根區亞低溫下GA3與不同水平養分配合施用對黃瓜生長和養分吸收的影響

李 云，石 玉，張 毅，李亞靈，郭曉青，白龍強，李衍素

（1.山西農業大學園藝學院，山西省設施蔬菜提質增效協同創新中心，山西太谷030801；2.煙臺市農業技術推廣中心，山東煙臺264001；3.中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京100081）

溫度是影響植物生長發育的重要環境因子。在寒冷時節的溫室中，空氣溫度在日出后會迅速升高至適宜作物生長的范圍，但是作物根區溫度波動較小，且常處于亞低溫范圍[1]。根區亞低溫不僅會抑制作物根系的生長，也會嚴重影響地上部的生長，造成大幅減產[2]。由于土壤中的有效養分含量會影響植物的生長發育[3-4]，農戶為了促進作物生長獲得高產，往往在生產中大量施用肥料[5]。但是，過量施肥會造成養分利用率降低，而過剩的養分在土壤中積累，會對土壤健康和生態環境造成威脅[6-7]。當前，我國正處在農業供給側結構性改革的關鍵時期，綠色發展是農業的主要方向。因而，在不減少作物產量的同時降低肥料的使用量成為研究熱點[8]。赤霉素（Gibberellin，GA）是一類內源植物生長物質，參與的調控包括根和莖的伸長生長、花和果實的發育等在內的一系列植物發育過程[9-13]。前人研究表明[14-15]，施用外源GA3對作物的生理和生長產生了有利的效果，如提高了光合和氮代謝酶活性，增加了株高、葉面積、生長速率和干物質積累等。因而，有許多研究者試圖在不降低作物生長和產量的前提下，使用GA3來減少肥料的使用量[16]。黃瓜（Cucumis sativusL.）是我國設施栽培的主要作物之一，對低溫敏感[17]。有研究表明，根施GA3提高了根區亞低溫下黃瓜的氮吸收速率，促進了植株的生長[18]。但是，GA3與礦質養分配合使用的適宜濃度范圍和效果的研究報道相對較少。

本研究采用砂培試驗，研究了礦質養分與GA3配施對根區亞低溫下黃瓜植株生長、養分含量和積累的影響，旨在為緩解設施蔬菜生產中的根區亞低溫逆境的不利影響和提高養分利用效率提供一定理論支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試黃瓜品種為中農26。在日光溫室內采用寬12 cm×高10 cm的花盆砂培（石英砂與蛭石的體積比1∶1）育苗。使用含有Ca（H2PO4）20.17 mmol/L，Ca（NO3）21.5 mmol/L，K2SO41.5 mmol/L，MgSO40.33 mmol/L，KNO312 mmol/L以及適量微量元素的營養液進行澆灌[14]。溫室中的晝/夜溫度為17～29℃/13～18℃，光照（光量子通量密度）為250～1 000μmol/（m2·s）（日均約為500μmol/（m2·s））。

1.2 試驗方法

當幼苗生長至二葉一心時，選取生長較一致的幼苗轉入人工氣候室內（光量子通量密度為350μmol/（m2·s），光周期晝/夜12 h/12 h，氣溫25℃/15℃）適應2 d后開始試驗。試驗分別在根區常溫（22℃）、根區亞低溫（16℃）以及根區亞低溫下施用5μmol/L的GA3條件下設置低、中、高3個營養液的養分水平（低水平，N-P-K＝10-0.34-10（mmol/L）；中水平，N-P-K＝15-0.51-15（mmol/L）；高水平，N-P-K＝20-0.68-20（mmol/L）），共計9個處理（表1）。使用CaCl2調節3種營養液中Ca2+濃度的平衡。每3 d為各處理補充一次營養液，并記錄營養液的使用量。溫度控制設備參照文獻[4]的裝置，包括聚氯乙烯箱、塑料罐、沙、塑料管和一個溫度恒溫器（GDH-0506，賽福，寧波）。聚氯乙烯箱的內部尺寸為110 cm長、60 cm寬、25 cm深。每個聚氯乙烯箱內放置28盆黃瓜，盆與盆之間用沙子填充，導水塑料管嵌入沙中。來自溫度恒溫器的水在塑料管循環流動，以達到試驗所需的根區溫度。各處理地上部環境條件保持一致。處理14 d后進行取樣和測定。每處理重復3次。

將植株的地上部與地下部分開，用水沖洗干凈后用吸水紙擦干，然后將其放在烘箱內先用105℃殺青20 min，然后在85℃烘干至恒質量，取出分別稱取各部分干質量。

表1各處理的環境條件與營養液中所含物質的濃度

1.3 測定項目及方法

將烘干的樣品充分研磨后通過0.5 mm篩。采用vario-EL-III元素分析儀（Elementar Analysensysteme GmbH,Germany）分析氮含量；用硝酸和過氧化氫（體積比5∶1）消煮后，采用電感耦合等離子發射光譜儀（ICP-OES）測定磷、鉀的含量。試驗過程中，氮、磷、鉀養分積累量是通過試驗結束時全株的養分總量減去試驗開始時的植株養分總量而得出。

1.4 數據分析

采用Excel 2010和SPSS 23.0軟件進行數據整理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 GA3與不同水平養分配合施用對根區亞低溫下黃瓜幼苗生長的影響

