云南省三種典型氣候帶凋落物層彈尾類多樣性分布格局

徐藝逸,曹敏,徐國(guó)瑞,*

1 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 勐臘 666303

2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

土壤動(dòng)物作為重要分解者,在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)中起著重要作用。彈尾類作為土壤動(dòng)物中優(yōu)勢(shì)類群,數(shù)量巨大、分布廣泛、食性多樣,在土壤食物網(wǎng)占有關(guān)鍵位置[1- 2]。同時(shí),彈尾類通過(guò)對(duì)植物木質(zhì)部的取食和對(duì)凋落物的破碎作用參與分解作用,促進(jìn)微生物繼續(xù)分解凋落物[3]。彈尾類通過(guò)直接或間接的方式影響土壤團(tuán)聚體的形成,進(jìn)而對(duì)生物地球化學(xué)過(guò)程、水分滲透、氣體交換以及抵抗侵蝕損失等方面產(chǎn)生重要影響[2]。在全球變化背景下,對(duì)不同氣候帶下彈尾類多樣性沿海拔分布格局的研究有助于進(jìn)一步理解土壤動(dòng)物多樣性如何響應(yīng)氣候變化。

之前的研究表明彈尾類多樣性在亞熱帶高于寒溫帶,影響其多樣性分布的環(huán)境因子為溫度[4]；亞熱帶彈尾類多樣性隨海拔升高而升高,且與土壤pH呈負(fù)相關(guān)[5],在溫帶的研究也得到相同的結(jié)果[6]；也有研究表明,在亞熱帶彈尾類的豐富度和數(shù)量隨海拔呈單調(diào)上升格局且與土壤有機(jī)質(zhì)含量正相關(guān)[7]；而在熱帶彈尾類多度隨海拔升高而降低,其主要與溫度呈正相關(guān)[8]。在不同氣候帶的研究中彈尾類的多樣性沿海拔分布格局差異較大,主要影響其分布格局的環(huán)境因素也不盡相同。這些研究多數(shù)具有氣候帶的局限性,經(jīng)度差異較大,無(wú)法去除經(jīng)度差異帶來(lái)的影響。

可以看出,以往研究很少關(guān)注彈尾類多樣性跨氣候帶的分布格局,尤其是在同一經(jīng)度不同緯度梯度下。云南省分布著熱帶、亞熱帶和亞高山三種典型氣候帶,是全球生物多樣性研究的熱點(diǎn)地區(qū),為研究不同氣候帶下彈尾類多樣性沿海拔分布格局創(chuàng)造了地理優(yōu)勢(shì)。本研究在云南省內(nèi)同一經(jīng)度(E 101°)的熱帶雨林(西雙版納補(bǔ)蚌,800—1400 m),亞熱帶常綠闊葉林(哀牢山,2000—2600 m)和亞高山針葉林(玉龍雪山,3200—3800 m)展開(kāi),樣地均處于青藏高原的東緣且經(jīng)度較為一致,最大程度減少了經(jīng)度、地形差異和地質(zhì)歷史對(duì)研究結(jié)果造成的影響。通過(guò)調(diào)查與分析彈尾類多樣性沿氣候帶的分布格局與環(huán)境因子,回答如下科學(xué)問(wèn)題：(1)彈尾類多樣性是否沿?zé)釒А啛釒А喐呱綒夂驇С蔬f減格局？(2)影響彈尾類多樣性沿不同氣候帶分布格局的環(huán)境因素是什么？針對(duì)以上科學(xué)問(wèn)題,我們做出如下科學(xué)假設(shè)：(1)彈尾類多樣性沿?zé)釒А啛釒А喐呱綒夂驇Ы档停?2)溫度是影響不同氣候帶下彈尾類多樣性分布格局的主要環(huán)境因子。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究地概況

本研究在云南省3個(gè)典型氣候帶開(kāi)展,分別為熱帶(西雙版納補(bǔ)蚌地區(qū) 21°08′—22°36′N,99°56′—101°50′E)、亞熱帶(哀牢山千家寨地區(qū) 23°36′—24°56′N,100°44′—101°14′E)和亞高山(麗江玉龍雪山 27°10′—27°40′N,100°10′—100°20′E)。在每個(gè)氣候帶設(shè)置4個(gè)海拔樣帶,海拔樣帶間的垂直高差200 m,不同氣候帶間的高差為600 m。具體而言包括熱帶(800 m、1000 m、1200 m、1400 m)、亞熱帶(2000 m、2200 m、2400 m、2600 m)、亞高山(3200 m、3400 m、3600 m、3800 m),每個(gè)海拔帶上選擇4個(gè)20 m × 20 m的樣地進(jìn)行土壤動(dòng)物取樣。

