黑龍江平山自然保護區不同演替階段植物群落物種多樣性研究

杜鵬飛 李明文

摘要： ?在黑龍江省平山省級自然保護區對3種演替階段植物群落物進行調查，分析其不同群落的物種組成和特征、相對重要值、α多樣性和β多樣性。研究結果表明：（1）所調查的樣地共有107個物種，闊葉混交林調查樣地包括33科48屬57種，落葉松針闊混交林調查樣地包括39科62屬75種，紅松闊葉林調查樣地包括35科51屬58種。（2）在相對重要值方面，3種不同植物群落類型的草本層相對重要值在前3的物種中均包含羊胡子苔草，但是在演替變化過程中，羊胡子苔草的相對重要值在逐漸降低，寬葉苔草的相對重要值在逐漸增高，從單一的建群種，增加為多個建群種。在灌木層，毛榛子的相對重要值一直是居于首位，但是在演替過程中重要值呈下降趨勢。在喬木層，不同植物群落各有主要優勢樹種。（3）Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數隨演替的進行變化趨勢一致。隨演替的正向發展，草本層的Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數變化均呈上升趨勢，灌木層的Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數均呈先上升后下降的趨勢，喬木層的Gleason指數、Shannon- ?Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數變化趨勢基本一致，均呈先下降后上升的趨勢。（4）隨著演替的正向發展，3種演替階段植物群落物的物種種數呈先上升后下降的趨勢，與不同演替階段植物群落總物種的α多樣性指數變化趨勢基本一致，相似性指數呈逐漸下降的趨勢，相異性指數呈先上升后下降的趨勢。

關鍵詞： ?演替; ?植物群落; ?物種多樣性

中圖分類號： ? S 718. 54 + 1 ? ? ? ? ? ? ? 文獻標識碼： ? A ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：1001 - 9499（2020）04 - 0032 - 06

森林是以木本植物為主體的生物群落，是全球最大的陸地生態系統，其物種豐富多樣，結構復雜多變，具有涵養水源、保持水土、固碳釋氧、凈化環境、調節氣溫、改善氣候等重要作用[ 1 ]。森林群落的演替是森林動態變化最重要的特征，具有一定的規律性。研究這種演替規律，有助于人們正確掌握群落動向，對其進行控制管理、應用恢復，使森林能夠為人們長久有效的利用開發。

黑龍江省平山省級自然保護區地處小興安嶺西北坡，主要保護對象為原生性沼澤濕地生態系統及其相依存的珍稀野生動、植物資源。該保護區毗鄰大興安嶺林區，為大、小興安嶺交錯過渡地帶，也是小興安嶺西北坡至今保存最完整、面積較大的濕地之一，具有極高的保護價值。本文對黑龍江平山自然保護區不同演替階段植物群落物種多樣性進行研究，調查不同森林群落的物種組成，研究不同演替階段的多樣性變化趨勢，掌握其中的規律性，以期為保護區的恢復實施、保護利用、合理開發提供科學依據，旨在實現保護區內自然和生物資源的可持續發展。

1 試驗地概況

試驗地位于黑龍江省平山省級自然保護區，該保護區東西長22.8 km，南北寬21.9 km，總面積21 394 hm2，屬低山溝谷區，地勢自西北向東南逐漸降低，海拔高度為350～450 m。地處中高緯度，屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫-1.7 ℃，1月最冷，平均氣溫-25.2 ℃，極端最低氣溫-48.1 ℃;7月最熱，平均氣溫21.1 ℃，極端最高氣溫達到32.6 ℃。年降水量400～600 mm，春季降雨少，主要集中在7～8月份;秋季降溫快，早霜多出現在9月上旬，晚霜多在5月下旬結束，無霜期80～90天，年日照時數約為2 569 h，≥10 ℃年積溫1 800～2 100 ℃。保護區土壤主要為暗棕壤和沼澤土。

2 研究方法

2. 1 調查方法

2017年，在黑龍江省平山省級自然保護區選取環境條件（如坡度、坡向、郁閉度等）相似的闊葉混交林（K）、落葉松針闊混交林（L）、紅松闊葉林（H）3種森林群落類型，分別設置面積為40 m×100 m的永久固定觀測樣地各4塊，合計樣地12塊。各樣地內按喬木層（20 m×20 m）、灌木層（5 m×5 m）、草本層（1 m×1 m）劃分，喬木層設置20個小樣方，灌木層和草本層分別在位于喬木層小樣方4個角及中間位置設置5個小樣方，調查并記錄樣地詳細信息，包括經緯度、土壤類型、土層厚度、坡位、坡向、海拔等。喬木層是對胸徑≥5 cm的樹木每木檢尺，測定樹高、胸徑、冠幅、枝下高等;灌木層記錄物種名、高度、地徑等;草本層記錄物種名、數量、蓋度、頻度等因子。

