山西石灰巖山地種子植物區系研究

馬娜,畢潤成,張欽弟

(山西師范大學 生命科學學院,山西 臨汾 041004)

0 引言

石灰巖山地主要是由碳酸鹽巖組成的山地,生境常?；鶐r裸露、土壤貧瘠淺薄、蓄水能力差并富含鈣質[1-2],植被少且植物生長緩慢,生態系統極為脆弱[2-3]。山西石灰巖山地分布廣泛。由于人類強烈生產活動干擾、地質變化、自然災害以及巖溶等影響引發了石灰巖山地植被破壞、土層變薄、巖石裸露、水土流失、環境污染等一系列生態環境問題[4],石灰巖地區生態恢復迫在眉睫,其中植被恢復和重建是重要手段[5]。

植物區系是一定區域所有植物的總和,是在一定的自然地理條件,特別是自然歷史條件綜合作用下,發展演化的結果[6],可以反映生物多樣性的區域特征[7],因此研究植物區系,對于了解植被特征,反映植被分布變化的特點具有重要意義,亦可為植被恢復、植物資源保護和開發利用及環境保護整治提供科學依據[6，8-10]。目前對于石灰巖山地植物區系研究多集中于我國巖溶地貌豐富的西南部[11-15],關于山西省境內石灰巖山地的研究僅限于小尺度上的立地類型[16]、植被恢復[17-18]、植被生態功能[19]、群落特征[20]等方面,而大尺度空間范圍內關于山西省石灰巖山地植物區系的研究尚未見報道,為此,作者及本課題組成員于2017年7月-2019年9月采用典型抽樣法在山西石灰巖地區進行植被調查,在整理出山西石灰巖山地植物名錄的基礎上,通過對山西石灰巖山地種子植物區系的組成、區系地理成分進行分析,以期深入認識本省石灰巖山地種子植物區系的植物組成現狀和地理分異特征,為本區域的植被恢復和生態系統管理提供基礎資料。

1 研究地自然概況

山西省處34°34′-40°45′N,110°15′-114°32′E,屬溫帶大陸性季風氣候。年均降雨量330～700 mm,年均氣溫4～14℃,全年無霜期4～7個月[21]。境內石灰巖山地分布廣泛,土壤類型主要有栗鈣土、山地褐土,偏堿性,土層干旱瘠薄,腐殖質少,保水保肥能力差。由于自然和人類歷史上的長期干擾,原生植被殘存較少,現存植被中生和旱中生植物在數量上占優勢,主要形成了以小葉鼠李(Rhamnusparvifolia)、荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)、酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)、野皂莢(Gleditsiamicrophylla)、毛黃櫨Cotinuscoggygriavar.pubescens)等為建群種或優勢種的灌草叢和以白羊草(Bothriochloaischaemum)、大披針薹草(Carexlanceolata)、白蓮蒿(Artemisiagmelinii)等為建群種的草叢。

2 研究方法

根據《中國植被》[22]關于中國植被區劃的劃分原則,結合山西各地植被類型、年均溫、年降水、無霜期等自然地理要素指標,山西從北到南依次劃分為溫帶南部草原地帶、暖溫帶北部落葉林地帶、暖溫帶南部落葉林地帶3個植被區域(圖1)。2017年7月-2019年9月,在搜集省內石灰巖山地分布的相關資料和對3個區域石灰巖山地植被類型、植物區系實地考察的基礎上,以樣地的廣泛性和代表性為原則,選擇具有區域代表性的、受干擾程度小且均一的樣地采用樣方法進行植被調查和標本采集。調查樣地共有43個,每個樣地隨機設置4個5 m×5 m的灌木樣方, 在每個灌木樣方內設置2個1 m×1 m的草本樣方。分別記錄每個植物種的種名、高度和蓋度等指標;同時用手持GPS和地質羅盤儀記錄各個樣方的經緯度、海拔、坡度、坡向和坡位等環境因子。