表1 研究地概況

熱帶樣地處于低山溝谷及低丘上,主要的森林類型為熱帶季節(jié)雨林、熱帶季雨林和熱帶山地常綠闊葉林等。原始林的林冠高達(dá)50—60 m,由望天樹(shù)(Parashoreachinensis)占優(yōu)勢(shì),中下層喬木主要包括毛猴歡喜(Sloaneatomentosa)、絨毛番龍眼(Pometiapinnata)、假海桐(Pittosporopsiskerrii)、云樹(shù)(Garciniacowa)、蟻花(Mezzettiopsiscreaghii)、染木(Saprosmaternata)等,次生林主要由殼斗科(Fagaceae)植物組成[16]。亞熱帶樣地分布于滇中高原南、北兩側(cè)的幾條大山脈的中山地帶,植被類型主要為中山濕性常綠闊葉林,優(yōu)勢(shì)植物包括殼斗科(Fagaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)等[15]。亞高山樣地位于橫斷山脈地區(qū),由下而上分別為云南松(Pinusyunnanensis)林、麗江云杉(Picealikiangensis)林、大果紅杉(Larixpotaniniivar.australis)林和冷杉(Abiesfabri)林[10-11]。熱帶1200m及1400m的樣地在20世紀(jì)60年代曾被間伐,其他樣地較少受人類干擾[12]。

1.2 土壤動(dòng)物采集與鑒定

2017年10—11月(雨季末期)在云南省3個(gè)典型氣候帶下的48個(gè)海拔樣地內(nèi)取樣,每個(gè)樣地隨機(jī)選擇3個(gè)0.6 m × 0.6 m的小樣方,抓取凋落物層于布袋中,做好標(biāo)簽,三處合并為一個(gè)混合樣。在實(shí)驗(yàn)室中用Berlese-Tullgren法(干漏斗法)烘48 h后獲得土壤動(dòng)物。將分離的土壤動(dòng)物保存在75%酒精中,在解剖鏡下依照《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》、《中國(guó)亞熱帶土壤動(dòng)物》、《中國(guó)土壤動(dòng)物》等書籍資料和http://www.collembola.org/等分類網(wǎng)站進(jìn)行彈尾類的分類鑒定(屬)并計(jì)數(shù)[1719]。

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)采集

采集的環(huán)境數(shù)據(jù)包括(1)溫度：在樣地內(nèi)布置的土壤溫度自動(dòng)記錄設(shè)備(iButton紐扣式溫度計(jì)),獲得每小時(shí)的樣地土壤溫度。(2)水分：隨機(jī)選擇3個(gè)小樣方,分別用環(huán)刀取100 cm3的土壤放入鋁盒,使用烘箱烘干法(105℃)測(cè)定土壤含水量。(3)pH：使用pH測(cè)量?jī)x測(cè)定。(4)凋落物產(chǎn)量：測(cè)量凋落物厚度。(5)土壤容重(容重法)和土壤孔隙度。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

類群數(shù)量等級(jí)劃分：個(gè)體數(shù)量占總捕獲量的10%以上者為優(yōu)勢(shì)類群；1%—10%者為常見(jiàn)類群；1%以下者為稀有類群[18]。

彈尾類密度：D=N/S

其中N為采樣點(diǎn)彈尾類所有的個(gè)體數(shù)之和,S為所取凋落物的體積。

彈尾類豐富度采用以下兩個(gè)指數(shù)計(jì)算：

(1)Margalef′s index(D)[20]：D=(S-1)/lnn

(2)Menhinick′s index(D)[21]：D=1-∑pi

多樣性采用以下兩個(gè)指數(shù)計(jì)算：

均勻度計(jì)算指數(shù)：

Pielou evenness index(JSW)[24]：Jsw=-∑pilnpi/lnS

pi=ni/n

其中,S為采樣點(diǎn)彈尾類共有屬數(shù)目；n為采樣點(diǎn)彈尾類所有的個(gè)體數(shù)之和；ni為采樣點(diǎn)彈尾類屬i的個(gè)體數(shù)；pi為第i屬的比例多度。

