氣候因素對黑線姬鼠種群動態影響的非線性效應

侯 祥,韓 寧,封 托,張 博,陳曉寧,王 京,常 罡,*

1 陜西省動物研究所, 西安 710032

2 陜西師范大學生命科學學院, 西安 710062

鼠害是人類面臨的一個重大問題,是制約我國農業發展的重要生物災害之一,也是多種傳染性疾病的主要宿主。據全國農業技術推廣服務中心統計分析：預計2019年全國農區鼠害在總體上呈現中等發生局部偏重趨勢,全國農田鼠害發生面積約0.28億hm2左右。其中,0.04億hm2為重發面積[1]。在農作物方面,每年約1500萬t的糧食及蔬菜作物因鼠害造成嚴重損失[2- 6]。陜西省是受腎綜合征出血熱危害較嚴重的省份之一[7- 14]。陜西省西安市也一直是出血熱高發的疫區,發病主要集中在長安區、鄠邑區、周至縣等[8-9, 15- 18]。

隨著全球性氣候變暖、干旱加劇等因素的影響,鼠害問題變的更加突出。表現出鼠害周期縮短、持續時間變長、增長勢頭較猛以及危害程度加大等特點[4, 19- 21]。氣候因素與害鼠種群密度的關系是害鼠防治研究中的一個熱點問題,適宜的氣候條件能夠增加害鼠種群密度,反之則降低。氣候因素一般通過影響鼠類的食物、行為、繁殖率及生存環境等因素而影響鼠類種群密度,其中溫度和降雨是影響鼠密度的最重要因素之一[8, 15, 22- 24]。溫度主要通過影響鼠類活動、繁殖、產仔數、存活率等直接影響鼠類密度[8, 25]。有研究發現,月平均氣溫和鼠密度之間呈顯著正相關[23]。而降雨可通過影響鼠類的棲息地環境、食物資源豐富度等影響鼠密度[8, 23, 26]。也有研究發現,降雨和黑線姬鼠的種群密度之間呈顯著正相關[8]。在鼠類種群密度與氣候因素之間的關系方面有大量研究,并且主要結論均為線性的效應,但氣候因素對鼠類種群波動的復雜性、非線性的效應機制還不夠清楚,仍需要進一步的研究。

本研究,選取西安市長安區周邊分布的農田害鼠黑線姬鼠為研究對象,通過對其種群密度進行動態監測,掌握其種群數量的動態變化規律,結合非線性的統計方法,分析2015—2018年氣候因素對該地區黑線姬鼠種群密度的影響,闡明氣候因素與其種群變化之間的關系。目的在于通過探討氣候因素與黑線姬鼠種群變化之間的相互關系,為鼠害防控提供可靠依據。

1 材料與方法

1.1 研究地點

本研究分別于2015—2018年在西安市長安區進行。該地區處于關中平原中部,是陜西省農作物、果樹、多種經濟作物和多種木材及中藥材的主產區。黑線姬鼠是該地區主要分布的農田鼠種。

黑線姬鼠(Apodemusagrarius)為廣布種,主要棲息在農田、林緣等處,是陜西省農區的優勢鼠種,也是農田的常見害鼠[27]。對農作物,特別是小麥和玉米的危害較為嚴重。同時,黑線姬鼠傳播的疾病已知近20余種,是陜西省腎綜合征出血熱最重要的疫源動物。

1.2 黑線姬鼠種群動態監測

2015—2018年每年的4—10月,在實驗地區采用標志重捕法對黑線姬鼠種群動態進行調查,選取農田或棄耕地設置5個固定樣地,每月同步調查1次。每塊樣地放置活捕籠 (27 cm×14 cm×14 cm) 100個,分4行平行布放,每行籠距10 m,行距15 m以上,以生花生米為誘餌,為減少鼠類的死亡和逃離機率,18:00布籠,次日7:00觀察,對所有捕獲到的黑線姬鼠進行標記、常規測量和記錄(體重、性別)后原地釋放。同時將活捕籠收回,連捕3 d。在分析中,將體重在18 g以下(包含18 g)的個體定義為未成年鼠[28]。黑線姬鼠種群密度近似以捕獲率計算,捕獲率(%)=(捕鼠只數/籠總數)×100%。

1.3 氣象資料

月平均氣溫(℃)、月平均最高氣溫(℃)、月平均最低氣溫(℃)、月降雨量(mm)(圖1)、月降雨天數(d)等數據均來自于國家氣象科學數據中心 (http://data.cma.cn/site/index.html)。采用距離該研究地區最近的氣象站數據進行匹配。