圖1 研究區域及樣地分布圖Fig.1 Study area and distribution of sampling sites

通過查閱《中國植物志》[23]、《山西植物志》[24]、《中國高等植物圖鑒》[25]以及《中國植物志》在線數據庫(http:∥www.iplant.cn/frps)對標本進行鑒定、核查,統計分析種子植物科級、屬級的區系組成。根據吳征鎰[26]有關中國種子植物屬的分布區類型的劃分原則,對山西石灰巖山地種子植物區系的地理成分進行劃分。

采用重要值(Important value,IV)作為評價優勢種的綜合數量指標[27],灌木層、草本層重要值計算公式如下[28]:

灌木、草本重要值(%)=(相對蓋度+相對高度)/2。

3 結果與分析

3.1 不同植被帶種子植物區系的組成

山西對各植被帶石灰巖山地各區域種子植物的組成見表1。在溫帶南部草叢分布區石灰巖山地,共收集種子植物123種(含變種),隸屬38科93屬,以三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)、卵葉鼠李等為建群種或優勢種的落葉灌草叢、以白羊草、大披針薹草、鐵桿蒿、針茅為建群種的草叢為其代表性植被類型;在暖溫帶北部落葉林地帶石灰巖山地,共收集種子植物160種(含變種),隸屬45科117屬,主要形成了以荊條、野皂莢、黃刺玫(Rosaxanthina)、小葉鼠李(Rhamnusbungeana)、毛黃櫨等為建群種或優勢種的落葉灌草叢;在暖溫帶南部落葉林地帶石灰巖山地,共收集種子植物156種(含變種),隸屬44科128屬,荊條、酸棗、野皂莢等是該區落葉灌草叢的主要建群種。分析各植被帶種子植物區系組成可知,山西石灰巖地區裸子植物種類較為貧乏,分別僅占各區種子植物總數的1.63%、1.25%、0.64%,被子植物占絕對優勢,其中雙子葉植物為主要組成部分;植被類型主要為由小灌木和草本植物構成的灌草叢,草本植物占優勢,植株往往表現出抗旱耐瘠薄、根系發達等生理特點;溫帶南部草原地帶科屬種的豐富度均最低,與生境的水熱條件相吻合。

3.1.1 科的組成分析

根據科內所含種數,將全部科分為大科(>10種)、中科(6～10種)、小科(2～5種)、單種科,統計出各植被帶石灰巖山地種子植物科內種的組成及比例(表2)。在溫帶南部草原地帶石灰巖山地大科有菊科(Asteraceae,15屬/22種,下同)、禾本科(Gramineae,11/13)、豆科(Leguminosae,8/11)3科,占總科數的7.89%,所含的種數占總種數的37.40%;中等科有薔薇科(Rosaceae,6/9)、毛茛科(Ranunculaceae,4/7)2科,占總科數的5.26%,所含的種數占總種數的13.01%;小科有鼠李科(Rhamnaceae,2/3)、瑞香科(Thymelaeaceae)(2/2)、傘形科(Umbelliferae)(2/2)等9科,占總科數的23.68%,所含的種數占總種數的30.08%;單種科有松科(Pinaceae,1/1)、柏科(Cupressaceae,1/1)、樺木科(Betulaceae,1/1)、榆科(Ulmaceae,1/1)、小檗科(Berberidaceae,1/1)等24科,占總科數的63.16%,所含的種數占總種數的19.51%。

在暖溫帶北部落葉林地帶石灰巖山地大科有菊科(22/35)、禾本科(18/20)、豆科(11/16)、薔薇科(8/15)等4科,占總科數的8.89%,所含的種數占總種數的54.38%;中等科有毛茛科 (3/6)、百合科(Liliaceae, 3/6),占總科數的4.44%,所含的種數占總種數的7.50%;小科有鼠李科(2/5)、木犀科(Oleaceae,2/4)、唇形科(Labiatae,3/3)、遠志科(Polygalaceae,3/3)等14科,占總科數的31.11%,所含的種數占總種數的22.50%;單種科有松科(1/1)、石竹科(Caryophyllaceae,1/1)、景天科(Crassulaceae,1/1)、馬鞭草科(Verbenaceae,1/1)、椴樹科(Tiliaceae,1/1)等25科,占總科數的55.56%,所含的種數占總種數的15.63%。