多樣性指數(shù)使用R軟件中的“vegan”包計(jì)算。

環(huán)境因子的篩選：使用最小二乘回歸法對(duì)彈尾類多樣性的海拔格局進(jìn)行回歸分析,通過(guò)比較一次與二次項(xiàng)回歸的模型AIC值與P值判定海拔分布格局。以多樣性為響應(yīng)變量,以溫度(雨季土壤平均溫度、最高溫度、最低溫度)、凋落物產(chǎn)量、pH、土壤含水量、土壤容重以及土壤孔隙度為解釋變量,通過(guò)全模型子集回歸篩選最佳環(huán)境模型(AIC值最小)。同時(shí)分析ΔAIC < 2的模型總數(shù)與出現(xiàn)在這些模型中的參數(shù)頻次,進(jìn)行模型平均分析。使用R軟件進(jìn)行環(huán)境因子分析,主要使用“MuMIn”、“car”和“QuantPsyc”包等。使用Sigmaplot 12.0軟件繪制彈尾類多樣性海拔分布格局。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氣候帶彈尾類組成概況

圖1 不同科(屬)彈尾類占總體的百分比

就彈尾類密度而言,如圖2所示,熱帶雨林和亞熱帶常綠闊葉林捕獲的彈尾類密度相差不多,在亞高山針葉林有明顯增加。就彈尾類的屬數(shù)多少而言,如圖2所示,由多到少依次為熱帶雨林、亞高山針葉林、亞熱帶常綠闊葉林。

圖2 不同氣候帶彈尾類的密度與屬數(shù)

2.2 彈尾類多樣性隨海拔的分布格局

如圖3所示,土壤彈尾類的Margalef′s指數(shù)(R2=0.2996,P< 0.0001)、Menhinick′s指數(shù)(R2=0.5140,P< 0.0001)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(R2=0.5268,P< 0.0001)、Simpson多樣性指數(shù)(R2=0.1738,P< 0.01)和Pielou均勻度指數(shù)(R2=0.1034,P< 0.05)隨海拔及緯度上升呈現(xiàn)單調(diào)遞減格局,整體呈現(xiàn)為熱帶雨林最高、亞熱帶常綠闊葉林居中、亞高山針葉林最低。

圖3 彈尾類多樣性沿海拔分布格局

2.3 不同氣候帶下與彈尾類生物多樣性分布格局相關(guān)的環(huán)境因子

以多樣性為響應(yīng)變量,以溫度、凋落物產(chǎn)量、pH、土壤含水量、土壤容重以及土壤孔隙度為解釋變量,通過(guò)全模型子集回歸篩選最佳環(huán)境模型(AIC值最小)可以看出(表2),彈尾類Margalef′s指數(shù)與凋落厚度負(fù)相關(guān)(Coefficient=-0.1381,P=0.0210),與雨季極高溫度正相關(guān)(Coefficient=0.1143,P=0.0007),與土壤容重微弱負(fù)相關(guān)(Coefficient=-1.1021,P=0.0971),與土壤含水量微弱正相關(guān)(Coefficient=1.4415,P=0.0877)；彈尾類Menhinick′s指數(shù)與土壤容重負(fù)相關(guān)(Coefficient=-2.0223,P=0.0000),與凋落物厚度負(fù)相關(guān)(Coefficient=-0.0925,P=0.0026),與土壤孔隙度負(fù)相關(guān)(Coefficient=-0.0213,P=0.0228),與雨季平均溫度正相關(guān)(Coefficient=0.0875,P=0.0000)；彈尾類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與雨季極低溫度正相關(guān)(Coefficient=0.0326,P=0.0002),與雨季平均溫度呈正相關(guān)(P=0.0358)；彈尾類Pielou均勻度指數(shù)與雨季極低溫度正相關(guān)(Coefficient=0.0061,P=0.0484)。

