鉀離子濃度對pre-B?觟tzinger復合體單神經元模型 放電節律的影響

楊永霞 李玉葉

摘 要：神經元是神經系統基本結構和機能的單元，其放電活動和信息編碼在神經系統活動中起著重要用.神經元所處的內外環境，如細胞外液中的各種離子濃度、細胞內的鉀離子、鈣離子濃度等發生變化，神經元的放電節律模式也發生相應的變化.本文用數值模擬的方法研究鉀離子濃度對pre-B？觟tzinger復合體含有鈣離子濃度的單神經元模型放電節律的影響.結果發現，當模型中鈣離子濃度較小時，隨著細胞內鉀離子濃度增大，神經元表現出由周期1簇放電經加周期分岔到多周期簇放電，最后到靜息態的放電行為及轉遷歷程;當模型中鈣離子濃度增大時，神經元表現出周期1簇放電經逆加周期分岔到多周期簇放電，并且在很大范圍都保持高周期簇放電;當模型中鈣離子濃度繼續增大時，神經元表現出持續的周期1簇放電模式，最后靜息.

關鍵詞：Pre-B？觟tzinger復合體;離子濃度;簇放電;ISI分岔序列

中圖分類號：O193? 文獻標識碼：A? 文章編號：1673-260X（2020）07-0016-04

1 引言

Pre-B？觟tzinger復合體（簡稱Pre-B？觟tC）是哺乳動物腦干區域的一個特殊部位.實驗證明該部位與呼吸節律的吸氣相密切相關[1，2]，并觀察到該部位的神經元可以產生豐富的放電模式，包括靜息態、峰放電及簇放電[3，4].在實驗現象的啟發下，Butera和他的合作者提出了具有持續性鈉電流（INaP）特征的單細胞神經元模型及雙細胞耦合神經元模型，利用數值方法模擬了網絡簇放電節律[5，6].隨后，具有持續性鈉電流（INaP）和鈣激活非特異性陽離子電流（ICAN）的雙室電導神經元模型被建立，并且模擬出了INaP-依賴的體細胞（Somatic）簇，ICAN-依賴的樹突狀（Dendritic）簇及周期1（Tonic Spiking）放電[7].Park和Rubin建立了可以模擬出體細胞簇、樹突狀簇和周期1放電的單室電導模型[8].呂卓生等利用數值模擬的方法在pre-B？觟tC單室神經元模型中研究了混合簇放電模式，并利用快慢變量分離分析了各種簇的的類型[9].本文利用數值仿真的方法研究鉀離子濃度對細胞簇、樹突狀簇和周期1峰放電的影響，為進一步的生物學實驗及理論仿真提供可行的依據.

2 模型介紹

Park和Rubin在pre-B？觟tC復合體吸氣神經元中建立一個電導依賴的單室神經元模型，模型中包含鈣激活的非奇異性陽離子電流（ICAN）、持續性鈉電流（INaP）、漏電流（IL）、鉀離子電流（IK）和鈉離子電流（INa）.模型由如下方程（1）-（9）所述，其中方程（1）-（3）是描述膜電位的動力學方程，方程（4）-（5）是描述鈣離子濃度的動力學方程.

電壓依賴性激活、失活穩態函數及時間常數描述如下：

3 數值仿真

3.1 鉀離子濃度VK對不同類型簇放電節律的影響

Toporikova和Butera等在文獻[7]中說明，當[IP3]<0.955μM時，模型中幾乎不存在Ca2+振蕩，方程（4）和（5）中的鈣離子濃度[Ca]及IP3濃度[IP3]恒為常數，此時當持續性鈉電流的電導1.89

Toporikova和Butera等研究發現，當0.955<[IP3]<1.4μM時，模型中的Ca2+振蕩被激活，方程（4）和（5）中的鈣離子濃度[Ca]及IP3濃度[IP3]存在周期解.此時當持續性鈉電流的電導gNaP<1.89nS時，簇放電模式為樹突狀簇（Dendritic，簡記為D）;當持續性鈉電流的電導1.89nS

在Toporikova和Butera等的研究結果中顯示，當[IP3]>1.4μM，0

3.2 不同簇放電類型隨著鉀離子濃度VK變化的放電峰峰間期（ISI）序列

當[IP3]=0.9μM，gNaP=2.0μS時，神經元處于S簇放電模式，此時模型中[Ca]和l的值都是常數（[Ca]=0.51371，l=0.43778）.隨著鉀離子濃度增大，神經元從周期1簇放電經加周期分岔進入高周期簇放電，當VK=-55mV時，神經元靜息.放電的峰峰間期序列如圖2（a）所示.