優良觀果植物北美冬青引種栽培研究進展

吳婷婷，鄭炳松，閆道良

（浙江農林大學亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州311300）

北美冬青（Ilex verticillata），又名輪生冬青、美洲冬青、落葉冬青，屬冬青科（Aquifoliaceae）冬青屬（Ilex）多年生落葉灌木，是冬青科中少有的冬季落葉樹種，其果實鮮紅密集，掛果周期長，觀賞價值極高。在國外，北美冬青在長期的栽培中，培育出豐富的園藝品種，常見的就有30 個以上。由于其優良的觀賞價值，1997年引種到國內。2006年杭州潤土園藝科技有限公司技術人員對其進行了引種繁育并南北多地推廣，目前，北美冬青在園林及室內觀賞應用越來越受到追捧，相應地理論研究也逐步展開，為北美冬青在國內的優質培育及應用提供了科學依據。本文綜述了北美冬青在國內外的研究及應用現狀，以期為北美冬青的引種栽培及其適應性研究提供參考。

1 北美冬青的生物學及引種生理生態研究

北美冬青株型多呈橢圓形或圓形，分枝多，枝條纖細修長，呈青棕色至略帶紫色，皮孔明顯。新葉古銅色、老葉呈綠色，葉面深綠有光澤，葉被有絨毛常呈灰綠色。雌雄異株，花期5月中旬至6月初開白色至淺綠色花，雄花數十朵聚生，雌花比雄花晚2～3 天開放，一般單生或幾朵合生于植株葉腋。果實為漿果狀核果，10月果實轉紅，掛果期長達半年之久[1]（圖1）。北美冬青主根不發達，須根較多，是淺根性樹種。在自然分布地，北美冬青多生長在低緯度濕潤的沼澤、濕地、池塘湖泊邊[3]。但在引種栽培試驗中發現，陸地環境中種植的北美冬青根系更發達且生長勢更好[2,4]。因此，北美冬青的種植地并不局限于濕生環境，在一般的土壤中亦可以引種栽培。

圖1 北美冬青生長期、結果期及盆景Figure 1 Growth period,fruiting period and bonsai of Ilex verticillata

北美冬青喜光亦耐半蔭，在對北美冬青的盆栽遮蔭研究中發現75%的遮光率能夠降低北美冬青的落葉率并提高坐果率，不同程度地增加了果實的橫徑和縱徑，從而提高了北美冬青果實的觀賞特性[5]。因此，在實際栽培中可采取適當遮陰的管理方法，提升其盆栽的整體觀賞價值。

北美冬青具有良好的耐寒特性，尤其在北方的寒冷、長日照的氣候條件下，北美冬青顯示出更長的果期和更鮮紅的果實顏色，保證了北美冬青果實的觀賞質量。但北美冬青喜濕生環境，北方干旱的氣候條件成為其成活率和生長狀況的限制因素，在栽培中可通過人工增加設施輔助手段，營造適于其生長的小環境。對北美冬青耐干旱方面的研究表明，用乙酸和褪黑素處理均可提高其抗旱性[6]。此外，北美冬青的耐寒性試驗研究結果表明，在短期內(≤24h)，北美冬青對低溫(-6℃)的響應是通過啟動體內的抗氧化防御系統，增強其對低溫的耐性，但隨著凍害時間的延長(72 h)，其體內抗氧化能力減弱，這為北美冬青的引種北移提供了理論參考[7]。查琳等對10 個不同定植區域的北美冬青生長情況進行分析發現，北美冬青具有很強的耐寒性和一定的耐熱性，年均溫度越高，生長量越多。但空氣濕度過高的地方，果實會出現暗沉、斑點，且易滋生病菌。土壤酸堿性是北美冬青栽植成活的重要環境因素，pH 超過7.4 的地區，定植后北美冬青出現不同程度的死亡，其適宜生長的土壤酸堿度以pH4.5～6.5 為宜，這些研究結果也為北美冬青引種地對土壤的酸堿性要求提供了參考依據[8]。

2 國內外栽培研究現狀

北美冬青原產于美國東北部[9]，是北美分布最廣泛的冬青屬植物，自加拿大東南部至美國東南部，往西至墨西哥和美國的得克薩斯州均有北美冬青栽培[10]。在國外，對北美冬青的栽培主要涉及雜交授粉[9]、果實價值[11]、分類研究[3]、無性繁殖[12]等方面。在歐美栽培應用較多的品種有4 個：歐洲流行切枝品種‘Oosterwijk’、美國流行切枝品種‘Winter Red’、適合綠籬和盆栽的品種‘Red Sprite’及‘Winter Gold’[9]。