圖1 2015—2018年黑線姬鼠種群密度和氣候因素時間序列圖

1.4 研究方法

廣義可加模型(generalized additive models,GAM)是一種非線性統計模型。采用GAM作為數理統計分析方法[29-30],可以發現生物因子間,或生物因子與環境變量間的復雜非線性關系。通過數理統計模型GAM,建立以生物因子鼠密度為相應變量的模型。氣象因素存在滯后效應,本文選擇滯后效應為1個月的氣象變量[30]。分別分析相應變量和上月鼠密度、當地氣溫(月平均氣溫、月平均最高氣溫、月平均最低氣溫、上月平均氣溫、上月平均最高氣溫、上月平均最低氣溫)、降雨(月降雨量、月降雨天數、上月降雨量、上月降雨天數)的非線性關系。使用R軟件(版本3.3.3),“mgcv”軟件包(版本1.8—12)[29-30],通過交互驗證的方法篩選最優模型,并且以廣義交互驗證指數(generalized cross validation,GCV)作為篩選參數[29-31],GCV值越低,模型越優。該模型的連接函數為擬泊松分布函數。模型方程如下：

log(Rodenti) =a+f1(logRodenti-1) +f2(Tempi) +f3(Preci) +εi

模型中變量Rodenti是i月調查區域的黑線姬鼠種群密度；a為模型截距；Rodenti-1為調查區域上一月黑線姬鼠種群密度；Tempi表示調查區域i月平均氣溫；Preci表示調查區域i月累計降雨量；f1、f2、f3是自然樣條平滑函數；f1(logRodenti-1) 是黑線姬鼠種群密度的自相關效應；knot 設置為3；εi是隨機誤差項。

2 結果

2.1 黑線姬鼠種群結構及密度

調查結果顯示,2015—2018年,4年期間共捕獲黑線姬鼠754只。其中,雄性426只,雌性328只。2015年共捕獲308只,雄性180只,雌性128只,年平均鼠密度為7.57%,年均未成年鼠占比29.30%。2016年共捕獲141只,雄性70只,雌性71只,年平均鼠密度為4.48%,年均未成年鼠占比32.18%。2017年共捕獲133只,雄性77只,雌性56只,年平均鼠密度為4.36%,年均未成年鼠占比12.3%。2018年共捕獲172只,雄性99只,雌性73只,年平均鼠密度為5.12%,年均未成年鼠占比15.58%。

年平均鼠密度2015年最高,其后依次為2018年、2016年和2017年。2015和2017年黑線姬鼠種群密度呈現為先升高后下降趨勢,2016年表現為單一的上升趨勢,而2018年表現為單一的下降趨勢。黑線姬鼠種群密度存在季節性的波動,每年最高的月份一般為6、9和10月(圖1)。

2.2 GAM分析氣候因素對黑線姬鼠種群密度的影響

在GAM模型中,根據GCV值越低,模型越優的標準,選擇了GCV最低的模型(0.606)。最優模型結果表明,黑線姬鼠種群密度與上月種群密度、當月平均溫度及當月累計降雨量存在顯著效應,模型的解釋度達到71.6%,實際值幾乎全部落在95%的置信區間內(R2=0.656)。該最優模型中,種群密度存在顯著的正向自我調節效應(F1.00, 5.77=27.062,P<0.01),與上一月種群密度存在線性的正相關。在氣候因素方面,當月平均溫度與種群密度之間存在顯著的非線性效應(F1.90, 5.77=4.696,P<0.05),兩者之間顯現為鐘型關系,當溫度<21 ℃時,兩者之間顯現為正相關,種群密度隨溫度的升高而升高,反之顯現為負相關,種群密度隨溫度的升高而降低。當月累計降雨量與種群密度之間也存在顯著的非線性效應(F1.87, 5.77=3.879,P<0.05),同樣,兩者之間也顯現為鐘型關系,當降雨量>90 mm時,兩者之間顯現為負相關,種群密度隨降雨量的增加而降低,反之顯現為正相關,種群密度隨降雨量的增加而增加(圖2)。

圖2 廣義可加模型對黑線姬鼠種群密度的分析結果

3 討論

本研究采用廣義可加模型(GAM),分析4年間該地區黑線姬鼠種群密度與溫度、降雨之間的復雜關系。結果表明種群密度存在顯著的正向自我調節效應,與當月平均溫度和當月累計降雨均存在顯著的鐘型關系。

