早春短命植物抗寒性研究進展

楊公甫 賴曉輝

摘要 ? ?早春短命植物是一類生長于干旱荒漠地區，能利用早春積雪融水和少量雨水，迅速完成生命活動，躲避夏季高溫干旱，保證種群繁衍的植物，其具有較高的抗寒抗旱能力，對環境適應能力強。本文介紹了早春短命植物的抗寒性生理性狀、抗寒性分子機理，總結了早春短命植物的研究意義，并對其未來的研究方向進行了展望，為進一步研究奠定基礎。

關鍵詞 ? ?早春短命植物;抗寒性;基因;分子機理

中圖分類號 ? ?S184 ? ? ? ?文獻標識碼 ? ?A

文章編號 ? 1007-5739（2020）13-0167-02 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）

Abstract ? ?The spring ephemeral is a type of plant that grow in arid desert areas and can use snow melt water in early spring and a small amount of rain to quickly complete life activities， avoid the high temperature and drought in summer， and ensure the reproduction of the population. It has a high ability to resist cold and drought， and has a strong adaptability to the environment. This paper introduced cold resistance physiological traits and molecular mechanism of cold resistance of spring ephemeral， summarized the research significance of spring ephemeral， and look forward to its future research direction， which lays a foundation for further research.

Key words ? ?spring ephemeral; cold resistance; gene; molecular mechanism

早春短命植物是一類生長于氣候干燥、降水較少的干旱荒漠地區，能夠利用早春雨水、積雪融水迅速生長，在夏季干旱來臨之前，完成開花結果等生活周期的植物，可分為一年生和多年生兩類。我國早春短命植物大多分布在新疆、東北等地，尤其新疆種類最多[1]，廣泛分布于準噶爾盆地荒漠、伊犁河谷地區[2]。

低溫是重要的非生物脅迫之一，影響植物的區域分布，低溫會對植物的光合作用、膜系統、滲透調節物質[3]、植物形態結構的正常發育產生重要影響[4]，尤其在農業上的影響最為顯著，一旦遭遇冷害，就會造成農作物減產[5]，直接影響種植業經濟效益。研究植物冷害機理，尋找提高植物抗寒能力的方法，是一項極其重要的研究[6]。

早春短命植物能夠在較為寒冷的早春季節，借助積雪融水、少量雨水迅速完成生命活動周期，可見其具有很高的抗寒、抗旱能力。隨著現代分子生物學的不斷發展，轉基因技術可以將特定外源基因導入受體植物基因組中，實現植物某一特性的改變[7]，利用這一技術對早春短命植物進行研究，對提高農作物的抗逆性有很高的研究價值。

1 ? ?早春短命植物抗寒性生理性狀

我國早春短命植物種類較多、分布廣泛。毛祖美等[8]對新疆北部進行調查后發現，早春短命植物有205種。多項研究表明，植物的形態結構和微觀結構與植物的抗寒性也有著直接關系，早春短命植物在長期適應環境的過程中，進化出特殊生理性狀。首先，在種子萌發方面，果實（種子）多態，每次萌發的種子只有一部分[9]，即使一部分種子意外死亡，對種群密度也不會產生太大影響。其次，在生理結構上，淺根系分布，植株矮小、分化簡單，擁有強大的結實能力，種子數量多，可提高后代的成活率[10]。

于喜鳳等[11]對小甘菊營養器官進行解剖發現，小甘菊皮層細胞及髓部薄壁細胞能儲存大量水分，可以滿足花果期對水分的需求，其等面葉、C4植物型能充分利用光能，在短時間制造大量有機物，完成生活周期。鄭榮倩等[12]對黑鱗頂冰花的花粉呈現時序及其適應性進行了研究，結果發現，黑鱗頂冰花的花粉緩慢、分批次釋放，花冠白天張開，夜晚閉合，遭遇雨雪天氣時花冠也會閉合，能有效避免花粉遭遇災害性天氣而失去活性，從而確保繁殖不受影響。

2 ? ?早春短命植物抗寒性分子機理

植物體內的抗寒性性狀是由多基因調控的，針對植物抗寒性的研究大多也是從分子角度進行。已知的與植物抗寒性有關的基因有很多，如冷誘導基因-Cor基因、ICE基因、CBF基因家族[13]、GPAT基因等，還有許多與之相關的轉錄因子。