表1 山西各植被帶石灰巖山地種子植物的組成

表2 山西各植被帶石灰巖山地種子植物科的組成分析

在暖溫帶南部落葉林地帶石灰巖山地大科有菊科(24/32)、禾本科(19/19)、薔薇科(10/14)、豆科(11/15)等4科,占總科數的9.09%,所含的種數占總種數的51.28%;小科有藜科(Chenopodiaceae,3/3)、毛茛科(4/4)、鼠李科(2/5)、茜草科(Rubiaceae,2/3)、堇菜科(Violaceae,1/3)等19科,占總科數的43.18%,所含的種數占總種數的35.26%;單種科有槭樹科(Aceraceae,1/1)、椴樹科(1/1)、車前科(Plantaginaceae,1/1)、龍膽科(Gentianaceae,1/1)等21科,占總科數的47.73%,所含的種數占總種數的13.46%。

分析3個區域植物區系科的組成可知,小科和單種科構成各區種子植物區系科的組成的主體,比例分別占到了86.84%、86.67%、90.91%,表明植物區系在科的組成上具有復雜性和多樣性的特點;大科和中科占的比例較小,但科內含有較多的種數,種的比例分別達到了50.41%、61.88%、51.28%,這些科主要有菊科、禾本科、豆科、薔薇科,是植物區系的優勢科,反映了該區系的種類趨向于集中在少數較大科中,對各區植物區系種的組成具有重要作用,其中的一些物種是樣地內的優勢種或建群種。

3.1.2 屬的組成分析

根據屬內所含種數,將全部屬分為多種屬(≥6種)、寡種屬(2～5種)和單種屬,統計出各植被帶石灰巖山地種子植物屬內種的組成及比例(表3)。在溫帶南部草原地帶石灰巖山地多種屬有蒿屬(Artemisia,10種,下同)1屬;寡種屬有鐵線蓮屬(Clematis,2)、委陵菜屬(Potentilla,3)、錦雞兒屬(Caragana,3)、隱子草屬(Cleistogenes,2)、針茅屬(Stipa,2)等10屬,占該區總屬數的10.75%,所含種數占總種數的25.20%;單種屬有松屬(Pinus)、側柏屬(Platycladus)、豬毛菜屬(Salsola)、蠅子草屬(Silene)、唐松草屬(Thalictrum)等82屬,占總屬數的88.17%,所含種數占總種數的66.67%;在暖溫帶北部落葉林地帶石灰巖山地多種屬有蒿屬(11)1屬;寡種屬有委陵菜屬(5)、胡枝子屬(Lespedeza,4)、鐵線蓮屬(3)、鼠李屬(Rhamnus,3)等15屬,占該區總屬數的12.82%,所含種數占總種數的30.00%;單種屬有樸屬(Celtis)、蠅子草屬、銀蓮花屬(Anemone)、瓦松屬(Orostachys)、懸鉤子屬(Rubus)、等101屬,占該區總屬數的86.32%,所含種數占總種數的66.25%;在暖溫帶南部落葉林地帶石灰巖山地多種屬有蒿屬(8)1屬;寡種屬有委陵菜屬(3)、胡枝子屬(4)、鼠李屬(3)、棗屬(Ziziphus,2)、堇菜屬(Viola,3)拉拉藤屬(Galium,2)等16屬,占總屬數的12.50%,所含種數占總種數的33.33%;單種屬有櫟屬(Quercus)、懸鉤子屬、皂莢屬(Gleditsia)、雞眼草屬(Kummerowia)、米口袋屬(Gueldenstaedtia)等111屬,占總屬數的86.72%,所含種數占總種數的71.15%。