2006年我國開始從美國、荷蘭引種，包括Ilex verticillata ‘Oosterwijk’、‘Apollo’、‘Winter Gold’、‘Winter Red’等品種，而后展開了北美冬青的無性扦插、嫁接繁殖以及播種育苗試驗，其中引進的品種‘奧斯特’（‘Oosterwijk’）由于其良好的觀果特性于2010年被評為年度“最具發展潛力品種”[13]。迄今為止北美冬青在國內的推廣種植面積約為333.3 hm2，其中山東引種栽培的較多，如濰坊、臨沂、榮成和威海等地，其他的主要有遼寧、河南、江蘇、湖北、福建、甘肅北部等地，可以看出北美冬青適生于長江流域、黃河流域、華北、東北等大部分地區[14]。目前由于苗木周期性生長限制，市場苗木短缺，各引種地在生產中主要展開了北美冬青的無性繁育，對北美冬青的商業開發利用則處于摸索階段。在北美冬青的繁育及基礎理論研究方面，浙江農林大學依托國家林業和草原局“冬青工程技術研究中心”和杭州潤土園藝生物科技有限公司通過近10年來的栽培實踐，制定了北美冬青育苗及用于切枝的栽培管理標準，有力地推動了北美冬青在國內的發展。同時，通過對12 個北美冬青品種的ISSR 親緣關系分析，發現北美冬青各品種間存在著不同程度的親緣關系，其研究結果為北美冬青今后的引種、育種提供了理論基礎[15]。

在對北美冬青的栽培繁育過程中，為更好地掌握北美冬青植株生長習性，查琳等通過對北美冬青施用不同濃度的氮肥，發現一定范圍濃度條件下氮肥量的增加對盆栽苗生長和坐果有積極作用[16]。因此，在實際生產過程中也可以通過施加一定量的氮肥以提高北美冬青的生長和結果率。葉片營養元素含量反映了土壤養分的供應能力。通過測定‘奧斯特’北美冬青葉片主要營養元素年動態含量，可以有效精準施肥，滿足其不同生長發育階段的養分需求[17]，這為北美冬青的高效栽培提供了理論參考。保證良好的土壤墑情是栽培管理的重要內容，特別在干旱的地區，頻繁的澆水會使土壤含鹽量增加，造成一定的次生鹽漬化。為了解土壤鹽漬化對北美冬青生理生化的影響，田江麗等研究了鹽脅迫對北美冬青光合熒光特性的影響，表明鹽脅迫會導致北美冬青光合及其他酶活性減弱，而葉面噴施亞精胺溶液則能緩解鹽脅迫對植物的損傷[18]。

盆栽矮化觀賞是北美冬青開發利用的重要形式。因此，植株矮化造型是盆栽管理的關鍵技術。蔡建國等通過施加不同濃度的植物生長抑制劑多效唑（PP333）對北美冬青植株進行噴施，研究其對北美冬青盆栽的矮化效果，試驗發現其最佳濃度為葉面噴施5000 mg/L 或盆土澆施10000 mg/L[19]。

3 繁育技術研究

3.1 有性繁殖

播種育苗是短時間內獲取大量苗木的一個重要措施。由于北美冬青種子具有深度休眠特性，播種育苗繁殖周期長，需要砂藏2～3年才能發芽[12]。謝有福通過容器育苗試驗表明采用低溫冷藏比低溫沙藏更有利于種子發芽，且低溫冷藏后給予80℃水溫浸種變溫層積催芽可以縮短貯藏期，提高種子發芽率和利用周期[20]。余有祥等試驗研究發現未經砂藏的種子萌芽率為0，指出北美冬青有性繁殖常受制于種子質量和種子休眠，即使萌芽成功，實生苗變異大，不適宜作為商品苗，所以生產上采用種子繁殖較少[21]。因此，近年來展開對北美冬青繁殖研究中關于扦插繁殖、組織培養等無性繁殖技術占了很大一部分。

3.2 無性繁殖

對北美冬青最早的引種繁育便是利用扦插繁殖技術，這是北美冬青無性繁殖中最優的一種繁殖方法。綜合近年來北美冬青的扦插繁殖試驗，主要集中在生根劑的施用、穗條的類型、采穗的時間、扦插的基質、扦插的時間等這幾方面。余有祥等通過北美冬青的扦插繁殖試驗，總結北美冬青按穗條成熟度的不同可分為嫩枝和硬枝兩種扦插方式，硬枝扦插在12月葉落后或3月萌芽前，嫩枝扦插在5月、7月和9月中旬為宜，但5、6月份因南方梅雨季節的到來扦插成苗率會有所降低[22]。此外，王麗英等研究發現施用500 mg/L 的IBA 溶液于北美冬青一年生枝條，生根率最高，為97.69%[23]。綜合扦插繁殖研究表明，剪取當年生半木質化的插穗、初秋扦插以及采用草炭土、珍珠巖和蛭石混合的基質更有利于生根。此外，影響扦插生根的因素有很多，既有插穗的內源因素也有扦插外在環境因素，外在環境因素通過作用于插穗的內源物質，引起系列生理生化變化，從而誘導不定根的產生，下一步就北美冬青插穗不定根誘導機制展開深入研究，為進一步提高北美冬青扦插生根率提供理論參考。

