水分和氮素水平對春小麥光合特性和水分利用的影響

馬 瑾，羅珠珠*，牛伊寧

(1 甘肅農業大學資源與環境學院，蘭州 730070；2 甘肅省干旱生境作物學國家重點實驗室/甘肅農業大學，蘭州 730070)

小麥是我國的主要糧食作物之一，廣泛種植于北方干旱半干旱地區。水分和氮素是影響小麥生長的重要因素[1，2]。土壤水分影響養分在土壤中的轉化和遷移，最終影響小麥的生長發育，嚴重的水分脅迫會降低小麥的光合作用，影響作物生育后期光合產物向籽粒中轉移，使小麥生長受到抑制[3～5]。氮素是植物生長必需的營養元素之一，氮肥施用量會影響小麥對氮素和水分的利用，影響小麥的光合特性以及產量[6～8]，合理施氮可以顯著改善干旱對小麥的脅迫，促進作物增產[9～11]。上官周平等[12]研究發現，水肥具有明顯的耦合關系，增施氮肥可以有效提高葉片光合速率，延緩功能葉衰老，促進作物生育后期光合產物的形成；同時可以緩解土壤水分對產量的影響，提高旱區冬小麥的水分利用率和籽粒產量。王艷哲等[13]研究表明，土壤水分不足會影響冬小麥產量，增施氮肥可以顯著提高作物水分利用率和產量；土壤水分充足的條件下，作物產量隨施氮量先增加后降低。合理的水氮運籌可以顯著提高小麥的凈光合速率、肥料利用率和水分利用效率，促進作物生長，實現小麥的增產增效[14，15]。因此，了解不同水氮條件對小麥光合能力及水分利用效率的影響，對增加作物經濟產量具有重要意義。

合理的水肥運籌對挖掘干旱半干旱地區的耕地生產潛力，提高作物光合能力及水分利用效率，增加作物經濟產量具有重要意義[16，17]。不同水氮條件對小麥的光合特性、水氮利用率以及產量等方面的影響一直是作物生產領域的研究熱點，筆者通過盆栽試驗，對不同水分和施氮條件下，春小麥的光合特性、水分利用效率以及產量進行研究，以期為提高旱作農田春小麥光合生產潛力，充分發揮水肥經濟效益提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計和處理

試驗于2017年5～8月在甘肅農業大學遮雨大棚進行，以旱地雨養農業區大面積推廣種植的春小麥為供試材料。采用直徑10 cm，長度60 cm的PVC管種植，完全隨機排列。試驗設置2個氮素水平和3個土壤水分梯度，共6個處理，同時設立空白對照。每個處理4個重復，共28個PVC管。

氮素水平：氮肥為尿素，種植時施于表層土壤(0～10 cm)。施用量分別是127 mg和380 mg尿素/PVC管，相當于75 kg/hm2(N1)和225 kg/hm2(N2)兩個施氮水平。

水分處理：以土壤田間持水量(FC，23%土壤含水量)為基礎，設40%FC(W1)、70%FC(W2)和100%FC(W3)3個水分梯度。

1.2 土壤土柱制備

試驗開始時，PVC管的下端用塑料盤封閉，先加入約4.9 kg過濾去雜的土壤，稍壓實，另外約1.2 kg土壤和需要施入的尿素混勻，鋪在PVC管的表層。種植前1周澆透水后晾曬。

1.3 種植和管理

2017年5月23日播種，每個PVC管種植8粒預先萌發的小麥種子，10 d后間苗，每管留苗5株，空白對照不種植作物。在土壤含水量大于70%前，所有的處理不澆水(包括空白對照)。第一次補水后進行水分管理，按照實驗設計，每兩天加水到試驗設計的要求。補水量采用稱重法，每次加水前后稱重，補水量按照實驗設計，根據每個PVC管的質量計算。