表3 山西各植被帶石灰巖山地種子植物屬的組成分析

從上述分析可知,單種屬在各區系占絕對優勢,反映出本區系屬的組成較為分散,體現了植物區系的復雜性和多樣性。

3.2 不同植被帶種子植物區系的地理成分

通常屬的分類特征相對穩定,在進化過程中有比較明顯的地區性差異[6],因此植物屬的分布區類型更能具體地反映出植物的演化擴展過程、區域分異和地理特征[29]。根據吳征鎰[26]關于中國種子植物屬的分布區類型的劃分方法,山西石灰巖山地種子植物屬可劃分為12個分布區類型及8個變型,共4類性質成分,包括世界分布成分(1)、熱帶性質成分(2,4-7)、溫帶性質成分(8-11,14)、中國特有成分(15)(表4)。

溫帶南部草叢分布區石灰巖山地種子植物93屬劃分為12個分布區類型及7個變型。世界分布型有16屬,主要有鐵線蓮屬、薹草屬(Carex)、豬毛菜屬、鼠李屬等,屬中的小葉鼠李、大披針薹草為該區的優勢種。熱帶性質成分有16屬,占總屬數的20.78%,其中泛熱帶分布屬有10屬,占總屬數的12.99%,在熱帶性質成分中占有主導地位,常見的有木藍屬(Indigofera)、牡荊屬(Vitex)、孔穎草屬(Bothriochloa)、棗屬等,優勢種為荊條、白羊草。溫帶性質成分有58屬,占總屬數的75.32%,其中北溫帶分布屬有22屬,占總屬數的28.57%,在溫帶性質成分中占主要的比例,主要有委陵菜屬、蒿屬、針茅屬、薔薇屬、繡線菊屬(Spiraea)等,優勢種為三裂繡線菊、黃刺玫、鐵桿蒿、華北米蒿(Artemisiagiraldii)、針茅等;舊世界溫帶分布屬有11屬,占總屬數的14.29%,在溫帶性質成分中占次重要的比例,其中沙棘屬(Hippophae)的沙棘(H.rhamnoides)、芨芨草屬的芨芨草(Achnatherumsplendens)在群落中有較高的優勢度。中國特有分布屬虎榛子屬(Ostryopsis)、螞蚱腿子屬、地構葉屬(Speranskia),所占比例不高,但虎榛子屬的虎榛子在某些群落中有較高的優勢度,為建群種。

暖溫帶北部落葉林地帶石灰巖山地種子植物117屬劃分為12個分布區類型及7個變型。世界分布型有14屬,主要有鐵線蓮屬、鼠李屬、堇菜屬(Viola)、車前屬(Plantago)、薹草屬等,優勢種主要是卵葉鼠李、小葉鼠李、大披針薹草。熱帶性質成分有 26屬,占總屬數的25.49%,其中泛熱帶分布屬有16屬,占總屬數的15.69%,在熱帶性成分中占有主導地位,常見的有木蘭屬、牡荊屬、孔穎草屬、棗屬等,其中牡荊屬的荊條常常是群落的建群種,白羊草是草本層的優勢種或草叢植被類型的建群種。溫帶性質成分有72屬,占總屬數的70.58%,其中北溫帶分布的屬有25屬,占總屬數的24.51%,在溫帶性質成分中占主要的比例,主要有委陵菜屬、蒿屬、繡線菊屬、黃櫨屬、薔薇屬等,優勢種主要是黃刺玫、毛黃櫨、鐵桿蒿、華北米蒿,其中黃刺玫、毛黃櫨常常作為群落的建群種或共建種;舊世界溫帶分布屬有16屬,占總屬數的15.69%,在溫帶性質成分中占次重要的比例,沙棘屬的沙棘、芨芨草屬的芨芨草、隱子草屬(Cleistogenes)的北京隱子草(C.hancei)在群落中有較高的優勢度;此外,盡管東亞和北美洲間斷分布型在溫帶性質成分中不占優勢,但其中皂莢屬的野皂莢中在群落中有較高的優勢度,常作為建群種;中國特有分布屬有虎榛子屬、太行菊屬、螞蚱腿子屬、地構葉屬。

