植物參與免疫防御反應(yīng)的策略

李俊梅 冉潔

【摘 ?要】植物面對(duì)病原菌侵害過程中進(jìn)化出兩套完整的免疫防御系統(tǒng)即PTI和ETI。其中ETI常伴有HR、防御基因激活、活性氧產(chǎn)生以及MAPK級(jí)聯(lián)途徑的激活。針對(duì)病原菌不同生活策略，植物通過不同信號(hào)途徑激活不同防御反應(yīng)來抵御病原菌侵害。本文主要總結(jié)了植物在受到病原菌侵害的時(shí)候表現(xiàn)出不同防御策略。

【關(guān)鍵詞】免疫防御;PTI;ETI

引言

自然界中，植物生長(zhǎng)過程會(huì)受到各種威脅，例如環(huán)境、病蟲害的威脅等，所以植物自身免疫反應(yīng)對(duì)于植物是非常關(guān)鍵的。病原菌通過現(xiàn)有傷口、氣孔或菌絲進(jìn)入植物體后，在植物體中不斷增值。面對(duì)病原菌的侵染，一方面植物自身的細(xì)胞壁會(huì)抵御一部分病原菌的傷害，另一方面植物體內(nèi)會(huì)進(jìn)化出自己的天然免疫防御系統(tǒng)。植物的防御系統(tǒng)是錯(cuò)綜復(fù)雜的，植物體內(nèi)能夠通過多種信號(hào)途徑來激活自身的防御反應(yīng)，進(jìn)而抵御病原菌的侵害。

1.植物的兩套防御系統(tǒng)

植物體內(nèi)的第一層防御系統(tǒng)是PAMPs觸發(fā)的免疫反應(yīng)（PAMP-triggered immunity），簡(jiǎn)稱PTI。植物體內(nèi)膜上的模式識(shí)別受體（PRRs）可以識(shí)別病原菌的PAMPs來激活植物體內(nèi)的PTI反應(yīng)，植物的PTI反應(yīng)可以抑制一部分細(xì)菌的生長(zhǎng)。但病原菌為了進(jìn)一步進(jìn)行繁殖，會(huì)向植物體內(nèi)釋放效應(yīng)子，其可以抑制植物體內(nèi)的PTI反應(yīng)。然而植物會(huì)進(jìn)化出第二套防御系統(tǒng)-效應(yīng)子觸發(fā)的免疫反應(yīng)（effector-triggered immunity），簡(jiǎn)稱ETI。植物體內(nèi)會(huì)進(jìn)化出一種R蛋白，R蛋白可以識(shí)別效應(yīng)子，進(jìn)而引發(fā)植物的第二道防御反應(yīng)。PTI和ETI反應(yīng)對(duì)于植物是非常重要的保護(hù)機(jī)制。

2. 植物的防御反應(yīng)策略

2.1增強(qiáng)自身細(xì)胞壁和產(chǎn)生防御相關(guān)激素

植物在受到病原菌侵害的時(shí)候，病原菌一般會(huì)通過植物的傷口或氣孔進(jìn)入植物體內(nèi)，植物會(huì)通過關(guān)閉氣孔以及增強(qiáng)自身的細(xì)胞壁來抵御病原菌的入侵，例如胼胝質(zhì)的積累、木質(zhì)素的合成都可以加強(qiáng)細(xì)胞壁。另外植物體內(nèi)的防御反應(yīng)激活后會(huì)產(chǎn)生防御相關(guān)的激素，例如SA，JA等。SA信號(hào)途徑主要介導(dǎo)植物對(duì)于活體營(yíng)養(yǎng)型的病原菌的抗性。JA信號(hào)途徑主要介導(dǎo)植物對(duì)死體營(yíng)養(yǎng)型病原菌的抗性。有研究表明，當(dāng)病原菌侵染植物后，擬南芥的內(nèi)源JA會(huì)明顯升高，進(jìn)而激活防御基因表達(dá)產(chǎn)生抗性蛋白來增強(qiáng)自身的抗病性。

2.2活性氧（ROS）爆發(fā)及激活MAPK級(jí)聯(lián)反應(yīng)

植物在受到病原菌侵染之后，植物內(nèi)的受體類激酶可以與PRRs結(jié)合后發(fā)生一系列的磷酸化反應(yīng)，例如活性氧的爆發(fā)。 ROS作為一種早期的信號(hào)分子來激活隨后的防御反應(yīng)，ROS參與了多種信號(hào)途徑。在擬南芥中，無論是PTI或ETI，ROS的積累都是依賴于重要的系統(tǒng)防御反應(yīng)調(diào)節(jié)因子RBOHD。在擬南芥中，通過RBOHD編碼的NADPH氧化酶主要負(fù)責(zé)模式識(shí)別受體觸發(fā)的ROS爆發(fā)。另外MAPK級(jí)聯(lián)反應(yīng)是植物中高度保守的信號(hào)通路，存在于大多數(shù)的細(xì)胞中。MAPK信號(hào)通路參與植物的生長(zhǎng)發(fā)育、衰老、細(xì)胞程序性死亡以及應(yīng)對(duì)多種生物和非生物脅迫。MAPK信號(hào)級(jí)聯(lián)途徑中，MPK3/MPK6/MPK4三個(gè)成員參與了多個(gè)抗病的過程，包括乙烯、植保素的合成以及抗病相關(guān)基因表達(dá)。植物識(shí)別病原菌能夠快速激活MPK3和MPK6。擬南芥中研究發(fā)現(xiàn)，MPK6在ETI和PTI免疫防御反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用。

3.小結(jié)

針對(duì)病原菌不同的生活策略，植物會(huì)啟動(dòng)不同的免疫反應(yīng)來抵御病原菌侵害。植物的兩套防御系統(tǒng)通過不同的信號(hào)途徑共同調(diào)控來共同完成信號(hào)的傳遞。植物自身的免疫防御反應(yīng)是非常錯(cuò)綜復(fù)雜的，清楚的了解植物的免疫防御反應(yīng)有助于利用分子策略提高植物的抗病性。

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