干旱脅迫對2種地被植物生理指標的影響

王 松，武 敏，康紅梅，王 晉，薄 偉

（山西農業大學園藝學院（山西省農業科學院園藝研究所），山西太原030031）

土壤水分對植物生長的影響至關重要。不同程度的干旱會引起植物不同程度的失水，植物的生理生化會發生變化以適應干旱[1]。評價植物抗旱能力，篩選和培育抗旱型植物品種，已成為今后植物研究的趨勢。抗旱性較強的植物可在較長時間缺水時仍然保持較好的觀賞效果，并能降低園林養護成本[2-3]。

八寶景天和金娃娃鳶尾是太原市新引種栽培并經過評價篩選出的園林地被植物，在太原市具有良好的生長狀況和適應性。前人關于二者的研究主要集中在引種栽培及園林應用等方面[4-6]，僅有少數文獻對二者的抗旱性進行評價。

本研究以八寶景天和金娃娃鳶尾為研究對象，分析干旱脅迫對其生理生化的影響，并對其抗旱能力進行評價，旨在為進一步豐富太原市耐旱園林植物品種、增加太原市園林綠化品種提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試地被植物為金娃娃鳶尾和八寶景天（表1），種植于山西省農業科學院園藝研究所種質資源圃，栽培基質為壤土。

表1地被植物概況

1.2 試驗方法

2019年4月選取長勢一致的2種地被植物裝盆轉入日光溫室，室內試驗于7月植株恢復生長后在山西省農業科學院園藝研究所植物生理實驗室進行。每種植物各栽植12盆，每盆1株，花盆規格為直徑20 cm、高度30 cm。取山西省農業科學院園藝研究所種質資源圃試驗田表層土，粉碎混勻，每盆裝相同質量土壤。采用自然干燥法控水[7-8]，在干旱脅迫開始時對各花盆澆足水，之后不再澆水，連續干旱脅迫28 d。分別于干旱脅迫0、7、14、21、28 d對參試材料進行抗旱生理指標測定，每次測定3次重復，取平均值。測定指標包括葉片相對含水量、離體葉片失水速率、葉綠素含量、細胞質膜透性（以葉片相對電導率EC表示）、可溶性蛋白含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和過氧化物酶（POD）活性。根據植物的長勢、葉色變化、葉失水表觀情況和葉片枯死量[9-10]，將植物的生長狀況進行等級劃分（表2）。

表2干旱脅迫下植物生長狀況分級

1.3 數據分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 24.0進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對地被植物形態變化的影響

表3干旱脅迫對地被植物外部形態的影響

從表3可以看出，在干旱脅迫0 d時（干旱脅迫開始時），2種地被植物生長狀況均表現為正常，長勢非常好，葉色表現為翠綠，葉片飽含水分、無枯死。在干旱脅迫7 d時，2種地被植物生長狀況仍然正常，外部形態均沒有明顯變化，長勢好、葉色正常、葉片未失水、基本無枯死。在干旱脅迫14 d時，水分脅迫相當于處于輕度干旱，2種地被植物的外部形態有了一些變化，八寶景天表現為長勢一般、葉色偏暗、基部葉片出現失水、15% 葉片萎蔫；金娃娃鳶尾表現為長勢一般、葉色稍偏暗、基部葉片出現失水、10% 葉片萎蔫。在干旱脅迫21 d時，相當于處于中度干旱，八寶景天表現為長勢差、葉色暗、部分葉片失水、30% 葉片枯死；金娃娃鳶尾表現為長勢差、葉色暗且無光、部分葉片失水、25% 葉片枯死。在干旱脅迫28 d時，相當于處于重度干旱，八寶景天表現為長勢很差、葉色枯萎發黃、葉片失水嚴重、60% 葉片枯死；金娃娃鳶尾表現為長勢很差、葉色枯萎發黃、葉片失水嚴重、50% 葉片枯死。

