河北省小麥種質穗發芽抗性鑒定

張穎君，李洪波，孫麗靜，胡夢蕓，王培楠，李倩影，呂亮杰，張月辰，李輝*

（1.河北省農林科學院糧油作物研究所，河北 石家莊 050035；2.河北省科技發展中心，河北 石家莊 050011；3.河北農業大學農學院，河北 保定 071001）

穗發芽（pre-harvest sprouting）是指小麥在收獲前遇到陰雨或在潮濕環境下的穗上發芽[1]。小麥穗發芽在世界很多國家發生，中國、日本、澳大利亞、加拿大和德國等發生較為嚴重[2]。我國小麥穗發芽主要出現在長江中下游冬麥區、西南冬麥區、東北春麥區、黃淮冬麥區和北部冬麥區[3]，其中南方麥區平均2～3 a 發生一次，給小麥生產帶來較大損失，農民傾向種植對穗發芽有較好抗性的小麥品種。由于氣候變化等原因，目前黃淮冬麥區和北部冬麥區的穗發芽為害有逐年加重趨勢。

穗發芽后導致小麥產量和加工品質急劇下降。發生可見穗發芽的麥田一般減產6%～10%，在穗發芽嚴重年份產量損失高達20%以上。子粒萌發對小麥加工品質造成負面影響，穗發芽會導致面筋含量、沉降值和面團流變學特性顯著降低[4]。在小麥發芽過程中α-淀粉酶活性增強，導致淀粉水解，使面包或饅頭發粘而缺乏彈性，體積變小且不松軟[5]。Bhattacharya 等[6]認為，由于胚乳淀粉在α-淀粉酶和β-淀粉酶共同作用下水解，支鏈淀粉含量下降，RVA 參數降低，穗發芽后面條容易斷條，韌性和彈性下降，咬勁變差，口感變劣。培育抗穗發芽品種是解決小麥穗發芽的重要途徑。因此，擬通過對河北省的小麥品種和種質進行穗發芽抗性鑒定，以篩選出抗穗發芽的品種，既可為小麥抗穗發芽育種提供優異親本，又可為提高河北省小麥穗發芽抗性水平奠定基礎。

1 材料與方法

試驗材料為河北省小麥主栽品種和優異種質，共193 份。均保存于河北省農林科學院糧油作物研究所小麥研究中心。

田間試驗在河北省農林科學院糧油作物研究所堤上試驗站進行。2018 年10 月8 日播種小麥，行距30 cm，株距2 cm。設正常灌溉（足墑播種，返青期和抽穗期各澆水1 次）和干旱（足墑播種，全生育期不澆水）2 個處理。單行區，行長4 m，3 次重復，隨機區組設計。小麥其他管理技術同大田生產常規。

在小麥生理成熟期收獲，置于陰涼處自然風干2 d，脫粒。數取飽滿無破損子粒100 粒，用體積分數5%的NaClO 溶液消毒15min，然后用滅菌蒸餾水洗滌3次，將種子擺放在墊有2 層濾紙的培養皿中（濾紙和培養皿都要事先進行滅菌），加滅菌蒸餾水30 mL，置于25 ℃恒溫培養箱內進行發芽培養。每天揀出發芽種子，并統計數量。利用發芽指數（germination index，GI）評估穗發芽抗性，GI 低表明穗發芽抗性較強，GI高表明穗發芽抗性較弱。GI 計算公式[7]為：

GI=（7×第1 天的發芽種子數+6×第2 天的發芽種子數+5×第3 天的發芽種子數+4×第4 天的發芽種子數+3×第5 天的發芽種子數+2×第6 天的發芽種子數+第7 天的發芽種子數）/（7×總種子數）

將GI 分為＜30、30～40、40～50、50～60、60～70、70～80、80～90 和＞90 共計8 檔次。其中，GI＜30 時，穗發芽抗性為較強；GI 為30～70 時，穗發芽抗性為中感；GI＞70 時，穗發芽抗性為高感。