表4 山西各植被帶石灰巖山地種子植物屬的分布區類型

暖溫帶南部落葉林地帶石灰巖山地種子植物128屬劃分為12個分布區類型及7個變型。世界分布型有20屬,主要有鐵線蓮屬、鼠李屬、堇菜屬、鬼針草屬(Bidens)、薹草屬等,優勢種主要有卵葉鼠李、大披針薹草。熱帶性質成分有28屬,占總屬數的25.93%,其中泛熱帶分布屬有16屬,占總屬數的14.81%,在熱帶性質成分中占有主導地位,常見的有牡荊屬、孔穎草屬、棗屬等，荊條在群落中有顯著的優勢度,為建群種,此外主要優勢種還有酸棗、白羊草。溫帶性質分布的屬有77屬,占總屬數的71.30%,其中北溫帶分布的屬有33屬,占總屬數的30.56%,在溫帶性質成分中占主要的比例,主要有薔薇屬、委陵菜屬、蒿屬、蔥屬(Allium)等,優勢種為黃刺玫、鐵桿蒿;舊世界溫帶分布屬有11屬,占總屬數的10.19%,在溫帶性質成分中占次重要的比例,隱子草屬的北京隱子草、菊屬(Dendranthema)的甘菊(Dendranthemalavandulifolium)在群落中有一定的優勢;此外,盡管東亞和北美洲間斷分布型、地中海區、西亞和東亞間斷分布型比例很小,但其中胡枝子屬的多花胡枝子(Lespedezafloribunda)、連翹屬的連翹(Forsythiasuspensa)為群落的優勢種。中國特有分布屬有虎榛子屬、太行菊屬、螞蚱腿子屬、地構葉屬。

3個植被帶石灰巖山地種子植物屬的區系結構之間存在很大共性,分布區類型多樣,反映了種子植物區系地理成分的復雜性;均以溫帶性質成分占主導,尤其北溫帶分布型比例最高,其次是熱帶性質成分,反映了屬級植物區系的溫帶特征顯著,有一定的熱帶淵源;但3個植被帶相比較,溫帶南部草原地帶石灰巖山地的溫帶性質成分的比例相對較高,熱帶性質成分的比例相對較低,這一趨勢與它們所處的位置及自然環境相吻合。此外,不同植被帶的優勢種存在一定差異。

3.3 山西石灰巖山地種子植物區系分析

綜合3個區域的調查數據(表5),山西石灰巖山地種子植物共53科161屬224種,包含裸子植物2科2屬3種,被子植物51科159屬221種(含變種),其中單子葉植物4科29屬35種,雙子葉植物47科130屬186種,與山西種子植物區系組成[7]和我國巖溶地貌集中分布的西南部相比,物種豐富度相對較為匱乏。科的組成方面,小科(2～5種)和單種科占科的組成的主體,大科(>10種)和中科(6～10種)分別僅占全部科的7.55%、3.77%,但它們所含的種數卻占總種數的58.93%,表明植物區系科的優勢現象十分顯著,植物種的組成集中于少數大中型科,可能受地帶性氣候的影響,科的組成方面體現出與山西土石山區植物區系[8,30]的同一性;屬的組成方面,小屬(2～5種)和單種屬在屬數、種數方面均具有顯著優勢,表明石灰巖山地種子植物屬的組成、屬內種的組成比較分散。植物類型往往呈現出草本占優勢、耐旱、耐瘠薄、根系發達等特點,但石灰巖特有種較為缺乏,地質歷史的相對年輕性可能是主要因素[31]。