由表4、5可知，八寶景天與金娃娃鳶尾在干旱脅迫0、7 d時，植株生長等級均評為Ⅰ級，且植株的存活率均為100% 。在干旱脅迫14 d時，2種地被植物略受干旱影響，植株生長等級均評為Ⅱ級，但植株的存活率仍均為100% 。在干旱脅迫21 d時，2種地被植物受到干旱傷害，植株生長等級八寶景天被評為Ⅲ級，存活率為85% ，金娃娃鳶尾則根據表觀形態仍被評為Ⅱ級，存活率為95% 。在干旱脅迫28 d時，2種地被植物受到干旱較重傷害，植株生長等級八寶景天被評為Ⅳ級，存活率為70% ，金娃娃鳶尾則根據表觀形態被評為Ⅲ級，存活率為80% 。

表4干旱脅迫下地被植物的生長狀況等級

表5干旱脅迫對地被植物存活率的影響

因此，從外部形態變化來說，在不同程度的干旱脅迫下，二者的生長均呈現出不同程度的抑制，表明二者具有一定的抗旱能力，但抗旱性略有差異。從植物形態特征、生長狀況評價和存活率來看，金娃娃鳶尾比八寶景天抗旱性好。

2.2 干旱脅迫對地被植物水分生理指標的影響

植物葉片相對含水量反映了植物在干旱條件下葉片失水程度。隨著干旱脅迫加重，植物葉片相對含水量下降，降幅越小，植物抗旱能力越強。由表6可知，隨著干旱脅迫持續，2種地被植物的葉片相對含水量總體呈下降趨勢，但下降趨勢和幅度有所不同。在干旱脅迫0～7 d，八寶景天和金娃娃鳶尾葉片相對含水量均下降；在干旱脅迫7～14 d，八寶景天葉片相對含水量略有上升，而金娃娃鳶尾則為下降；隨著干旱脅迫持續，在干旱脅迫14～28 d，二者葉片相對含水量則表現為不同程度的下降趨勢。干旱脅迫0～28 d期間，八寶景天和金娃娃鳶尾下降幅度分別為11.1% 和9.69% 。

表6干旱脅迫對地被植物相對含水量的影響

離體葉片失水速率反映了植物在干旱條件下葉片的抗脫水能力，離體葉片失水速率越低，抗旱能力越強。由表7可知，隨著干旱脅迫持續，2種地被植物離體葉片失水速率總體呈下降趨勢，但下降趨勢不同。在干旱脅迫0～7 d，八寶景天和金娃娃鳶尾離體葉片失水速率均下降，但下降幅度不明顯，分別下降19.0% 和13.3% ；在干旱脅迫7～14 d，八寶景天和金娃娃鳶尾的離體葉片失水速率均呈現急劇下降，在14 d時二者的離體葉片失水速率比7 d時分別下降了76.5% 和69.2% ，比0 d時分別下降了80.9% 和73.3% ，說明二者在干旱脅迫14 d時，都受到了較嚴重的干旱影響，水分散失較快；整個干旱脅迫過程中，八寶景天和金娃娃鳶尾的離體葉片失水速率下降幅度分別為85.7% 和83.3% 。

植物的抗旱性在評價時認為，保水力強、失水速率低的植物較抗旱。因此從水分生理指標判斷，金娃娃鳶尾比八寶景天略為耐旱。

表7干旱脅迫對地被植物離體葉片失水速率的影響

2.3 干旱脅迫對地被植物葉綠素含量的影響

干旱條件下植物的光合作用受到影響，會出現光合速率和光合強度下降。植物受到干旱脅迫時，葉綠素含量的變化幅度越小，植物越抗旱。從表8可以看出，八寶景天葉片葉綠素含量表現為先下降后升高，金娃娃鳶尾葉片葉綠素含量則表現為先上升后下降，在干旱脅迫0～28 d，二者總體均為葉綠素含量下降，但影響幅度不大。