由表2可知，黃瓜株高、葉面積、生物量隨養分濃度的提高而增加，但在根區亞低溫下增加幅度較小；在根區適溫下，黃瓜幼苗的株高和葉面積范圍分別在15.28～20.92 cm和131.35～159.77 cm2，而在根區亞低溫下的分布范圍則分別是12.71～14.88 cm和80.69～86.13 cm2；在相同的養分含量水平下，根區亞低溫下的黃瓜幼苗地上部干質量與根干質量均顯著低于根區適溫的黃瓜幼苗；高養分含量處理的黃瓜幼苗全株干質量與低養分含量處理相比，在根區適溫下增加了30.66% ，而在根區亞低溫下僅增加了19.59% 。表明根區亞低溫減弱了N、P、K養分對黃瓜的促生效果。根區亞低溫下施用GA3處理使低、中、高3個養分濃度黃瓜幼苗的全株干質量分別比未施用GA3的低、中、高養分的根區亞低溫處理的黃瓜幼苗全株干質量增加了21.62% 、25.00% 和25.42% 。根區亞低溫下施用GA3時，高養分含量處理的黃瓜幼苗全株干質量比低養分含量處理增加了23.33% 。表明根區亞低溫下根施外源GA3可部分恢復N、P、K養分對黃瓜的促生效果。

表2 GA3與不同水平養分配合施用對根區亞低溫下黃瓜幼苗生長指標的影響

2.2 GA3與不同水平養分配合施用對根區亞低溫下黃瓜N、P、K含量的影響

從圖1可以看出，營養液元素濃度和根區溫度均可影響黃瓜植株地上部與根中的N元素含量，無論在根區適溫還是根區亞低溫環境條件下，地上部與根中的N含量均隨著營養液養分含量的增加而增加；但是，根區亞低溫下3個養分濃度處理的地上部和根中的N含量均顯著低于根區適溫下的相應處理。GA3對根區亞低溫條件下黃瓜幼苗中元素含量的影響表現為：與單純的根區亞低溫條件相比，外源GA3提高了高養分處理黃瓜地上部的N含量，但降低了低養分處理地上部的N含量，對中養分處理地上部的N含量沒有顯著影響；而在根中，外源GA3顯著提高了高、中、低3個養分水平下的N含量。

從圖2可以看出，無論在根區適溫還是根區亞低溫環境條件下，地上部與根中的P含量均隨著營養液養分含量的增加而增加；根區溫度對P含量的影響表現為：根區亞低溫條件顯著降低了高、中、低3個養分濃度處理地上部的P含量，而顯著提高了根中高、中、低3個養分濃度處理的P含量。表明根區亞低溫抑制了P元素向地上部的轉運。與單純的根區亞低溫條件相比，外源GA3提高了高、中、低3個養分水平處理的地上部P含量，且差異均達顯著水平，P含量甚至高于根區適溫處理；而在根中，外源GA3使低水平養分處理的P含量下降了8.15% ，使中水平養分處理的P含量提高了7.40% ，對高水平養分處理的P含量無顯著影響。

從圖3可以看出，與N元素和P元素相似，地上部與根中的K元素含量在根區適溫和根區亞低溫條件下，均隨著營養液養分含量的增加而增加；根區亞低溫條件使高、中、低3個養分濃度處理的地上部的K含量均顯著降低，但使根中的K含量均顯著升高。表明根區亞低溫抑制了K元素向地上部的轉運。與單純的根區亞低溫條件相比，外源GA3使低、中、高3個養分水平處理的地上部K含量分別顯著提高了8.67% 、14.15% 和22.37% ；使根中的K含量分別顯著降低了7.21% 、5.38% 和7.46% 。

2.3 GA3與不同水平養分配合施用對根區亞低溫下黃瓜幼苗N、P、K積累量的影響

由圖4可知，無論在根區適溫還是根區亞低溫環境下，地上部、根與全株的N、P、K積累量均隨著營養液養分含量的升高而增加；在相同的營養液養分水平下，根區溫度降低減少了單株N、P、K的積累量；與單純的根區亞低溫條件下的低、中、高3個養分水平處理相比，外源GA3使單株N積累量分別提高了19.97% 、26.00% 和26.61% ，使單株P積累量分別提高了47.05% 、48.62% 和46.41% ，使單株K積累量分別提高了31.59% 、38.22% 和44.37% 。

3 結論與討論

作物的生長和產量很大程度上取決于土壤中速效養分的含量[19]。然而，較低的土壤溫度可能會抑制養分的吸收速率，從而限制植物的生長速率[20]。在根區適溫條件下，提高營養液中的養分含量可以顯著促進黃瓜的生長；但在根區亞低溫條件下，提高營養液中的養分含量對黃瓜生長的影響較小，這與AMBEBE等[21]在白樺以及YAN等[4]在黃瓜中的研究結果相似。GA是植物特有的激素，在植物響應環境變化的過程中起著重要作用[22]。ACHARD等[23]研究表明，低溫可抑制擬南芥內源赤霉素的合成，導致植株生長受到抑制。之前的研究發現[18]，根區亞低溫抑制了內源GA合成相關基因的表達，造成黃瓜幼苗根中內源GA3含量降低，進而導致根系N吸收能力下降、黃瓜生長受到抑制。本研究中，外源GA3改善了根區亞低溫條件下高養分供應對黃瓜生長的促進效應。因此，推斷在生產中單純增施化學肥料并非是克服設施亞低溫逆境的有效手段。

本研究中，外源GA3在促進黃瓜植株生長的同時，對根區亞低溫下黃瓜幼苗的養分積累具有促進作用。這與KHAN等[24]的研究結果相似。赤霉素對養分利用的促進作用可能是由于刺激了植物的生長，而這需要更多的蛋白質、核酸和酶的合成[25-27]。在低養分條件下，GA3處理植株的地上部N含量降低；而在中、高養分條件下地上部N含量增加，這可能與N供應會影響GA3的效果有關[24，28]。

綜上所述，高濃度N、P、K對黃瓜生長的促進效應在根區亞低溫條件下降低，而在根區亞低溫條件下施用GA3可有效增強這一促生效果，并可增加黃瓜對N、P、K的吸收量。