天目山皆伐毛竹林自然更新群落類型與多樣性分析

王錚屹，戴其林，柏 宬，陳 涵，庫偉鵬，趙明水，余樹全

（1. 浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 杭州 311300；2. 浙江省天目山國家級自然保護區 管理局，浙江杭州 311311）

毛竹Phyllostachys edulis不僅具有重要的經濟價值[1]，而且具有極強的固碳能力[2?3]，被廣泛栽植。浙江省毛竹林面積達100多萬hm2。然而隨著經濟社會發展，勞動力成本升高，毛竹價值下降，許多地方毛竹林已無人管理，毛竹林的蔓延正越來越不受控制[4?5]。因毛竹生長迅速，出筍后，即使在沒有林隙的情況下，50～60 d內也可完成高生長，到達林冠層。這些特征反映毛竹具有強大的入侵性，對周邊植被構成了潛在的威脅，特別是在自然保護區內，不允許人為采伐干擾，毛竹林能夠迅速擴張，形成單優群落，導致區內生物多樣性下降。天目山國家級自然保護區是中國中亞熱帶與北亞熱帶過渡區，氣候地形獨特，分布著大量原始植被和珍稀瀕危動物物種，但在毛竹林的快速蔓延擴張下天目山常綠闊葉林以及常綠闊葉混交林等地帶性自然植被正遭到逐年蠶食。據1956年天目山森林資源調查記載，當時的毛竹林面積為55.10 hm2，2015年調查的毛竹林面積為105.38 hm2，增長了近1倍。近年來，毛竹林擴張速度明顯加快，區內毛竹林面積以平均4.47 hm2·a?1的增長速度迅速蔓延，對保護區的生物多樣性造成嚴重影響[6]。經批準，于2015年開始對保護區內部分毛竹林進行皆伐作業，旨在促進天目山國家級自然保護區的生物多樣性保護與恢復。本研究利用天目山國家級自然保護區內毛竹林皆伐后自然更新群落的監測數據，探討毛竹純林皆伐后自然更新形成群落類型、生物多樣性特點和影響因素，為今后大面積毛竹林更新提供借鑒和指導。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

浙江天目山國家級自然保護區位于浙江省西北部杭州市臨安區境內的西天目山(30°18′30″～30°24′55″N，119°23′47″～119°28′27″E)，總面積為 1 050 hm2，主峰海拔為 1 506 m。年平均氣溫為8.8～14.8 ℃，年積溫為2 500～5 100 ℃，年降水量為1 390～1 870 mm，相對濕度為76%～81%[7]。自然保護區受海洋暖濕氣候影響較深，森林植被十分茂盛。由于區內地勢較為陡峭，海拔上升快，氣候差異大，植被的分布有著明顯的垂直界限，自山麓到山頂垂直帶譜為：海拔870 m以下為常綠闊葉林；870～1 100 m為常綠、落葉闊葉混交林；1 100～1 380 m為落葉闊葉林；1 380～1 506 m為落葉矮林[8]。自然保護區中的毛竹林主要分布于海拔350～900 m其他森林類型之中，毛竹林下植被稀少，有少量的豹皮樟Litsea coreanavar.sinensis、短尾柯Lithocarpus brevicaudatus、微毛柃Eurya hebeclados、細葉青岡Cyclobalanopsis myrsinaefolia、連蕊茶Camellia fraterna、馬銀花Rhododendron ovatum和牛鼻栓Fortunearia sinensis等常綠樹種[9]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 2018年11?12月，在浙江天目山國家級自然保護區內2015年底的毛竹林皆伐試驗區內全面踏查的基礎上，采用樣方法，設置11個20 m × 20 m群落樣地，在每個群落樣方四角及中間位置分別設置1個5 m × 5 m木本層樣方及草本樣方，共55個木本層樣方和55個草本樣方。

1.2.2 樣地調查 對樣方內的木本植物進行每木調查，記錄每個植株的物種名、胸徑、樹高、冠幅等并掛牌以便長期監測。記錄每個草本樣方內草本層植物的物種名、多度、蓋度、平均高度、平均基徑。并用全球定位系統(GPS)和羅盤儀測量每個樣方的經度、緯度、海拔、坡度、坡向等環境因子(表1)。