表8干旱脅迫對地被植物葉綠素含量的影響

八寶景天在脅迫14 d時，葉綠素含量為0.495 mg/g，為最低，與0 d比，下降了10.9% ；在脅迫28 d時，葉綠素含量為0.528 mg/g，與0 d比，下降了5.04% 。金娃娃鳶尾在脅迫14 d時，葉綠素含量為0.832 mg/g，為最高，與0 d比，上升了13.0% ；在脅迫28 d時，葉綠素含量為0.697 mg/g，與0 d比，下降了5.29% 。

八寶景天葉綠素含量表現為先降低后上升，總體表現為下降，可見長期干旱脅迫對八寶景天葉綠素損害較大。而金娃娃鳶尾的葉綠素含量則表現為先增加后降低，脅迫14 d時，達最大值。因此，金娃娃鳶尾比八寶景天表現出較好的抗旱性。

2.4 干旱脅迫對地被植物細胞質膜透性的影響

植物細胞膜在受到干旱脅迫時，電導率增大。從表9可以看出，隨著干旱脅迫持續，2種地被植物的電導率均呈現上升趨勢，干旱脅迫0～28 d，八寶景天和金娃娃鳶尾的電導率上升幅度分別為66.8% 和64.9% ，在一定程度上可以表明，金娃娃鳶尾比八寶景天略耐旱。

表9干旱脅迫對地被植物細胞質膜透性的影響

2.5 干旱脅迫對地被植物可溶性蛋白含量的影響

植物受干旱脅迫時，通過積累滲透調節物質——可溶性蛋白質來調節細胞滲透勢使之下降，進一步緩解干旱對植物的傷害，可溶性蛋白積累量越大，植物抗旱性越強。

由表10可知，八寶景天在干旱脅迫0～14 d時，可溶性蛋白含量下降，在干旱脅迫21～28 d時又上升。總體上，八寶景天和金娃娃鳶尾的可溶性蛋白含量呈上升趨勢，在干旱脅迫0～28 d時，二者分別上升了44.9% 和56.1% ，則可初步認為，金娃娃鳶尾比八寶景天較為抗旱。

表10干旱脅迫對地被植物可溶性蛋白含量的影響

2.6 干旱脅迫對地被植物丙二醛含量的影響

干旱會造成植物細胞膜脂過氧化，而丙二醛是膜脂過氧化的最終產物，隨著干旱脅迫持續，丙二醛含量升高越多，抗旱性越弱。

從表11可以看出，隨著干旱脅迫持續，2種地被植物的丙二醛含量都呈增加趨勢，在干旱脅迫0～28 d，八寶景天和金娃娃鳶尾的丙二醛含量分別增加了1.49倍和1.33倍。在干旱脅迫0～7 d時，上升幅度平緩變化；脅迫14 d時，2種地被植物的丙二醛含量出現大幅度增加，與0 d比，增加幅度分別為1.05倍和91.9% 。由此可知，金娃娃鳶尾與八寶景天相比，受干旱損害相對較小，抗旱能力較強。

表11干旱脅迫對地被植物丙二醛含量的影響

2.7 干旱脅迫對地被植物SOD和POD活性的影響

干旱脅迫下，植物體內會產生大量活性氧，影響植物生長甚至死亡，而活性氧清除酶系統中POD和SOD可調節植物體內活性氧維持正常水平。干旱脅迫下，保護酶活性增加越大，則抗旱性能越強。

由表12可知，隨著干旱脅迫持續，八寶景天和金娃娃鳶尾的SOD活性呈現先上升后下降的趨勢。八寶景天的SOD活性在干旱脅迫14 d時達最高值，為250.5 U/g，與0 d相比，上升幅度為88.6% ，但隨著干旱脅迫持續，到28 d時SOD活性出現急劇下降，較0 d下降幅度為48.5% 。金娃娃鳶尾的SOD活性在干旱脅迫21 d時達最高值，為287.3 U/g，與0 d相比，上升了1.65倍，隨著干旱脅迫持續，到28 d時SOD活性較21 d時下降，但相對0 d仍為上升，上升了73.8% 。

