分析捕食者和食餌均帶有擴散的隨機捕食-食餌模型動力學

新疆建設職業技術學院 雷 潔

在生物種群中廣泛存在捕食-食餌關系，受到人類活動的影響，斑塊化正在影響生物種群的生存和捕食。同時，生物種群中含有多個斑塊，并且各個斑塊種群并非獨立，為了捕食，很多捕食者會擴散到其他斑塊中，而食餌為了躲避捕食者同樣會擴散到其他斑塊中，這就造成了捕食者和食餌的隨機性。而捕食者-食餌模型動力學可以充分反映擴散隨機捕食-食餌行動規律。

一、捕食-食餌模型定理

通過微分方程耦合系統正平衡點全局穩定性，結合圖論理論，得出了基于網絡大量耦合系統的全局漸進穩定的Lyapunov 定理，在文獻當中，將圖論、網絡方法應用在n個斑塊捕食-食餌系統平衡點穩定性分析中，將擴散隨機捕食-食餌模型設定為：

公式中，Xi、Yi表示食餌和捕食者種群在第i個斑塊上的密度；b，c，r，k代表非負常數；e，q表示正常數；d表示食餌從斑塊到斑塊i的擴散率；a根據邊界條件選出。

在Lyapunov 定理當中，不僅食餌可以擴散，捕食者同樣可以擴散，并且模型參數帶有隨機性。在生物學上，將捕食-食餌模型定義為：在自然條件變動以及人類活動影響下產生的斑塊環境，捕食者擴散到其他斑塊中捕食食餌，食餌也可以擴散到其他斑塊。

二、食餌非常數捕獲的捕食-食餌模型動力學分析

在現實生活當中，人們所依賴的生活、發展的根本就是生物資源。為了提高生物資源利用率，同時不造成資源浪費、枯竭，必須要對其進行適度開發和管理，因此，要重點考慮捕食-食餌種群收獲率模型。結合非常數模型：

該模型對擴散隨機捕食-食餌模型在穩定性、極限環下的存在、不存在、極限環存在唯一性進行了分析。很多收獲模型中都是采用常數模式，即使對捕食-食餌模型考慮較為周全，但是還會受到周圍條件的影響，如食餌發展狀況、人類需求等。因此，采用常數型收獲不合理，這就需要對常數收獲進行改善，將食餌常數收獲更改為非常數收獲，公式為：

公式中，x表示食餌種群密度（斑塊密度）；y表示捕食者種群密度（斑塊密度）；a表示食餌在斑塊中生長率；d表示捕食種群在斑塊中的死亡率；h＜a且h表示食餌種群的收獲效率。其中，收獲效率主要受到多種因素影響，包括收獲時間、收獲設備、收獲技術等。

在此系統當中，可以得出系統所在參數下平衡點動力性態圖，顯示系統所在參數平墊點的四個象限。在利用系統模型取代參數條件下，正平衡點為中心點。同時，在系統所取參數中，在理想條件下，正平衡點為穩定點。由此可知，捕食者種群、食餌種群在穩定的平衡點上，二者都不會滅亡。

三、食餌具有密度制約且擴散隨機功能性反應的捕食-食餌模型

種群動力系統的捕食-食餌系統可以采用以下公式表示：

公式中，e＞0 為捕食者死亡率；x表示t階段食餌密度；y表示t時刻捕食者密度；k為正數，表示轉化率；g（x）表示食餌種群相對增長率；p（x）表示捕食者功能反應函數。文獻[1]中對g（x）取為線形或非線性函數，如果是功能反應函數為具體形式時，即可得到系統全局穩定性、極限存在唯一性結果。通過對上述模型優化，將食餌種群密度制約模型用以下公式表示：

在條件生態意義方面可解釋為：捕食-食餌模型當中，即使沒有捕食者對食餌的影響，食餌種群內部也會有競爭關系，其自然增長率也會隨著競爭關系的增加而減少，從正值變為負值。從捕食者和食餌種群數量關系方面分析，二者成波動關系，某些階段，捕食者密度小于食餌，隨著時間增加，捕食者種群密度與食餌密度相等，之后二者逐漸趨于穩定，在保證其他條件不發生變化的基礎上，會一致保持捕食者、食餌的種群平衡。

通過分析可知，在線性捕食率增加并逐漸趨于穩定之后，食餌種群數量會增加，而捕食者種群數量會逐漸趨于0，符合生態學規律。在一定條件下，捕食者、食餌兩個種群的數量會產生周期變化，也就是系統存在周期解，在考慮系統沒有人為捕獲的狀態下，整體上兩個種群數量是為周期性變化，但相比模型建立之初，捕食者群眾數量較大，表明在明確人為因素干擾情況下，捕食者的捕食率較高，從而增加了自身的種群量。而通過改變捕食者和食餌線性收獲率，可以發現在不同線性收獲率條件下，捕食者-食餌在趨于穩定時，種群數量變化非常大，說明人為因素會嚴重影響種群數量。當食餌種群滅絕或非平均持久時，捕食者種群也會滅絕，而食餌滅絕時，捕食者種群也會隨之滅絕，其中，模型中驗證了環境噪聲會導致種群滅絕。所以在現實生活中，我們要盡可能降低環境噪聲對生物種群的負面影響，讓捕食者、食餌之間長期穩定共存，最終將二者都穩定在各自的平衡位置。

綜上所述，通過對捕食者-食餌模型探討之后，可以得出一個規律：捕食者-食餌之間是此消彼長、相互制約、相互依賴的關系，也就是在捕食者能力不夠強大時（捕食者能力較弱時），食餌種群在此環境下會變得更加強大，其密度也會達到一個最大容納值。加入捕食者的收獲率較高（捕食能力較強），且外部環境存在一定限制條件時，捕食者-食餌之間會處于一個相對穩定的狀態，也就是兩個種群密度在某個穩定參數上穩定下來，捕食者、食餌種群不會消失。而一旦捕食者的捕食能力超出了穩定閾值，此時捕食者-食餌種群密度會圍繞唯一正平衡位置周圍產生周期振蕩，不利于捕食者-食餌種群的穩定性。

此外，隨著計算機技術不斷發展，近些年各個機構也陸續提出了為生態模型提供數值服務的模型軟件，如maple、mathematica 等。可以借助這些新型軟件設計各類生態模型運行程序，可以更加直觀地得出模型相位圖，這樣既有助于理論分析，也可以直觀呈現出生態規律。