1.3 數據處理

1.3.1 重要值計算 物種重要值是表示物種在群落中優勢度的一個指標，可以表示不同物種在群落中的功能地位[10]。分別計算每塊樣地的重要值，計算公式為[11?12]：IV灌=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3；IV草=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3；相對密度=(某個種的個體數/全部種的個體數)×100；相對高度=(某個種的平均高度/所有種平均高度之和)×100；相對蓋度=(某個種的蓋度/所有種蓋度之和)×100。

1.3.2 α多樣性數據 利用R語言Vegan包中的diversity函數計算各層次α多樣性指數，公式如下：

表1 調查樣地基本情況Table 1 General conditions of sampling transects

Shannon-Wiener 指數H[13]：Simpson 多 樣 性 指 數D[14]：Gleason 豐富度指數R：R=S/lnA；基于Shannon-Wiener 指數的 Pielou 均勻度指數：E=H/lnS。其中，S為樣方內物種數，Pi為種i的相對重要值，A為樣方面積。采用R3.5.3軟件中的Vegan包計算各個樣方α多樣性，采用Excel 2003軟件對多樣性數據進行統計處理，采用SPSS 25統計分析軟件中的one-way ANOVA(單因素方差分析) 分析不同群落之間的α多樣性的差異，差異程度用Ducan的多重比較SSR(P＜0.05)。

1.3.3 數量分類 TWINSPAN分類運用計算機軟件TWINSPAN for Windows V2.3完成[15]。為了消除稀有種對分類結果的影響，在對天目山毛竹林皆伐后次生群落進行TWINSPAN分類時將物種在樣方內出現次數≤4且所在樣方重要值小于等于0.1的物種排除。最終用于TWINSPAN分類的物種數由318種刪減至116種，最后將這116種植物的重要值數據與55個樣方共同組成植被矩陣進行分類。

1.3.4 多樣性指數排序 多樣性指數排序使用R3.5.3軟件中的Vegan包完成，排序圖繪制使用ggplot2包完成。在排序前需要將測得的0～360°的羅盤儀測量值使用TRASP法轉換為0～1的值。轉換公式如下[16]：TRASP={1?cos[(π/180)(aspect?30)]}/2。其中：TRASP為坡向轉換值；aspect為坡向方位角角度。經過轉換后坡向轉換值的范圍為0～1，轉換后的值越大代表的樣方生境越向陽。選擇排序方法前首先對多樣性數據矩陣進行去趨勢對應分析(DCA)，如果DCA排序前4個軸中最大值超過4，選擇單峰模型更合適。如果介于3～4，單峰模型和線性模型都可行。如果是小于3，則選擇線性模型。經計算在DCA分析中木本層和草本層的最長排序軸長度分別為0.435 49和0.660 27，結果均小于3因此選擇線性模型中的冗余分析(RDA)比較合適。因此，本研究采用RDA排序的方法將選取的地形因子作為解釋變量以各多樣性指數作為響應變量進行分析。

2 結果與分析

2.1 TWINSPAN 分析

將毛竹林皆伐自然更新形成的55個樣方進行TWINSPAN分類，命名原則參照《中國植被》[17]中的群落命名原則，結合樣方的實際情況，將劃分的樣方適當進行調整，最終劃分了11個群落類型(圖1)。

臭椿Ailanthus altissima+掌葉復盆子Rubus chingii-栗褐薹草Carex brunnea+金星蕨Parathelypteris glanduligera群叢(Ⅰ)，包括樣方46、47、48、49、50，分布于海拔829～849 m處。木本層優勢種臭椿平均高度為1.8 m，蓋度15%～35%；掌葉復盆子平均高度為1.8 m，蓋度2%～16%；主要伴生種為檫木Sassafras tzumu、朵花椒Zanthoxylum molle、蓬蘽Rubus hirsutus等。草本層優勢種栗褐薹草平均高度為0.3 m，蓋度10%～20%；金星蕨平均高度為0.3 m，蓋度1%～5%；主要伴生種為五節芒Miscanthus floridulus、博落回Macleaya cordata、顯子草Phaenosperma globosa等。