表12干旱脅迫對地被植物SOD和POD活性的影響

八寶景天的POD活性在干旱脅迫14 d時達到最高值，為270.1 U/g，與0 d相比上升了45.8% ，隨著干旱脅迫持續，到28 d時出現了急劇下降，為74.9 U/g，與0 d相比下降了59.6% 。金娃娃鳶尾的POD活性在干旱脅迫14 d時達最高值，為314.8 U/g，與0 d相比上升了91.0% ，隨著干旱脅迫持續，到28 d時出現了急劇下降，為42.7 U/g，與0 d相比下降了74.1% 。

由此可知，八寶景天的SOD、POD活性均在干旱脅迫14 d時酶活力最高，之后到28 d均表現為酶活力急劇下降，說明在14 d時，八寶景天對SOD、POD活性有較高的調節能力，在28 d時調節能力下降甚至喪失。金娃娃鳶尾的SOD活性在21 d時出現最高值，之后SOD活性雖然下降，但仍高于0 d時的SOD活性，POD活性則在14 d時出現最高值，之后在28 d時急劇下降。比較可知，金娃娃鳶尾有較強的能力通過增加保護酶活性來抵御干旱。同時，2種地被植物的SOD、POD活性變化規律基本一致，說明在這2種地被植物中，SOD、POD保護酶活性在干旱脅迫下具有相對較高的協同性。

3 結論與討論

植物的抗旱性是一個受多種因素影響的復雜數量性狀[11-13]。本試驗僅從其形態特征及生理生化指標變化方面進行了研究，對2種地被植物的抗旱能力作出了初步判斷：金娃娃鳶尾＞八寶景天。

對2種地被植物的外部形態特征、生長狀況等級和存活率進行觀察，發現2種地被植物均具有一定的抗旱性，但略有差異，金娃娃鳶尾較八寶景天略耐旱。形態變化得出的結論與最終得出的綜合評價結果基本一致，說明植物形態變化可初步較直觀地反映植物的抗旱能力。因此，植物形態變化可以作為初步鑒定地被植物抗旱能力的指標[14-15]。

葉片相對含水量能夠反映植物在受到干旱脅迫時的葉片失水程度，即植物保水能力。研究認為，葉片相對含水量下降幅度越小，抗旱能力越強。離體葉片失水速率是反映植物的抗脫水能力，認為離體葉片失水速率越低，抗旱能力越強[16-17]。水分是植物活細胞的代謝活動不可缺少的物質，植物受干旱脅迫時，植物的抗旱性越強，干旱脅迫導致細胞膜受到的傷害程度越小，是因為植物葉片保水能力和抗脫水能力越強，越能保持較高的水分，維持植物正常生長。本試驗表明，金娃娃鳶尾比八寶景天略為耐旱，因為金娃娃鳶尾保水力強、失水速率低，適應干旱逆境能力較強。

干旱引起植物水分虧缺導致植物細胞膜脂過氧化，使細胞膜受到傷害而膜透性增加，同時干旱會引起葉綠素含量的變化，引起光合功能的改變[18-19]。在本試驗中，2種地被植物在干旱脅迫下葉綠素含量變化，說明干旱脅迫會影響植物光合作用。干旱可以抑制葉綠素合成同時加速分解，從而使得葉綠素含量下降[20]。本試驗表明，隨著干旱脅迫持續，八寶景天葉綠素含量先下降后升高，而金娃娃鳶尾葉片葉綠素含量則表現為先上升后下降，二者在干旱脅迫0～28 d，總體均為葉綠素含量下降，但影響幅度不大。金娃娃鳶尾葉片葉綠素含量先升高后降低，在干旱脅迫14 d時最高，出現這種變化可能是金娃娃鳶尾的生長雖受到抑制，但葉綠素合成大于葉綠素分解，是金娃娃鳶尾在干旱脅迫初期適應干旱，維持光合速率的生理適應機制，同時相對較高的葉片保水能力，可以在一定程度上維持葉綠體的結構和保證植物光合作用；在14 d以后降低，可能與干旱脅迫下葉綠體發生膜脂過氧化產生了活性氧和丙二醛有關[21]。八寶景天葉綠素含量先下降后升高，在脅迫14 d之前葉綠素含量下降可能是因為干旱脅迫時葉綠素合成速率小于葉綠素的分解速率；在14 d后又出現上升，可能是由于八寶景天的保水能力一般，水分損失速度快于葉綠素降解速度，出現了葉綠素“濃縮”現象[22]。

