田宏先,李小玉,施 毅,王瑞霞
(山西農業大學高寒區作物研究所,山西大同037008)
干旱是世界性農業災害之一[1],對農業造成的損失相當于其他不良因子損失的總和[2]。在我國北方地區,連續多年的干旱對生態系統和環境的影響極其嚴重[3]。芥菜型春油菜是我國西北地區雁北農牧交錯帶食用油的主要來源,選育抗旱性強的品種是旱作區抗旱減災最有效的方法之一。
作物的抗旱性是指在干旱條件下,作物能夠忍耐或抵御干旱脅迫最小抑制的能力[4],它是由多基因控制的數量遺傳性狀,受基因型和水分脅迫的雙重制約[5]。干旱脅迫能夠改變植物的生理機制,破壞植物的光合作用和各種代謝,影響植物的生長發育、農藝性狀和產量形成[6]。采用單一指標不能全面反映植物抗旱性,因此,采用多指標綜合評價法才能更加客觀地評價植物抗旱性強弱[7]。前人對油菜抗旱性的研究多側重于單一的形態或生理指標[8]。
本試驗采用綜合抗旱系數與隸屬函數相結合的方法,評價13個性狀指標的綜合抗旱性,旨在為抗旱育種和旱作區油菜推廣種植提供理論依據。
供試4個地方春油菜品種分別是天鎮黃芥(TZHJ)、廣靈油菜(GLYC)、陽高大芥(YGDJ)和靈丘芥(LQJ)。
試驗在溫室內采用盆栽的方法,用25 cm×35 cm的塑料缽播種精選油菜種子,出苗后采用稱重控水法進行干旱脅迫處理,每缽1株,共設置正常水分(CK)、中度干旱(MD)和重度干旱(SD)3個處理,基質相對含水量分別為70% 、50% 、20% 。分別在干旱脅迫第4、8、12、16、20天測定各項指標,測定時間為9:30—11:00,所有參數測定重復5次。
采用直尺測量株高,采用便攜式葉面積儀測定葉面積。
脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮比色法測定,葉綠素含量采用丙酮乙醇混合液提取法測定[9]。
用根系掃描儀掃描,后采用WinRhizo Pro Vision 5.0a分析程序對圖像進行分析得到根長、根系表面積、根系直徑、根系體積和根尖數[10]。
采用LI-6400便攜式光合儀測定幼苗葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr),并計算水分利用效率(WUE)[11]。
采用Excel 2003對試驗數據進行處理并作圖。
參照祁旭升等[12]、郭金生等[13]的方法,計算抗旱系數、隸屬函數值以及劃分抗旱級別。
式中,Xi表示干旱處理下性狀測定值;CKi表示對照的性狀測定值;PI為某一指標的抗旱系數;a1、a2為所有材料某一指標的最小抗旱系數和最大抗旱系數;U(X)為隸屬函數值。U(X)≥0.7,屬強抗旱型;0.5≤U(X)<0.7,屬抗旱型;0.4≤U(X)<0.5,屬中抗旱型;0≤U(X)<0.4,屬弱抗旱型。
由圖1可知,隨著干旱時間的延續,株高的抗旱系數總體上是先增后減;重度干旱脅迫的抗旱系數在干旱初期第8天時開始急速減少;中度干旱脅迫的抗旱系數在干旱后期第16天時才開始減少。差異顯著性分析表明,干旱脅迫下,廣靈油菜株高的抗旱系數顯著高于相同脅迫條件下其余3個品種的抗旱系數。
由圖2可知,廣靈油菜重度和中度干旱脅迫下葉面積抗旱系數高于其余3個油菜品種,天鎮黃芥在中度干旱中葉面積抗旱系數先增加再降低后趨于平穩。
由圖3可知,同等干旱脅迫條件下,廣靈油菜植株干質量的抗旱系數顯著高于其余3個品種。隨著干旱脅迫時間的延長,廣靈油菜中度干旱脅迫的抗旱系數一直上升,而重度干旱脅迫各處理的抗旱系數在干旱脅迫第12天時開始一直下降。廣靈油 菜植株干質量的抗旱系數最高。
由圖4可知,隨著干旱脅迫時間的持續,4個品種Pro的抗旱系數都表現先升后降。天鎮黃芥干旱脅迫各處理的抗旱系數顯著高于同等條件下其他3個品種。天鎮黃芥重度干旱脅迫、中度干旱脅迫的抗旱系數較其他3個品種都高,且表現突出。
由圖5可知,隨著干旱時間的延長,Pn重度干旱脅迫隨干旱天數的增加,抗旱系數一直在減小。在脅迫前期,廣靈油菜的抗旱系數顯著高于其余3個品種,到了脅迫中后期,天鎮黃芥、靈丘芥的抗旱系數逐漸超過廣靈油菜。靈丘芥Pn的抗旱系數最高,靈丘芥重度和中度干旱脅迫的抗旱系數都高于其他3個品種。
由圖6可知,隨著干旱時間的延長,Tr重度干旱脅迫隨著干旱天數的增加,抗旱系數也一直在減小。在脅迫前期,廣靈油菜的抗旱系數顯著高于其余3個品種,到了脅迫中后期,天鎮黃芥、靈丘芥的抗旱系數逐漸超過廣靈油菜。靈丘芥重度和中度干旱脅迫的抗旱系數高于其他3個品種。