表2 影響彈尾類多樣性分布格局的環(huán)境因子

3 討論

結(jié)果顯示彈尾類的多樣性呈現(xiàn)熱帶雨林最高、亞熱帶常綠闊葉林居中、亞高山針葉林最低的分布格局,這與該地區(qū)幼苗物種豐富度[27]和蛾類物種豐富度沿海拔分布格局相同[28]。可能是由于這3個(gè)氣候帶最顯著的差異為溫度,而影響彈尾類、蛾類和幼苗多樣性分布格局的主要環(huán)境因子也為溫度,溫度的變化規(guī)律相同使得物種豐富度形成了相似的海拔分布格局。本研究得到的彈尾類多樣性在亞熱帶高于亞高山的結(jié)果與在澳大利亞萊明頓國(guó)家公園得到的彈尾類多樣性在亞熱帶高于寒溫帶[4]的結(jié)果相一致,而得到的彈尾類多樣性沿海拔呈單調(diào)下降格局的結(jié)果與貢嘎山東坡[5]和法國(guó)的馬克拉普拉涅(Macot La Plagne)[6]得到的結(jié)果相反。這可能是由于在澳大利亞和法國(guó)的實(shí)驗(yàn)中,不同海拔的彈尾類的群落組成與土壤的酸堿度相關(guān)性較強(qiáng),彈尾類的密度和多樣性與土壤的pH呈負(fù)相關(guān),而本實(shí)驗(yàn)彈尾類多樣性沿海拔分布格局與溫度相關(guān)性最強(qiáng),與土壤酸堿性的相關(guān)性則很微弱。

在本研究中,通過(guò)全模型子集回歸篩選最佳環(huán)境模型得出,影響彈尾類的Margalef′s豐富度指數(shù)、Menhinick′s豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的環(huán)境因子中,均有雨季土壤極高溫度、雨季土壤極低溫度和雨季土壤平均溫度中的一個(gè),且均為正相關(guān)。溫度是驅(qū)動(dòng)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的重要環(huán)境因子。就直接影響而言,溫度作為土壤動(dòng)物生存的必須環(huán)境因子,可通過(guò)影響土壤動(dòng)物體內(nèi)酶的活性影響其生長(zhǎng)發(fā)育,而且在一定范圍內(nèi)提高土壤動(dòng)物的活性[29]。間接影響而言,溫度可以通過(guò)影響地上植物凋落物的種類、質(zhì)量和數(shù)量來(lái)影響土壤動(dòng)物的多樣性分布格局[30]。溫度可以影響土壤動(dòng)物對(duì)凋落物的分解,使土壤動(dòng)物對(duì)分解的貢獻(xiàn)率隨海拔升高而逐漸降低[31],本研究中亞高山的植被類型為針葉林,產(chǎn)生的凋落物種類較單一,使得彈尾類的豐富度指數(shù)(Margalef′s指數(shù)、Menhinick′s指數(shù))在3個(gè)氣候帶中最低。而優(yōu)勢(shì)物種數(shù)量巨大,這使得彈尾類的多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù))和均勻度指數(shù)(Pielou均勻度指數(shù))也達(dá)到了最低。本研究的結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了溫度與彈尾類多樣性呈正相關(guān)關(guān)系。

本研究主要關(guān)注雨季末期不同氣候帶土壤彈尾類多樣性沿海拔分布格局,雨季的濕度和溫度都較為適宜彈尾類的生存,環(huán)境脅迫較少,而在旱季隨著水熱條件的改變,其分布格局可能有所不同,有待進(jìn)一步研究。由于捕獲的彈尾類數(shù)量較多,通過(guò)形態(tài)分析將彈尾類鑒定到種的難度巨大,本研究在屬一級(jí)分類水平探討了彈尾類多樣性在不同氣候帶下的分布格局。土壤動(dòng)物多樣性巨大且分類信息大量缺失,土壤動(dòng)物分布格局研究多基于較高的分類單元(科、屬或形態(tài)種)開(kāi)展[32],如在屬級(jí)分類精度上的線蟲多樣性研究[33],以及在科級(jí)水平上開(kāi)展的多類群土壤動(dòng)物多樣性研究[34-36]。最近的研究表明,大多數(shù)同屬土壤動(dòng)物在土壤食物網(wǎng)中的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置相同[37],而在科一級(jí)分類水平的信息可更好地反映彈尾類的生境選擇偏好[38]。未來(lái)的研究需要結(jié)合分子生物學(xué)手段與傳統(tǒng)的形態(tài)鑒定方法,在更高的分類精度上探索彈尾類及其他土壤動(dòng)物類群的物種多樣性分布格局及其潛在的環(huán)境影響機(jī)制。

4 結(jié)論