棘莖楤木Aralia echinocaulis+朵花椒-栗褐薹草+顯子草群叢(Ⅱ)，包括樣方51、52、53、54、55，分布于海拔849～855 m處。木本層優勢種棘莖楤木平均高度為2.2 m，蓋度6%～28%；朵花椒平均高度為2.8 m，蓋度15%～28%；主要伴生種為山雞椒Litsea cubeba、檫木、掌葉復盆子等。草本層優勢種栗褐薹草平均高度為0.3 m，蓋度3%～8%；顯子草平均高度為0.7 m，蓋度5%～8%；其中栗褐薹草處于主要地位，主要伴生種為博落回、求米草Oplismenus undulatifolius、密葉薹草Carex maubertiana等。

圖1 天目山毛竹林皆伐后自然恢復群落TWINSPAN分類樹狀圖Figure 1 Two-way indicator tree classification of natural restoration community after clear cutting of Moso bamboo forest in Mount Tianmu

朵花椒-博落回+顯子草群叢(Ⅲ)，包括樣方21、25、31、32、33、34、35，分布于海拔527～570 m處。木本層優勢種朵花椒平均高度為3.4 m，蓋度10%～43%；主要伴生種有臭辣樹Evodia fargesii、白背葉Mallotus apelta、醉魚草Buddleja lindleyana等。草本層優勢種博落回平均高度為2.0 m，蓋度3%～10%；顯子草平均高度為0.6 m，蓋度2%～10%；主要伴生種有栗褐薹草、廬山香科科Teucrium pernyi等。

朵花椒+白背葉-栗褐薹草群叢(Ⅳ)，包括樣方22、26、27、28、29、30、37，分布于海拔430～435 m、559～596 m處。木本層優勢種朵花椒平均高度為4.2 m，蓋度10%～22%；白背葉平均高度為2.5 m，蓋度4%～43%；主要伴生種為臭辣樹以及少量掌葉復盆子、苧麻Boehmeria nivea等。草本層優勢種栗褐薹草平均高度為0.4 m，蓋度3%～21%。主要伴生種為顯子草和博落回等。

白背葉-顯子草+五節芒群叢(Ⅴ)，包括樣方1、2、3、4、5，分布于海拔535～545 m處。木本層優勢種白背葉平均高度2.4 m，蓋度15%～27%。主要伴生種為老鴉糊Callicarpa giraldii、朵花椒、掌葉復盆子等。草本層優勢種顯子草平均高度0.8 m，蓋度5%～15%；五節芒平均高度1.2 m，蓋度3%～10%；主要伴生種有博落回、栗褐薹草、山莓Rubus corchorifolius等。

白背葉-苦竹Pleioblastus amarus+三穗薹草Carex tristachya群叢(Ⅵ)，包括樣方11、12、13、14、15，分布于海拔568～578 m處。木本層優勢種白背葉平均高度2.5 m，蓋度15%～45%。主要伴生種為老鴉糊、浙江柿Diospyros glaucifolia等。草本層優勢種為苦竹平均高度0.9 m，蓋度5%～15%；三穗薹草平均高度0.4 m，蓋度2%～6%；主要伴生種為栗褐薹草等。

朵花椒-青綠薹草Carex breviculmis群叢(Ⅶ)，包括樣方23、24、42、44，分布于海拔559～569 m、866～876 m處。木本層優勢種朵花椒平均高為4.0 m，蓋度13%～58%。主要伴生種為蓬蘽等。草本層青綠薹草為絕對優勢種，平均高度0.4 m，蓋度5%～35%。主要伴生種為顯子草、密葉薹草等。

蓬蘽+臭椿-顯子草+蕨Pteridium aquilinum群叢(Ⅷ)，包括樣方6、9、41、43、45，分布于海拔538～547 m、866～874 m處。木本層優勢種蓬蘽平均高0.34 m，蓋度4%～37%；臭椿平均高1.9 m，蓋度1%～26%；主要伴生種為臭辣樹、苧麻等。草本層優勢種顯子草平均高度為0.6 m，蓋度3%～8%；蕨平均高度為0.7 m，蓋度2%～12%；主要伴生種為密葉薹草、三穗薹草等。

糙葉樹Aphananthe aspera+白背葉-三穗薹草+博落回群叢(Ⅸ)，包括樣方36、38、39、40，分布于海拔430～435 m處。木本層優勢種糙葉樹平均樹高4.3 m，蓋度32%～52%；白背葉平均樹高3.2 m，蓋度5%～35%；主要伴生種為茶Camellia sinensis、高粱泡Rubus lambertianus等。草本層優勢種三穗薹草平均高度為0.2 m，蓋度3%～35%；博落回平均高度為2.0 m，蓋度1%～10%；主要伴生種為青綠薹草、顯子草等。