1.4 測定項目和方法

1.4.1 小麥光合特性

在小麥揚花期，每個PVC管選擇代表性植株2株，用便攜式光合儀(GFS-3000，德國WALZ公司生產)測定旗葉的凈光合速率(Asat)、蒸騰速率(E)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。測定時間為上午9：00～11：30。測定CO2濃度時，用CO2鋼瓶提供參照物，濃度為390 μmol/mol，飽和光強度設定為1100 μmol/m2·s。

1.4.2 小麥生物量

小麥干物質量包括植株的葉、穗、秸稈、根等，在植株開花兩周后收獲測定。小麥的根系先在水中沖洗干凈，所有樣品在烘箱80 ℃烘干至恒重后稱重。

1.4.3 土壤蒸發量

土壤的蒸發量(Er)，根據空白對照處理的土壤水分變化量計算：

Er=M2-M1

(1)

式中：M1、M2分別表示PVC管前一次加水后和當天加水前PVC管的質量(g)。

1.4.4 小麥生育期耗水量和水分利用效率

小麥生育期耗水量(WU)等于每個PVC管在小麥生長期所添加的水量總和(L)。

WUE=Y/WU

(2)

式中：WUE表示作物的水分利用效率；Y是小麥生物量；WU是小麥生育期耗水量(L)。每個PVC管分別計算。

1.5 數據統計與分析

采用Excel進行數據整理，SPSS 13.0軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 水分和氮素水平對土壤蒸騰、蒸發和蒸騰蒸發比的影響

如表1所示，不同處理的蒸騰量表現為N1W2>N2W2>N2W3> N1W3>N2W1>N1W1，水分蒸騰量在0.48～1.69 L之間。N1W2處理水分蒸騰量最大，比N1W1、N1W3和N2W1處理分別提高252.08%、72.45%和164.06%，差異顯著(p<0.05)。

表1 各處理的小麥水分蒸騰、蒸發和蒸騰蒸發比率

不同處理的蒸發量在0.54～1.92 L之間，總蒸發量表現為N1W3>N2W3>N1W1> N2W2>N2W1>N1W2。土壤水分含量高的處理(N1W3和N2W3)總蒸發量顯著高于其他處理(p<0.05)。N1W2處理蒸發量最小，較N1W1、N1W3和N2W3處理總蒸發量分別降低了38.64%、71.88%和68.79%，差異顯著。

不同處理作物全生育期的蒸騰蒸發比不同，N1W2處理顯著高于其他處理，較N1W1、N1W3、N2W1、N2W2和N2W3處理分別提高了439.66%、513.73%、219.39%、67.38%和347.14%。

2.2 水分和氮素水平對小麥生物量和水分利用效率的影響

由表2可知，N1W1、N2W1和N2W2處理小麥秸稈干質量較低，分別為0.19、0.17和0.26 g/株，N1W3和N2W3處理較高，分別為0.51和0.50 g/株。2個施氮水平，小麥的秸稈干質量均隨水分梯度的增加而增加。N1W3和N2W3處理均顯著高于N1W1、N1W2、N2W1、N2W2處理，分別提高了168.42%、37.84%、200%、96.15%和163.16%、35.14%、194.12%、92.31%。

表2 各處理的小麥生物量比較 g/株

小麥的穗干質量表現為N2W3>N1W3>N1W2>N2W2>N1W1>N2W1，N1W3和N2W3處理小麥穗干質量顯著高于N1W1、N2W1、N2W2處理，分別提高了157.14%、237.50%、71.17%和195.24%、287.50%、100%，N1W2和N1W3、N2W2、N2W3處理無顯著差異。

N1W2、N1W3和N2W3處理小麥的干物質量顯著高于其他處理，分別為0.89、1.09和1.13 g/株。兩種施氮條件下，小麥的干物質量均隨土壤水分含量的增加而增加，小麥的干物質量N1W2、N1W3、N2W3處理顯著高于N1W1、N2W1、N2W2處理，分別提高了111.90%、161.76%、48.33%，159.52%、220.59%、81.67%和169.05%、232.35%、88.33%。