早春短命植物有很高的的抗寒性，離不開其體內一系列抗寒性分子的共同作用。目前，對早春短命植物的CBF基因家族研究成果較多，分析較全面。

張 ?凱等[14]對2種早春短命植物綿果薺、卷果澀薺的Ll CBF和Ms CBF基因進行研究，構建了原核表達載體，并在大腸桿菌中成功表達出了轉錄因子重組蛋白，初步探討了不同溫度對其表達的影響。李彥奇等[15]以綿果薺、卷果澀薺和粗果庭薺3種早春短命植物為研究對象，也對其CBF基因進行了克隆與分析，為進一步研究CBF基因的功能及早春短命植物抗寒性分子機理提供了一定理論依據。

此外，對獨行菜[16]、側金盞花[17]、播娘蒿[18]、頂冰花[19]等早春短命植物，也有眾多有關其CBF基因家族的研究成果，較為全面地闡釋了CBF基因在早春短命植物抗寒性方面產生的作用，并構建了相應的表達載體，為今后早春短命植物CBF基因的利用奠定了良好的基礎。

楊 ?娜等[20]對獨行菜和抱莖獨行菜在低溫脅迫的條件下的特征和生理響應進行了研究，對獨行菜bHLH轉錄因子家族進行了分析和相關基因的克隆，結果發現，2種短命植物的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性受溫度影響很大，在低溫條件下保持較高酶活性，能清除低溫脅迫產生的活性氧等自由基，抵抗低溫的傷害。李萍萍[21]對影響獨行菜種子低溫萌發的響應蛋白進行了篩選，共發現三類蛋白，并對其進行了分析，為解析相關蛋白對植物低溫萌發的作用提供了一定參考，為進一步深入研究植物適應環境、抵御低溫的分子機制奠定了基礎。

早春短命植物抗寒性分子機理的研究尚不夠全面，受制于目前的科學技術水平，只能針對其部分分子機理進行研究討論，還有更多的未知等待人們去探索。

3 ? ?早春短命植物抗寒性的研究意義

對植物進行轉基因研究一直是一個熱門領域，從20世紀80年代我國就開始大力發展轉基因技術，取得了一系列的成果[22]。利用農桿菌、基因槍等轉化介質，將目的基因導入到特定植物受體中，從而改善植物受體某一性狀[23]。利用這項技術可提高經濟作物的抗逆性及土地利用率等，有著重要意義[23]。

在對早春短命植物抗寒性進行研究后，其擁有抗寒性這一特點已經有了一些初步應用。例如，將小擬南芥的ApCBF基因導入煙草，已證明煙草基因組獲得ApCBF基因[24]，至于是否表達，還需進一步探討。早春短命植物中，如延胡索[25]、新疆阿魏[26-27]、獨行菜[28]等還具有藥用價值，研究其生理特性，可以更好培育這些藥用植物，豐富藥物資源。

早春短命植物種類多、分布廣，有極其龐大的基因庫，目前對其抗寒性基因的研究還不夠全面。因此，對早春短命植物抗逆性基因的利用也不多，對其進行進一步研究有很高的學術價值和應用價值。

4 ? ?研究展望

早春短命植物具有生長發育快、光合作用效率高、抗寒抗旱能力強、繁殖能力極強等特點，早已引起眾多研究者的關注。對一些早春短命植物進行生理解剖[29-31]，發現了部分在適應環境過程中進化出的特殊生理性狀，等待人們去研究揭示。早春短命植物有著龐大的基因庫，目前對其生命活動的分子機理研究還不夠全面，對其基因資源的利用僅限于初步研究，早春短命植物基因資源的利用，將會是未來研究的主要方向。國內外早有提高棉花[32]、玉米[33-34]等經濟作物抗逆性的轉基因研究，早春短命植物的抗性基因是否也能在這些經濟作物體內表達，還有待研究。

轉基因技術尚存在諸多爭議[35-36]，但隨著現代科學技術的日新月異，轉基因技術快速發展，利用早春短命植物的基因資源，對有較高經濟價值的植物進行轉基因研究，提高經濟作物抗逆性，對生物學發展、經濟發展都有著重要意義。

5 ? ?參考文獻

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