2. 2 分析方法

（1）α多樣性測度

3 結果與分析

3. 1 群落物種組成和特征

3. 1. 1 闊葉混交林物種組成和特征

從表1可以看出，在闊葉混交林調查樣地中，共包括33科48屬57種。其中，喬木層樹種10種，物種數量較多的前2種樹種為蒙古櫟（Quercus mongolica）、椴樹（Tilia tuan），優勢樹種為蒙古櫟;灌木層樹種5種，物種數量較多的前2種樹種為毛榛子（Corylus mandshurica）、繡線菊（Spiraea Salicifolia），優勢樹種為毛榛子;草本層物種42種，物種數量較多的前2種植物為羊胡子苔草（Carex callitrichos）、紅花鹿蹄草（Pyrola incarnata），優勢草本為羊胡子苔草。

3. 1. 2 落葉松針闊混交林物種組成和特征

從表2可以看出，在落葉松針闊混交林調查樣地中，共包括39科62屬75種。其中，喬木層樹種14種，物種數量較多的前2種樹種為落葉松（Larix gmelinii）、白樺（Betula platyphylla），優勢樹種為落葉松;灌木層樹種7種，物種數量較多的前2種樹種為毛榛子、繡線菊，優勢樹種為毛榛子;草本層物種42種，物種數量較多的前2種植物為羊胡子苔草、寬葉苔草，優勢草本為羊胡子苔草。

3. 1. 3 紅松闊葉林物種組成和特征

從表3可以看出，在紅松闊葉林調查樣地中，共包括35科51屬58種。其中，喬木層樹種11種，物種數量較多的前2種樹種為魚鱗云杉（Picea jezoensis var. microsperma）、白樺，優勢樹種為魚鱗云杉;灌木層樹種9種，物種數量較多的前3種樹種為毛榛子、茶藨子（Ribes nigrum）、繡線菊，優勢樹種為毛榛子;草本層物種38種，物種數量較多的前2種植物為羊胡子苔草、寬葉苔草，優勢草本為羊胡子苔草。

3. 2 群落物種重要值分析

伴隨著群落演替的不斷變化，在不同演替的群落中，各個層次不同物種的地位和重要值都發生著相應變化。從表4可以看出，3種不同植物群落類型的草本層相對重要值在前3的物種中都包含羊胡子苔草，但是從闊葉混交林—落葉松針闊混交林—紅松闊葉林演替變化過程中，羊胡子苔草的相對重要值在逐漸降低，寬葉苔草的相對重要值在逐漸增高，從單一的建群種，增加為多個建群種。在灌木層，毛榛子的相對重要值一直居于首位，但是從闊葉混交林—落葉松針闊混交林—紅松闊葉林演替過程中重要值在呈下降趨勢。在喬木層，不同植物群落各有主要優勢樹種，在闊葉混交林中，主要優勢樹種是蒙古櫟;在落葉松針闊混交林中，主要優勢樹種是落葉松;在紅松闊葉林中，主要優勢樹種是魚鱗云杉，其次還有紅松（Pinus koraiensis）、白樺。

3. 3 群落物種多樣性分析

3. 3. 1 α多樣性分析

由圖1可知，Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數隨演替的進行變化趨勢一致。隨演替的正向發展，草本層的Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數變化均呈上升趨勢，但Gleason指數變化均呈先上升后下降的趨勢，并且3種演替階段植物群落之間有顯著差異（P<0.05）。灌木層的Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數變化均呈先上升后下降的趨勢，唯有Gleason指數變化均呈上升趨勢，這4種多樣性指數中，Gleason指數、Shannon- Wiener指數、Simpson指數都是闊葉混交林與落葉松針闊混交林、紅松闊葉林有顯著差異;落葉松針闊混交林與紅松闊葉林差異不顯著（P<0.05）;Pielou指數是闊葉混交林與落葉松針闊混交林有顯著差異;落葉松針闊混交林與紅松闊葉林、闊葉混交林與紅松闊葉林之間差異不顯著。喬木層的Gleason指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數變化趨勢基本一致，均呈先下降后上升的趨勢，落葉松針闊混交林與闊葉混交林、紅松闊葉林有顯著差異，闊葉混交林與紅松闊葉林差異不顯著。

從圖2可知，不同演替階段植物群落總物種的α多樣性指數變化趨勢基本一致，均呈先上升后下降的趨勢。

3. 3. 2 β多樣性分析

從圖3可以看出，Jaccard相似性指數、Sorenson相似性指數的變化趨勢基本一致，均呈逐漸下降的趨勢。從Jaccard相似性指數來看，3種森林群落之間指數范圍為0.4