由于扦插繁殖方式受季節和穗條質量的限制，相反，植物組織培養可以不受季節的影響，可以周年生產大量的優良無性系。張俊林等選取半木質化莖段為外植體，建立了各個階段的最優組織培養體系，啟動培養基為WPM+6-BA 0.50 mg/L+NAA 0.05 mg/L，最優繼代增殖培養基為WPM+6-BA 1.00 mg/L+NAA 0.10 mg/L+蔗糖20 g/L，生根培養基為1/2WPM+IBA 0.20 mg/L+NAA 0.40 mg/L 的生根率最高，為95.2%，這為北美冬青的規模化繁殖提供了技術參考。王濤以北美冬青的枝條莖段為外植體探尋了最適合北美冬青苗增殖的培養基生長物質配比，得出繼代增殖培養基條件為WPM+6-BA1.50 mg/L+NAA0.10 mg/L+蔗糖20 g/L 最為合適，最適增殖培養基為WPM+6-BA1.00 mg/L+NAA0.10 mg/L+蔗糖20 g/L。雷穎等通過在增殖倍數較高的培養基中添加不同濃度的GA3，有效抑制了北美冬青組培過程中的玻璃化現象。此外，張俊林等曾對北美冬青結果枝進行高空壓條，使結果枝干的特定部位生根，剪離后可形成獨立植株進行培養[24]。綜上，無性繁殖尤其是扦插繁殖是目前北美冬青快速且低成本擴繁的主要形式，選取當年生嫩枝作插穗，并用適宜濃度的激素處理插穗，保證扦插小環境的相對濕度是提高扦插生根率的關鍵因素。

4 資源開發應用

北美冬青掛果期達5 個月，切枝水插期達兩個月，果實鮮紅富有東方韻味，目前已有提高保鮮的技術研究[25]，并且果實在失水后不會脫落，依然可與其他切花完美契合，制作出特殊的花藝材料。除作為切枝觀賞外，北美冬青作為一種冷涼花卉已然成為年宵市場的一個重要組成部分。其紅果鮮艷，經冬不凋，作為盆栽最佳觀賞期為春節前后，有著節日吉祥喜慶的氣氛，正是年宵花卉的不二選擇[26]。因此，盆栽將會是北美冬青除切枝外的另一大應用方向。落葉的北美冬青，秋季葉色變為黃色，葉落后累累紅果綴滿枝頭，而園林中需要豐富的色彩裝點，尤其是北方冬天葉落后，景觀色彩單一，此時北美冬青的紅果和白雪相呼應，頗有寒梅的傲骨，點綴著寂寂無聲的大地[27]。此外，冬青屬植物化學成分復雜，與其他冬青屬植物一樣，北美冬青還可作藥用或作提煉精油，目前鑒定出的三萜和皂苷是其中的主要物質。

5 建議與展望

北美冬青有性繁殖困難，需要砂藏一定時間才可萌芽。因此，除加強種子休眠機制的研究外，要著力于優化扦插、嫁接、組織培養等無性繁殖技術的研究。此外，在栽培繁育過程中應加大對品種的選育力度，對轉紅期提前、顏色變異，掛果時間延長等優良的變異品種應及時關注。

目前國內外對北美冬青的應用主要集中在盆栽和切枝觀賞。由于北美冬青屬于落葉樹種，生態幅較廣，這使它有著優良的園林應用前景，今后在對北美冬青的應用中，應充分發揮其秋冬季果實鮮紅飽滿且掛果期長的特性，點綴北方單調的冬季，以此提升園林美化的效果。

作為優良的引進栽培種,目前北美冬青還處于推廣階段，沒有大規模的栽培應用，也未能發揮物種的優良特性。就其枝條的疏密程度來說，國內引種的北美冬青枝條稀疏，果實在南方還存在著座果率不高、果實不夠充實、顏色光澤度不高等現象，因此遠未達到優質高產的效果。如何提高北美冬青在當地的栽培質量，發揮其優良性狀，還需要廣大育種試驗人員的努力，只有提高北美冬青商品質量，才能提升其價值，從而更好地促進北美冬青的推廣利用。