蓬蘽-皺葉狗尾草Setaria plicata群叢(X)，包括樣方16、17、18、19、20，分布于海拔545～550 m處。木本層優勢種蓬蘽平均高為0.5 m，蓋度2%～52%。主要伴生種為山莓、小構樹Broussonetia kazinoki。草本層優勢種皺葉狗尾草平均高度0.6 m，蓋度23%～37%，并伴生少量求米草、黑足鱗毛蕨Dryopteris fuscipes等。

紫麻Oreocnide frutescens+牛鼻栓Fortunearia sinensis-野茼蒿Crassocephalum crepidioides+顯子草群叢(Ⅸ)，包括樣方7、8、10，分布于海拔538～547 m處。木本層優勢種紫麻平均高度為1.5 m，蓋度58%；牛鼻栓平均高度3.6 m，蓋度40%；主要伴生種為小齒鉆地風Schizophragma integrifolium、木莓Rubus swinhoei等。草本層優勢種野茼蒿平均高度0.5 m，蓋度2%～12%；顯子草平均高度0.7 m，蓋度4%～8%；主要伴生種為金燈藤Cuscuta japonica等。

通過TWINSPAN分析將55個樣方分成了11類群叢，其中群叢Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅹ分類結果與樣地分布一致，其他群叢在分類時出現了同屬一個樣地而分類結果不同的情況。TWINSPAN分析是基于群落各物種重要值的大小而進行的，因此同屬一個樣地但樣方內植被分布不同是造成這種情況的根本原因。地形上的異質生境會對植被的分布格局產生影響[18]，地形通過形態(起伏等)變化、經過不同地貌過程(堆積、搬運等)影響了光、熱、水和土壤理化性質等因素在空間上的再分配，形成異質生境[19]。地形單位又可以進一步劃分為上部坡面和下部坡面兩部分，上下部坡面又可以劃分為頂坡、上部邊坡、谷頭凹地、麓坡、泛濫性階地、等微地形單位[20]。各微地形單元之間受不同地貌過程、水文、土壤形成過程、水分等環境因子存在明顯差異[21]，加上不同類型、程度干擾在微地形上形成具有不同優勢種的植被分異格局[22]。此外，除了微地形單元對生境的影響外樣地中還有其他未被砍伐的高大喬木隨機分布，經統計，樣地內DBH≥10 cm的喬木數量為27株，其中樣方內13株。這些高大喬木會影響樣方內的光照、水分等條件，導致同一樣地內小尺度上生境的不同，在一定程度上影響植被的分異。

2.2 α多樣性分析

由表2可以看出：在毛竹林皆伐后自然恢復形成的不同群落之間α多樣性具有顯著差異。群落Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ之間木本層的Shannon-Wiener多樣性指數差異不顯著，但顯著低于其他群落；群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ之間草本層Shannon-Wiener多樣性差異不顯著，但顯著低于其他群落。木本層Simpson多樣性指數與Shannon-Wiener多樣性指數結果類似，表現為群落Ⅶ、Ⅹ、XI顯著低于其他群落，但群落VII與其他群落差異不顯著；草本層Simpson多樣性指數表現為群落Ⅱ、Ⅶ、Ⅹ顯著低于其他群落。木本層Pielou均勻度最大值為群落Ⅰ，其值為0.888，最低為群落Ⅺ，其值為0.676；草本層Pielou均勻度最大值為群落Ⅲ，其值為0.856。群落Ⅶ的值最低。木本層和草本層的Pielou均勻度指數并無顯著關聯，如群落Ⅺ木本層Pielou均勻度最低但草本層Pielou均勻度最高，群落Ⅶ木本層和草本層均為最低，可能是由于群落Ⅶ的朵花椒和青綠薹草作為優勢種長勢較好，最終影響了其他物種的生長而導致的。木本層Gleason豐富度指數最大為群落III其值為11.406，其次是群落Ⅵ和群落Ⅴ，群落Ⅺ的Pielou均勻度指數其值為4.453。草本層Gleason豐富度最大為群落Ⅵ其值為5.033，其次是群落VIII和群落Ⅹ，群落Ⅺ的Gleason豐富度指數最低，其值為2.175。