4 結論和討論

4. 1 隨著演替的正向發展，3種演替階段植物群落物的物種數均呈先上升后下降的趨勢，與不同演替階段植物群落總物種的α多樣性指數變化趨勢基本一致。在闊葉混交林中，以蒙古櫟、毛榛子、羊胡子苔草為優勢種，同時伴生有其他樹種。隨著演替的進行，原有優勢物種及其伴生種在群落中的優勢地位逐漸下降，并伴有新的物種進入，逐漸取代原有優勢物種及其伴生種的優勢，成為新的優勢種和伴生種。伴隨著落葉松、白樺的進入，逐漸取代蒙古櫟的優勢樹種地位，演替到落葉松針闊混交林階段，α多樣性指數升高，在演替過程中，原有的闊葉混交林植物群落物中的部分物種的植株數量在下降，但是還沒有被新的物種取代。因此，在落葉松針闊混交林階段物種種數最多，闊葉混交林與落葉松針闊混交林之間的相似性指數最大，相異性指數最小。

4. 2 演替到紅松闊葉林階段，魚鱗云杉、紅松的進入，針葉樹種的增加，取代了闊葉樹種的優勢種地位;在草本層，羊胡子苔草的優勢地位逐漸降低，寬葉苔草的優勢地位逐漸增高，成為優勢種，完成從單一的建群種到多個建群種的演變;在灌木層，毛榛子的相對重要值一直是居于首位，但在逐漸降低。α多樣性指數降低，闊葉混交林與紅松闊葉林之間的相似性指數降低，相異性指數升高到最大，這可能是由于局部生境的變化，導致有部分物種不適應該地塊的生境被淘汰，雖有新的物種進入，但物種數量相對減少，導致2個群落間的相異性指數變大。落葉松針闊混交林與紅松闊葉林之間的相似性指數降低到最低點，這是由于2個群落的物種數量都相對較多，但是共有種數量上升幅度較小，導致相似性指數降低。相異性指數也隨之降低，可能是由于已經演替到以云杉、紅松為主的頂級群落，結構逐漸趨于穩定，隨著優勢種的生長成熟，以前的闊葉樹種、灌木、草本不適應現有生境，逐漸被淘汰，相對樣地物種種數降低所致。

4. 3 黑龍江省平山省級自然保護區在深山區，相對人煙稀少，隨著人們保護意識和保護力度的加強，該地區的植物群落演替將進入最自然的狀態，對該地區的調查研究將會為群落演替方面的生態研究提供直接的實物模型支撐，使現階段的調查分析更有意義。

參考文獻

[1] 龔艷賓. ?天然闊葉紅松林下植被物種多樣性及生物量研究[D]. ?北京： ?北京林業大學， ?2016.

[2] 馬克平. ?試論生物多樣性的概念[J]. ?生物多樣性， ?1993， ?1（1）： ?20 - 22.

[3] 陳勝群， ?韋小麗， ?安明態， ?等. ?貴州百里杜鵑自然保護區不同演替階段植物群落物種多樣性[J]. ?西北植物學報，2019， ?39（2）： ?1 298 - 1 306.

第1作者簡介： ?杜鵬飛（1983-）， ?男， ?高級工程師， ?主要從事林木育種、 ?林木推廣、 ?森林生態等研究。

收稿日期： 2020 - 05 - ?20

（責任編輯： ? 張亞楠）

Abstract In the Pingshan Provincial Nature Reserve of Heilongjiang Province， the plant communities in three succession stages were investigated， and the species composition and characteristics， relative importance values， α diversity and β diversity of different communities were analyzed. The research results were as follows： （1） There were 107 species in all the plots surveyed. The broad-leaved mixed forest survey plot includes 33 families， 48 genera and 57 species， the larch needle broad-leaved mixed forest survey plot includes 39 families， 62 genera and 75 species， and the Korean pine broad-leaved forest survey plot. Including 35 families， 51 genera and 58 species. （2） In terms of relative importance， the relative importance of the herb layer of the three different plant community types includes Carex callitrichos in the first 3 species， but in the process of succession change， the relative importance of Carex callitrichos gradually decreased， and the relative importance of Carex siderosticta gradually increased， from a single founding species to multiple founding species. In the shrub layer， the relatively important value of Corylus mandshurica had always been in the first place， but the relatively important value is decreasing during the succession process. In the tree layer， Different plant communities have their own dominant tree species. （3） The Shannon-Wiener index， Simpson index， and Pielou index were consistent with the succession. With the development of succession， the Shannon-Wiener index， Simpson index， and Pielou index of the herb layer all showed an upward trend， and the Shannon-Wiener index， Simpson index， and Pielou index of the shrub layer all increased first and then decreased. The change trends of Gleason index， Shannon-Wiener index， Simpson index， and Pielou index in the arbor layer are basically the same， and they all show a downward trend and then an upward trend. （4） With the development of succession， the number of species in the plant community in the three succession stages first increased and then decreased， which was basically consistent with the change trend of the α diversity index of the total species in the plant community in different succession stages. The similarity index was gradually decreasing， and the dissimilarity index is increasing first and then decreasing.

Key words Succession; ?Plant community; ?Species diversity