若爾蓋高原沙化沼澤區(qū)植物群落物種組成及其驅(qū)動(dòng)因素

韓大勇, 楊永興

1 伊犁師范大學(xué)生物與地理科學(xué)學(xué)院, 伊寧 835000 2 同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院長江水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 污染控制與資源化研究國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200092 3 浙江雙良商達(dá)環(huán)保有限公司, 杭州 310013

植物群落與環(huán)境之間的關(guān)系是群落生態(tài)學(xué)研究的基本內(nèi)容,其所要回答的基本問題包括：(1)沿環(huán)境梯度植物群落種類組成及相關(guān)生態(tài)過程是如何變化的？(2)何種關(guān)鍵環(huán)境因子影響上述變化[1-3]。其中,尤其以植物群落與土壤環(huán)境因子的關(guān)系廣受關(guān)注,諸如土壤養(yǎng)分[4-5]、含水量[6-8]和微地形地貌[9-10]等。土壤沙化作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題之一,可直接改變土壤物理結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì),諸如土壤粒度,土壤水分和養(yǎng)分含量等[11-12],由此對(duì)植物群落物種組成及其分布產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。以往研究表明,在土壤沙化過程中,植物群落通常表現(xiàn)出物種多樣性降低、生物量下降、群落結(jié)構(gòu)失調(diào)[13-16]、牧用價(jià)值降低[17]等特征。了解沙化過程中植物群落的變化規(guī)律以及如何科學(xué)地恢復(fù)沙化地植被,是生態(tài)學(xué)者和生產(chǎn)管理者亟需回答的問題。

若爾蓋高原是我國沼澤面積最大、分布最集中、發(fā)育最典型的高原沼澤區(qū),為長江、黃河的重要水源涵養(yǎng)地。自20世紀(jì)70年代以來,受氣候暖干化與人為排水、過度放牧、濫采濫挖等多重干擾,引發(fā)嚴(yán)重的局部次生沙化過程[18-22]。據(jù)有關(guān)數(shù)據(jù)顯示,若爾蓋高原沙地面積約從1966年的24.14 km2增加至2006年的96.71 km2,年平均增長率達(dá)3.44%,尤以1994—2001年間年均增長率最高,達(dá)6.09%[23]。以往就本區(qū)沙化成因及治理對(duì)策等方面在國內(nèi)有過較多報(bào)道[18-19,24-25],但迄今仍缺少對(duì)本區(qū)土壤沙化過程中植物群落變化特征的深刻認(rèn)識(shí),也缺少沙化地植被恢復(fù)的群落學(xué)依據(jù)。本研究是人為干擾下若爾蓋高原沼澤植被退化過程與機(jī)理系列研究的一部分,以往本課題組曾對(duì)該區(qū)人為排水和過度放牧干擾下沼澤植被退化過程與機(jī)理分別進(jìn)行過報(bào)道[20-22],本文主要研究土壤沙化過程中植物群落分布和種類構(gòu)成的變化及其與土壤環(huán)境因子的關(guān)系,為沙化地植被恢復(fù)提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于青藏高原東緣若爾蓋高原的典型寬谷谷地,海拔3300—3600 m,地理位置101°36′—103°30′E,32°20′—34°00′N,為第四紀(jì)新構(gòu)造抬升運(yùn)動(dòng)強(qiáng)烈隆起區(qū)的相對(duì)沉降區(qū)之一[26]。地質(zhì)構(gòu)造為剛性較強(qiáng)、穩(wěn)定的若爾蓋地塊,巖層為三迭統(tǒng)砂、頁巖互層,夾有薄層灰?guī)r[18-19]。地貌類型主要為谷地和緩丘,相對(duì)高度50—100 m[26]。年平均氣溫0.7—1.1℃,最暖月7月平均氣溫10.9—11.4℃,最冷月1月平均氣溫-10.5—-7.9℃。年平均降水量650—750 mm,主要集中在6—8月,約占年降水量的1/2。研究區(qū)內(nèi)河流主要為黃河及其支流黑河、白河。較大的湖泊主要有哈丘湖和錯(cuò)拉堅(jiān)湖。地下水類型主要為第四系松散堆積層孔隙水。植被類型主要為沼澤、草甸和森林,其中沼澤植被主要包括木里苔草(Carexmuliensis)群落、烏拉苔草(C.meyeriana)群落和西藏嵩草(Korbresiatibetica)群落及各種群落復(fù)合體。土壤類型主要有沼澤土、泥炭土和亞高山草甸土[18-19]。