各群落之間不同層次之間的差異性可以看出各個群落之間的α多樣性有較大差別，這可能是由于不同群落之間不同的環境因子所導致的，如群落Ⅰ、Ⅱ的海拔較高但是各層次的α多樣性較低，顯示了海拔對群落α多樣性的影響。

2.3 群落各層次α多樣性與地形因子之間的關系

對木本層和草本層α多樣性進行RDA排序結果顯示木本層中3個排序軸對多樣性變化的總解釋率為38.61%，其中排序軸1的解釋率為38.2%，草本層中3個排序軸對多樣性變化的總解釋率為17.43%，其中排序軸1的解釋率為17.02%，在木本層和草本層中排序軸1的解釋率比較大，因此主要對排序軸1進行分析。采用permutest函數對RDA分析結果進行蒙特卡羅置換檢驗(Monte Carlo permutation test)置換循環999次后顯示地形因子對木本層和草本層的α多樣性分布的解釋量具有顯著性(P＜0.05)說明了排序效果理想。用envfit函數檢驗每個地形因子的顯著性以及地形因子與排序軸的相關性結果見表3。

在表3中地形因子與2條排序軸對應的值代表地形因子與不同排序軸的相關性，可以看出木本層的排序軸1主要與海拔呈極顯著正相關(P＜0.01)，與坡向和坡度呈不顯著負相關。說明沿著排序軸1自左向右海拔越高坡度越小坡向由陽坡轉為陰坡。草本層的排序軸1與海拔呈顯著正相關(P＜0.05)、與坡向、坡度均呈正相關，說明沿著排序軸1向右海拔越高、坡向由陰坡轉為陽坡、坡度升高。r2表示該地形因子對α多樣性分布的決定系數，r2越小則代表該地形因子對多樣性分布的影響越小。Pr代表顯著性檢驗，可以看出海拔對木本層和草本層的α多樣性分布有著顯著影響(P＜0.05)。

表2 不同群落類型α多樣性Table 2 α diversity of different community types

表3 地形因子與排序軸的相關關系Table 3 Correlation between terrain factor and ordering axis

由圖2可得：在3個地形因子中代表海拔的線段最長，代表坡度的線段最短。說明在地形因子中海拔對木本層α多樣性分布影響較大而坡度的影響最小。海拔箭頭方向與排序軸1方向呈銳角，說明海拔與排序軸呈正相關，這與表3的結果相同。α多樣性中Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度箭頭在第2象限，且與排序軸1呈鈍角，說明這3個指標與海拔呈負相關而與坡度呈正相關，即隨著海拔的升高和坡度的降低木本層多樣性降低，物種分布也越加不均勻。Gleason豐富度箭頭所在位置為第3象限箭頭方向，與排序軸方向呈鈍角為負相關，說明木本層Gleason豐富度指數與海拔呈負相關，而與坡度呈正相關，木本層Gleason豐富度高的區域往往海拔低且坡度大。

由圖3可以看出：海拔的箭頭處于第1象限且線段長度最長，說明海拔是影響草本層α多樣性分布的主要因子，海拔的箭頭方向與排序軸1方向為銳角，說明呈海拔與排序軸1呈正相關；坡向的箭頭處于第4象限且與排序軸1呈銳角，說明坡向也與排序軸1呈正相關；坡度的箭頭位于第1象限但是線段很短幾乎看不見，說明坡度對草本層α多樣性分布影響極小。草本層總體分布情況與木本層類似，Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度的箭頭處于第2象限且與排序軸呈鈍角，說明隨著海拔的升高和坡向由陰轉陽，草本層的Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數和Pielou均勻度均下降，即草本層的多樣性下降，物種分布均勻程度下降。Gleason豐富度的箭頭處于第3象限且與排序軸1方向呈鈍角，說明隨著海拔的增加和坡向轉陽草本層的Gleason豐富度也呈下降趨勢。