溫度主要通過影響鼠類活動、繁殖、產仔數、存活率等直接影響鼠類密度[8, 25]。有研究發現,寧波市的月平均氣溫對當地害鼠密度有一定的影響,鼠密度隨著溫度的升高而增加,兩者間顯現為正相關[23]。也有研究表明,在渭河平原冬季溫度與黑線姬鼠種群密度之間存在非線性關系[8]。在本研究中,黑線姬鼠種群密度與當月平均溫度存在顯著的鐘型非線性關系。當地的月平均溫度在13—28 ℃,當溫度<21 ℃,其黑線姬鼠的種群密度隨溫度的升高而升高,但當溫度>21 ℃,溫度過高導致其繁殖率受到抑制,種群密度隨著溫度的升高而降低。溫度對鼠類的繁殖影響較大,溫度過高或過低均會影響鼠類的繁殖,會起到抑制的作用。在高溫時,一般情況下雌雄成年鼠不會發生交配行為,即使個別或少數雌鼠因交配受孕,也會因為溫度過高而導致流產。低溫不僅會抑制卵巢中卵細胞的發育,也會導致睪丸萎縮,抑制精子產生[32]。當溫度處于10—25 ℃之間,鼠類的繁殖率最高,當溫度在17 ℃左右時,最適宜鼠類在戶外生存活動[33]。因此,溫度過高或過低均不利于黑線姬鼠種群的發展。

有研究發現,累計年降雨量與黑線姬鼠密度之間存在顯著的正相關[8, 34]。也有研究發現,降雨量與鼠密度之間存在顯著負相關[35-36]。本研究表明,黑線姬鼠種群密度與當月降雨量之間也存在顯著的鐘型非線性關系。當降雨量>90 mm時,兩者之間顯現為負相關,種群密度隨降雨量的增加而降低,反之顯現為正相關,隨降雨量的增加而增加。降雨是通過影響鼠類的棲息環境、繁殖率、食物資源豐富度等影響害鼠密度[8, 23, 26]。一方面,過量的降雨可能會破壞鼠類的棲息地環境,減少鼠類種群活動范圍,降低攝食,增加死亡率,特別是暴雨,可使棲息地遭到破壞,鼠洞被淹,由于幼鼠生存能力較差,將淹死大部分幼鼠,從而對害鼠密度造成影響。另一方面,過少的降雨,將導致鼠類棲息地周邊的植被遭受破壞,生長較差,造成鼠類食物條件的惡化,直接或間接導致鼠類死亡率升高。適當的降雨可以通過改善植被,增加害鼠的食物,從而有利于鼠類種群的增長[37]。在山東省青島市,適當的降雨可促進鼠類的繁殖[22]。在云南省玉溪市,月降雨量通過影響鼠類的受孕情況而影響害鼠的繁殖率,月降雨量過多或過少均不利于鼠類受孕,當月降雨量>120 mm或<10 mm時,將降低害鼠繁殖率[38]。因此,上述相關研究進一步解釋了本研究中降雨量與黑線姬鼠種群密度之間顯現為鐘型關系的原因,過旱或過澇均不利于其種群生長。

本研究發現2015—2018年,黑線姬鼠種群數量雖然與氣候因素之間存在非線性關系,隨著氣候因素的波動而波動,但總體顯現為下降趨勢。這個結果可能是因為受到了研究地區城鎮化建設的影響。近幾年,西安市長安區農村城鎮化建設情況較為突出,新建工業園區大面積擴張,農田和荒地不斷減少,導致黑線姬鼠棲息地破碎化嚴重,從而影響其種群交流、食物資源豐富度、繁殖狀況和生存環境的不斷惡化,導致其種群數量發生變化,總體顯現為下降趨勢。但城鎮化建設的同時,城市綠地及公園的建設也會對其棲息地的恢復起到一定的作用,其中具體的機制問題,有待進一步研究。

總而言之,研究結果表明黑線姬鼠種群密度與上月種群密度、當月平均溫度、當月累計降雨量有顯著的關系,當溫度和降雨條件有利于鼠類生存時,本地的害鼠有可能暴發。高溫多雨或低溫干燥不利于黑線姬鼠的繁殖與生長。害鼠的防治需考慮多方面因素,才能做到更好的預測、預報及防治。