水分利用率(WUE)常與植物抗旱性密切相關，高WUE作物更易在干旱缺水的條件下保持產量。由表3可知，小麥的水分利用率表現為N2W3=N1W2>N1W3>N2W2>N1W1>N2W1，但各處理間差異不顯著。

表3 各處理小麥水分利用率

2.3 水分和氮素水平對小麥光合特性的影響

由表4可知，2種施氮水平下，小麥的凈光合速率均隨土壤水分含量的增加而提高。N1W2、N1W3和N2W3處理小麥的凈光合速率顯著高于N1W1、N2W1、N2W2處理，分別提高了67.85%、164.38%、103.73%，88.85%、197.46%、129.22%和57.03%、147.33%、90.59%。

表4 各處理的小麥光合特性

N1W2處理小麥的蒸騰速率最大，為5.86 mmol/m2·s，較N1W1、N1W3、N2W1、N2W2和N2W3處理顯著提高了57.95%、29.36%、270.89%、124.52%和61.88%。

不同處理小麥氣孔導度的變化與蒸騰速率的變化基本一致。N1W2處理小麥的氣孔導度最大，為157.73 mmol/m2·s，顯著高于其他處理，較N1W1、N1W3、N2W1、N2W2和N2W3處理分別提高了58.83%、25.23%、266.30%、131.72%和71.19%。

小麥葉片胞間CO2濃度表現為N1W1>N1W2>N2W1>N2W2>N1W3>N2W3。各處理(除N1W3)胞間CO2濃度均顯著高于N2W3處理，N1W1、N1W2、N2W1和N2W2分別提高了31.95%、31.12%、26.60%和24.76%。

3 討論

水分消耗包括土壤中水分蒸發過程和小麥生長過程中的蒸騰作用兩個水分散失途徑。蒸騰是植物生理特征的主要指標，是植物吸水和物質轉運的主要動力，土壤含水量是影響蒸騰的主導因子[18～20]。本研究中，過低或過高的土壤含水量均提高了小麥的總蒸發量，降低了蒸騰量，高土壤含水量的小麥水分蒸發量顯著高于其他處理，說明過低或過高的土壤含水量均不利于春小麥對水分的高效利用，降低土壤水分含量可以有效減少作物生長過程中的無效蒸騰，提高水分利用率，這與周始威[21]和潘麗萍等[22]的研究結果一致。土壤水分與作物蒸騰密切相關，土壤含水量過低，作物根系會發出信號并傳遞到葉片氣孔，促使氣孔導度下降，降低作物蒸發蒸騰強度；土壤含水量過高，則會導致土壤通氣性變差，根系呼吸減弱，降低根系吸水能力以及蒸騰速率。本試驗條件下，施氮75 kg/hm2結合70%田間持水量(N1W2處理)有效提高了小麥的蒸騰量，減少了蒸發量，提高了作物的水分利用率和蒸騰蒸發比，表明該處理條件更有利于提高作物有效耗水，減少水分散失，提高作物水分利用率。這與張婷華[23]和翟勝等[24]的研究結果一致。水分不足或過多都會抑制植株蒸騰，與75%～80%田間持水量相比，當田間持水量為40%～50%時植株蒸騰量顯著降低了51.0%，而當田間持水量為90%～100%時，葉片無效蒸騰迅速增加，水分利用效率顯著降低。