利用SAS 11.0 軟件，對參試小麥干旱與正常灌溉條件下的GI 進行相關性分析。利用Excel 軟件，分別對干旱和正常灌溉生長環境下不同檔次GI 的小麥品種數量進行統計。

2 結果與分析

2.1 不同生長環境下的小麥發芽指數相關性分析

利用SAS 軟件對193 份小麥材料在干旱與正常灌溉條件下的GI 進行相關性分析，結果顯示，二者相關系數為0.78。說明在不同的生長環境下，小麥品種的穗發芽抗性較為穩定。

2.2 參試小麥穗發芽抗性的分布頻率

分別對干旱和正常灌溉條件下不同檔次GI 的小麥品種數量進行統計。結果（圖1）顯示，在2 種生長環境下，不同檔次GI 的小麥品種數量均基本呈正態分布。說明小麥穗發芽抗性是由多基因控制的數量性狀。

圖1 不同發芽指數的小麥品種數量分布Fig.1 Distribution of wheat varieties with different germination index

193 份參試小麥材料中，穗發芽抗性為較強（GI＜30）的品種很少，其中，干旱生長環境下有3 份，僅占參試品種總數的1.55%；正常灌溉生長環境下為0。穗發芽抗性為中感（GI 為30～70）和高感（GI＞70）的品種較多，其中，干旱生長環境下中感品種有114 份（占參試品種總數的59.07%）、高感品種有76 份（占39.38%），二者合計占參試品種總數的比例高達98.45%；正常灌溉生長環境下中感品種有69 份（占35.75%）、高感品種有124 份（占64.25%），二者合計占參試品種總數的比例為100%。

與正常灌溉生長環境相比，在干旱環境下小麥品種表現出較低的發芽指數傾向。在干旱生長環境下，有3 份品種GI＜30、13 份品種GI 介于30～40、16 份品種GI 介于40～50；而在正常灌溉生長環境下，僅有1 份品種GI＜40，GI 介于40～50 的品種也僅有6 份（表1）。在正常灌溉環境下，有61 份品種GI＞80，其中8 份品種GI＞90；而在干旱生長環境下，僅有17 份品種GI＞80，沒有GI＞90 的小麥品種。

表1 不同檔次GI 的小麥品種數量 （個）Table 1 Number of wheat varieties with different grades of GI

3 結論與討論

小麥穗發芽受環境和多基因共同控制[8～10]，如種子休眠特性、種皮顏色、α-淀粉酶活性、穎殼抑制物、穗部結構等，其中子粒休眠特性是影響穗發芽抗性的最主要因素。休眠是胚不能萌發的根本原因，穗發芽抗性的差異可以通過子粒的休眠水平表現出來[11]。休眠期與穗發芽率呈極顯著負相關，休眠期越長時穗發芽抗性越強，小麥如果缺乏足夠的休眠性，就可能遭受穗發芽的為害[12]。利用GI 對河北省主栽小麥品種和優異種質進行穗發芽抗性評估，可以很好地反映出河北省小麥的穗發芽抗性水平。對193 份小麥試材進行穗發芽抗性評價，結果表明，穗發芽抗性較強（GI＜30）的品種很少，中感和高感穗發芽的品種數量較多，河北省主栽小麥品種和種質的穗發芽抗性普遍較弱，河北省缺乏抗小麥穗發芽的種質資源。近年來，國內外學者進行了大量有關穗發芽抗性的研究，在小麥21 條染色體上均發現了與穗發芽抗性相關的QTL[13～15]，其中以第2、3 和第4 同源群為主[16～18]。同時，也報導了很多與小麥穗發芽抗性相關的基因，如控制小麥粒色的R[19，20]和TaMyb10[21]，控制子粒休眠性 的TaVp-1[22～26]、TaMFT[27]、TaPHS1[28]、TaSdr[29，30]、PM19-A1[31]和TaMMK3-A[32]等。這些基因功能的研究為小麥抗穗發芽育種提供了重要的分子理論依據，今后可以通過聚合多個穗發芽抗性基因的途徑來有效提高河北省小麥品種的穗發芽抗性。