圖2 木本層α多樣性RDA排序分析Figure 2 RDA sequencing of woody layer α diversity

圖3 草本層α多樣性RDA排序分析Figure 3 RDA sequencing of herbaceous layer α diversity

3 結論與討論

運用TWINSPAN方法分析結合野外調查結果及保護區中不同植物群落特征，將天目山毛竹林皆伐后自然更新形成的次生群落通過55個樣方數據劃分為11個群落類型，推測由于樣地內微地形不同和原有高大喬木分布的不均勻形成的異質生境導致植被分類的分異。毛竹林皆伐后自然恢復形成的不同群落之間α多樣性具有顯著差異，具體表現為：木本層Shannon-Wiener多樣性群落Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ之間差異不顯著但顯著低于其他群落，草本層Shannon-Wiener多樣性群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ之間差異不顯著但顯著低于其他群落，這可能是由于樣地之間海拔的梯度差異導致了α多樣性的差異。通過分析也可以看出：海拔是影響α多樣性的主要因子并與其呈負相關。

群落構建規則認為：環境篩選和生物相互作用在不同尺度上決定了群落結構、組成和多樣性[23?24]。植物群落的有序更替過程被稱為演替，它以優勢種的更替作為表征，環境的演變為基礎，通常是一個植物群落代替另一個植物群落的過程[25]。在演替過程中，與前期演替出現的物種相比，后期演替出現的物種具有低增長率、長壽命和耐蔭等特征[26]。本研究的群落屬于演替初期，在樣地內木本層共調查到落葉樹種4 639株，常綠樹種2 684株，木本層常綠樹種占比為36.65%，且大多為蓬蘽、茶、寒莓Rubus buergeri等灌木，少部分能夠在未來形成喬木層的常綠樹種有小葉青岡Cyclobalanopsis myrsinifolia、杉木Cunninghamia lanceolata等，但是這部分樹種占比不高，所以預計在幾年后喬木層出現后會形成一個落葉闊葉林，優勢種為白背葉、朵花椒一類的陽性物種。演替早期的物種大多具備種子質量小，依靠風力或鳥類傳播，具有長距離擴散的能力，也可以在土壤中長期休眠，遇到地表擾動則大量萌發[27?28]。目前，很少有對于花椒種子傳播方式以及是否具有休眠特性的研究，國內對與朵花椒同屬植物椿葉花椒Zanthoxylum ailanthoides的種子研究顯示：椿葉花椒種子具有生理休眠的特征[29]，而白背葉在荒地經常作為先鋒樹種。推測由于皆伐造成的地表擾動導致了生境的變化，使得白背葉和朵花椒可以快速占據優勢位得到快速發展。在演替過程中常綠樹種分布于木本層下層，在足夠長的時間之后形成天目山自然保護區在這個海拔高度的地帶性常綠闊葉林。

環境因子與生物多樣性格局的關系一直以來都是生態學家感興趣的領域[30]。本研究把海拔、坡度、坡向3個地形因子作為解釋變量，將自然更新群落各層次的α多樣性作為響應變量，通過冗余分析(RDA)探究這兩者之間的關系。經蒙特卡羅置換檢驗后，解釋變量對木本層和草本層的α多樣性相應變量都具有顯著影響(P＜0.05)，因此結果可信。海拔是特殊的環境因子，反映了溫度、光照和水分的綜合情況[31]。本研究通過排序軸與環境因子的關系可以看出：海拔與木本層α多樣性呈極顯著負相關(P＜0.01)，與草本層呈顯著負相關(P＜0.05)，坡向和坡度與α多樣性的各類測度指數的相關性均不顯著。本研究顯示更新的次生群落的木本層和草本層的α多樣性都隨著海拔的升高而降低這與大多數研究的結果一致[32?33]。也有研究顯示：隨著海拔的升高α多樣性先升高后減小[34]或者隨著海拔升高而增大[35]。木本層排序軸解釋率高于草本層的解釋率的原因可能是由于草本層α多樣性與土壤有機質、土壤堿解氮大氣溫度等微域或局部環境性狀關系密切[36]，而對地形因子變化響應不明顯導致的。群落的多樣性是由許多環境因子共同作用的，如pH、有機質和全氮含量[37]等。目前，群落環境因子對多樣性影響的解釋率不夠高，說明仍有許多環境因子沒有被發掘，而在不同森林恢復階段驅動物種多樣性的環境因子也是不同的[38]，因此，未來將進一步探索更多的環境因子對群落不同恢復階段各層次多樣性的影響。

綜上所述，本研究以天目山國家級自然保護區毛竹林皆伐后自然更新群落為研究對象，采用TWINSPAN分類結合RDA排序的研究方法，取得了良好的分類結果，并揭示了演替初期群落與環境因子的分布格局。可為天目山國家級自然保護區植被恢復過程研究提供理論依據。