實際生產中，小麥產量常受到水分以及養分的雙重影響，適宜的水氮運籌能夠有效抑制地上部生長，促進地下部生長，提高水分和養分利用率，提升水分利用潛力，增加產量[25，26]。水分利用效率反映了作物生長過程中的能量轉化效率，提高作物水分利用率可以在有限的水分條件下獲得更高的效益[27，28]。本研究中，高水高氮(N2W3)處理獲得了最高的穗干質量和干物質量，減少施氮量和降低土壤含水量到40%田間持水量水平，小麥的穗干質量和干物質量顯著降低；但減少施氮量和降低土壤含水量到70%田間持水量水平，小麥的穗干質量和干物質量沒有顯著變化，說明充足的水肥是保證作物產量的重要條件，但適宜的水氮運籌也能在缺水少肥的條件下有效促進小麥生育后期干物質的快速積累及轉運，提高小麥產量。這與李晶晶等[29]和薛麗華等[2]的研究結果一致。同時，僅提高土壤含水量或施肥并不能顯著提高小麥的水分利用效率，反而會增大水分散失，降低小麥的水分利用效率，這與前人的研究結果相似。各處理小麥的耗水量和產量不成正比，水分利用效率差異不顯著，過高的水分條件不利于水分利用效率的提高，適量的水氮水平更有利于水分利用效率和氮素利用效率的提高[30～32]。因此，綜合水分利用率以及生物量，從節水節肥的角度來看，70%田間持水量結合施氮75 kg/hm2處理較好。

旗葉光合作用是小麥籽粒產量形成的生理基礎，干旱使旗葉光合速率降低，光合功能期縮短，而這些表現又與氣孔導度的變化有關[33，34]。小麥籽粒灌漿期間，半數以上灌漿物質來自抽穗至成熟期的光合同化產物，其中旗葉供給占總光合產物的33%以上[35～37]，旗葉的光合速率高低對小麥生育后期干物質的積累十分重要。研究表明，小麥旗葉的光合速率隨土壤含水量的減少而降低，但是氮素營養對春小麥旗葉光合速率的影響與土壤相對含水量相關[38，39]。本試驗中，小麥的光合速率隨水分含量的增加而增加，但施氮并不能顯著提高小麥的凈光合速率，這可能與小麥不同品種的氮素利用狀況有關。與高水高氮(N2W3)處理相比，減少施氮量或適當降低土壤含水量，小麥的凈光合速率無顯著變化。這與前人的研究結果一致[40]。氣孔是CO2和H2O進出葉片的共同通道，調節著作物的蒸騰和光合作用，土壤水分可以通過影響植物氣孔開度對作物蒸騰速率進行調控。本研究中，不同水氮處理對小麥的氣孔導度和蒸騰速率的影響基本一致，施氮降低了小麥的蒸騰速率和氣孔導度，這與上官周平[41]的研究結果一致。施氮加重了春小麥的水分脅迫，減弱了作物葉片細胞同化的能力，造成CO2富積，加劇了非氣孔因素對光合速率的制約。同時，氣孔導度和水分利用效率的變化趨勢基本一致，這也與前人的研究結果相同[42，43]。蒸騰速率代表小麥的有效耗水狀況，蒸騰速率越高表示小麥總耗水量中的有效耗水越多，作物生長過程中水分的高效利用是作物增產的重要條件之一[44]。施氮75 kg/hm2結合70%田間持水量(N1W2處理)小麥的蒸騰速率和氣孔導度顯著高于其他處理，表明該處理顯著提高了小麥的有效蒸騰和水分利用率。保持較小氣孔導度更有利于小麥對干旱環境的適應，而氣孔導度大則可以反映出作物具有良好的生理狀態，胞間CO2濃度高不一定是春小麥的良好狀態[45]。本研究中，氣孔導度最大的處理，胞間CO2濃度也較高，可能與葉肉細胞的光合活性增大等非氣孔限制因素導致胞間CO2的消耗減弱相關。

4 結論

適宜的水分和氮素水平可以顯著改善小麥的光合特性，增加小麥水分蒸騰量，減少水分損失，提高水分利用率，促進小麥增產。高水高氮處理能夠有效促進小麥的生長，但適宜的水氮條件更有利于小麥生物量的增加以及作物后期干物質的高效積累。本研究表明，施氮75 kg/hm2和70%田間持水量耦合可顯著提高小麥的凈光合速率，促進灌漿前期到成熟期干物質的積累，提高小麥籽粒產量、水分利用效率，增強小麥的抗旱性，更有利于小麥的生長，促進小麥增產，并且可以達到合理利用水肥資源的目的。