山西石灰巖山地種子植物區系的161屬劃分為12個分布區類型和8個變型。由表6可知,熱帶性質成分(2-7)有34屬,占總屬數的24.11%,泛熱帶分布屬在該性質成分中占主要比例(20屬,比例為14.18%),主要有牡荊屬、孔穎草屬、棗屬等。溫帶性質成分(8-14)有103屬,占總屬數的73.05%,其中北溫帶分布屬有38屬,占26.95%,在溫帶性質成分中占絕對優勢,主要有蒿屬、委陵菜屬、薔薇屬、黃櫨屬等;其次是舊世界溫帶分布屬,有17屬,占總屬數的12.06%,主要有菊屬、隱子草屬、芨芨草屬等。總體上,山西石灰巖山地種子植物區系屬的分布區類型多樣,溫帶性質成分占主導,這表明植物區系具有明顯的溫帶特征,溫帶性質成分在石灰巖山地植被的發生、發展過程中起著決定性作用,熱帶特征處于從屬地位,這一結果與山西所處的地理位置和氣候條件是一致的[21],并與整個山西植物區系地理特征吻合[7]。

表5 山西石灰巖山地種子植物科、屬的組成分析

表6 山西石灰巖山地種子植物屬的分布區類型

4 結論與討論

山西石灰巖山地調查記錄到的種子植物共53科161屬224種,裸子植物種類較為貧乏,被子植物占絕對優勢,其中雙子葉植物是主要組成部分;植被類型主要為由灌木和草本植物構成的灌草叢,草本植物種類更豐富;在3個植被帶中,溫帶南部草原地帶科屬種的豐富度均較低,與生境的水熱條件相吻合?？茖俚慕M成統計分析表明植物區系的組成具有復雜性,小科、單種科構成本區系科的組成的主體,大科、中科所占比例均較小,但含有較多的種數,可視為該植物區系的優勢科,一定程度上能反映石灰巖地區植物區系的發生特征的共同點[12];單種屬在各區占絕對優勢,對各區系屬種的組成具有重要作用,屬內種的缺乏可能與石灰巖山地與非石灰巖地區由于“生境隔離”形成的小環境有關[31]。

山西石灰巖山地種子植物區系屬的分布區類型復雜多樣,區系的溫帶特征顯著,具有一定的熱帶淵源,這與山西所處的地理位置和氣候條件相一致的[17],并與整個山西植物區系特征吻合[7];3個植被帶比較分析,溫帶南部草原地帶的溫帶性質成分的比例相對較高,熱帶性質成分的比例相對較低;受水、熱條件、立地條件[32-33]等因素的影響,各植被帶石灰巖山地群落的優勢物種有一定差異,但整體以中生、旱中生植被為主,呈現適應性強,耐瘠薄干旱的特點,這與石灰巖山地特有的土體淺薄干旱、有機質含量少等生境條件相適應[1],同時為充分從巖層中吸收養分,不少植物根系比較發達,如多花胡枝子、連翹、杠柳(Periplocasepium)、沙棘等。

研究山西石灰巖山地植物區系的特點,理清石灰巖山地種子植物區系的植物組成現狀和地理分異特征可為本區域的植被恢復和生態系統管理提供基礎資料。在植被恢復和重建過程中,首先應堅持“適地適樹、因地制宜、優先考慮優良的鄉土物種”的原則[34],同時要關注土壤特性[35]、生物多樣性等生態功能的改善以及觀賞價值、經濟效益,因此要選擇在石灰巖立地條件上萌生力強,有良好生長勢、具抗旱耐瘠薄抗寒等耐性,根系發達、有良好的水土保持功能的優良適生植物種[36],各植被帶的先鋒種、建群種和優勢種是首選[37],還要根據山西石灰巖山地植物區系的特點、立地類型和優勢植物對石灰巖生境的適應性設計良好的灌草配置組合,提高生物多樣性的同時,避免植被單一化引起的土壤肥力退化[38]、觀賞性能低等問題。