，18（6）：1245-1250.

[5] 彭舜磊，由文輝，王強，等.天童栲樹冠層葉片碳同位素組成特征及與光合參數關系[J].水土保持研究，2016，23（3）：274-277.

[6] 牛軍強，曹永華，孫文泰，等.隴東旱塬蘋果樹冠不同部位葉片光合及熒光特性對間伐方式的響應[J].甘肅農業大學學報，2017，52（6）：44-50.