可溶性蛋白是植物的一種滲透調節物質，植物在干旱時能通過積累可溶性蛋白質含量使細胞滲透勢下降，從而減小干旱對植物的傷害[23]。本試驗發現，隨著干旱脅迫持續進行，八寶景天和金娃娃鳶尾葉片可溶性蛋白質含量均呈升高趨勢，表明二者均具有一定的抗旱能力。但八寶景天的可溶性蛋白含量在干旱脅迫0～14 d時表現為下降，可認為干旱脅迫導致八寶景天可溶性蛋白合成減少或合成速率下降，但在干旱脅迫后期，可溶性蛋白質含量上升，說明八寶景天一定程度上，可以通過可溶性蛋白含量上升來防止植物體內水分流失。干旱脅迫下2種植物可溶性蛋白含量呈上升趨勢，結合前人研究可認為，植物體內有的蛋白質合成受到抑制，而為了維持植物體正常代謝，一定程度上還合成部分新的蛋白質，從而保護植物在干旱中免受或少受傷害，提高植物抗旱能力[24]。

干旱引起植物丙二醛含量增加，丙二醛含量一定程度上反映了植物抗逆性。有研究表明，丙二醛會隨干旱時間延長呈現先升后降，表明植物在干旱到一定程度會受到傷害，同時峰值出現越晚，植物抗旱能力越強[25-26]。本試驗中，隨著干旱持續，2種地被植物丙二醛含量均表現出上升，其中，受干旱脅迫影響較大的八寶景天的丙二醛含量上升趨勢較大，金娃娃鳶尾則受干旱脅迫影響相對較小。說明二者均有一定的抗旱能力，且金娃娃鳶尾抗旱能力較強。

SOD和POD可以清除超氧自由基和控制膜脂過氧化，進而提高植物抗旱能力[27]，二者為協同作用。本試驗表明，隨著干旱脅迫持續進行，2種地被植物的SOD和POD活性逐漸呈先升高后下降的趨勢，但2種植物的SOD和POD活性出現峰值的時間不同。在脅迫初期（即14 d或21 d時），2種保護酶活性增大，清除活性氧，降低膜脂過氧化水平，防止植物受到傷害。隨脅迫時間延長，2種酶活性均有所下降，但下降幅度有所不同，可能是二者形成了某些耐旱機制，維持較高保護酶活性水平，避免了植物體內積累活性氧和氧自由基，從而降低植物的傷害。結合保護酶在干旱脅迫過程中出現峰值的時間早晚以及變化幅度，可以初步認為，金娃娃鳶尾具有較強的抗旱能力。同時發現SOD和POD的變化規律基本一致，說明2種酶具有協同性。

綜上所述，植物在干旱環境的生長受多因素影響，是一種復雜的綜合狀態，評價方法尚未有統一[28]，且不能只用單一因素評價植物抗旱性，需要結合多性狀來進行考量。下一步可結合葉片解剖構造、光合響應、分子生物學等方面進行研究。同時園林應用中考慮地被植物的抗旱性合理選擇綠化植物進行配置，對干旱的太原地區可持續園林綠化發展具有重要意義。