從圖7可以看出,隨著干旱時間的延續,WUE重度和中度干旱脅迫的抗旱系數都表現下降趨勢。天鎮黃芥重度和中度干旱脅迫的抗旱系數均高于其他3個品種。
由圖8可知,隨著干旱脅迫天數的增加,葉綠素的抗旱系數呈現先升后降。在干旱脅迫第8天時,天鎮黃芥重度和中度干旱脅迫的抗旱系數均達到峰值,分別為1.59和1.36。4個品種抗旱性由強到弱依次為天鎮黃芥、廣靈油菜、靈丘芥和陽高大芥。
從圖9可以看出,4個品種重度干旱脅迫的根系平均直徑的抗旱系數隨脅迫天數的增加而下降;而中度干旱的抗旱系數脅迫前期有所升高,從第12天起直線下降。重度干旱脅迫條件下,從干旱脅迫開始至結束,廣靈油菜各處理的抗旱系數一直高于同等條件下其余3個品種;中度干旱脅迫條件下,在脅迫前12 d之內,天鎮黃芥的抗旱系數明顯高于其余3個品種,從第16天起至脅迫結束,廣靈油菜的抗旱系數上升,而且顯著超過其他品種。廣靈油菜重度干旱脅迫下的抗旱系數是4個品種中最高的。
由圖10可知,隨脅迫天數的延長,根系總體積重度干旱脅迫的抗旱系數和中度干旱脅迫的抗旱系數均呈現先升后降的趨勢。從干旱脅迫第8天起直至脅迫結束,廣靈油菜重度干旱脅迫各處理的抗旱系數一直顯著高于其余品種;天鎮黃芥中度干旱脅迫各處理的抗旱系數一直顯著高于其余品種。根系總體積的抗旱系數天鎮黃芥最高。
由圖11可知,隨干旱脅迫時間的持續,根尖數重度和中度干旱脅迫的抗旱系數都表現先升后降繼而趨于平穩的態勢。重度和中度干旱脅迫的抗旱系數分別從干旱第16、12天起沒再出現明顯變化。中度干旱脅迫下,天鎮黃芥第8天時的抗旱系數顯著高于其余各處理的抗旱系數,抗旱系數為2.00;重度干旱脅迫下,廣靈油菜第12天時的抗旱系數顯著高于其余處理的,其抗旱系數高達2.96;同時,廣靈油菜重度干旱脅迫的抗旱系數顯著超過其余3個品種。由此可知,廣靈油菜根尖數的抗旱性顯著高于其他品種。
由圖12可知,隨干旱時間的延長,4個品種總根長重度和中度干旱脅迫的抗旱系數都是急速升高后快速下降而后趨于穩定。重度和中度干旱脅迫的抗旱系數峰值都出現在干旱脅迫第8天,抗旱系數值分別為2.59和2.80,分屬于廣靈油菜和靈丘芥。廣靈油菜重度干旱脅迫各處理的抗旱系數較同等脅迫條件下其余3個品種抗旱系數顯著增高,靈丘芥中度干旱脅迫各處理的抗旱系數顯著高于同等干旱條件下其余3個品種。說明,重度干旱脅迫條件下,廣靈油菜抗旱性最強。
由圖13可知,中度干旱脅迫條件下,天鎮黃芥各處理的抗旱系數隨干旱時間的持續而上升,其余3個品種的抗旱系數均表現為先升后降,到脅迫結束時天鎮黃芥的抗旱系數顯著高于其他3個品種。重度干旱脅迫條件下,廣靈油菜根系總表面積的抗旱系數在干旱脅迫第8、16天和脅迫結束時均顯著高于同等條件下其他3個品種。綜合來看,廣靈油菜根系總表面積的抗旱系數最高。
通過隸屬函數法計算結果表明,廣靈油菜和天鎮黃芥的隸屬函數均值分別為0.42和0.41,屬于中抗旱型油菜品種;靈丘芥和陽高大芥的隸屬函數均值分別為0.37和0.32,屬于弱抗旱型油菜品種(表1)。

表1 4個品種不同性狀的隸屬函數均值比較
干旱制約著作物的生長發育和產量提高[14-20]。春油菜植株的干質量、總根長、根總表面積、根系平均直徑、根系總體積、根尖數、株高、葉面積、葉綠素等的抗旱系數都小于1,結果與FU等[21]的研究結果一致。而苗期Pro和WUE的抗旱系數都大于1,Pro含量的增加能更好地保護細胞結構免受損傷,WUE大幅度升高可維持細胞內水分平衡,從而提高作物的抗旱能力。
植物抗旱性是一個復雜的生理過程,采用多指標的綜合鑒定評價,其結果更加真實有效。隨著干旱脅迫時間的延長,根尖數、根系體積、根系總表面積、根系總長、株高、葉面積、葉綠素、脯氨酸含量這8個指標的抗旱系數均呈先升高后降低,說明短時間內干旱脅迫有利于抗旱性的提高,超過一定限度,抗旱性則明顯降低。
通過對春油菜株高、葉面積、植株干質量、葉綠素、Pro、Pn、Tr、WUE、根系平均直徑、根系總表面積、根系總體積、根尖數、根系總長等13個生長形態指標、生理指標和根系生長指標的綜合分析評價,4個春油菜品種按其抗旱性強弱依次為廣靈油菜、天鎮黃芥、靈丘芥和陽高大芥,靈丘芥和陽高大芥屬于弱抗旱性,廣靈油菜和天鎮黃芥屬于中抗旱型,表現高產、穩產、適應性強,適宜在晉北地區推廣種植。