1.2 研究地點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)以往在四川省紅原縣瓦切鄉(xiāng)日干喬濕地保護(hù)區(qū)開展的人為排水和放牧干擾下沼澤植被退化過程與機(jī)理研究,本研究選擇在同一區(qū)域的瓦切鄉(xiāng)北部的沙化沼澤區(qū)進(jìn)行。該沙化區(qū)為白河(黃河一級(jí)支流)下游東側(cè)沙丘向紅原縣境內(nèi)的延伸部分,區(qū)內(nèi)原生的木里苔草沼澤已完全消亡,僅谷地中部季節(jié)性小河河床殘存華扁穗草(Blysmussinocompressus)沼澤化草甸,谷地北緣分布有東西走向流動(dòng)沙丘。按照從沼澤化草甸至流動(dòng)沙丘方向建立研究樣帶,樣帶寬200—350 m。依據(jù)生境類型、土壤類型和植物群落種類構(gòu)成變化,沿地勢(shì)逐漸升高方向,進(jìn)一步劃分出6個(gè)沙化梯度,相應(yīng)植被類型為華扁穗草群落、高山嵩草(Kobresiapygmaea)群落、四川嵩草(K.setchwanensis)群落、四川嵩草-黑褐穗苔草(Carexatrofuscasubsp.minor)群落、黑褐穗苔草群落和粗壯嵩草(Kobresiarobusta)群落(表1)。

表1 若爾蓋高原沙化沼澤區(qū)不同沙化階段植被及其生境特征

1.3 野外調(diào)查

在2010年7—8月開展野外植物群落調(diào)查。采用隨機(jī)+主觀取樣的原則進(jìn)行取樣,每個(gè)沙化階段內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣地,樣地間隔30—50 m不等,樣地內(nèi)再主觀設(shè)置5個(gè)1 m2樣方。樣方設(shè)置時(shí)避開群落邊緣和單優(yōu)無性系斑塊,以調(diào)查到更多的種類。調(diào)查分種蓋度、密度和高度后,齊地面割下樣方內(nèi)所有植物,室內(nèi)105℃烘干稱重,計(jì)算群落的地上生物量。每個(gè)沙化階段15個(gè)樣方,總計(jì)90個(gè)。

土壤取樣保證在雨后至少連續(xù)3個(gè)晴天后進(jìn)行。每個(gè)沙化階段設(shè)置3個(gè)土壤采樣點(diǎn),挖土壤探槽,現(xiàn)場采用鋁盒和環(huán)刀按剖面深度0—20 cm和20—40 cm取樣,室內(nèi)測定土壤濕度、孔隙度和容重等指標(biāo)。每個(gè)沙化梯度6個(gè)土壤樣品,總計(jì)36個(gè)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

物種多樣性指標(biāo)分別計(jì)算了總種數(shù)(樣點(diǎn)的總物種數(shù),SRt)、物種豐富度(單位樣方內(nèi)物種數(shù),SRs)和β多樣性(Whittaker指數(shù),βw)[27]。各沙化梯度的總種數(shù)為3個(gè)樣點(diǎn)總種數(shù)(5個(gè)樣方)的均值。物種豐富度、Whittaker指數(shù)和生物量均為15個(gè)樣方的均值,在檢驗(yàn)方差齊性前提下,用Duncan多重比較分析各多樣性指標(biāo)、生物量在不同沙化梯度間的差異顯著性,顯著水平P= 0.05。

土壤物理指標(biāo)計(jì)算了土壤濕度(Soil moisture,縮寫Soil m.)、容重(Soil volume weight,縮寫Soil v.w.)、孔隙度(Soil porosity,縮寫Soil p.)。每個(gè)沙化階段的土壤指標(biāo)均為兩個(gè)土層的均值。

應(yīng)用法瑞學(xué)派的植被分析方法,依據(jù)物種的重要值和存在度,對(duì)所有植物進(jìn)行種類成分劃分[28]。將僅在特定群落類型中出現(xiàn)的或僅在該群落類型中重要值最高、而在其他群落中重要值極低的種劃為特征種,并聯(lián)合為特征種組,用以指示特定群落類型和生境條件;將出現(xiàn)于各種群落、存在度較高而重要值相對(duì)較低的劃為恒有伴生種,這些種對(duì)群落無明顯選擇性,具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性;將重要值和存在度均很低的劃為偶見種,可能為演替殘余成分或偶然侵入種。存在度=某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/90,劃分出5級(jí),I級(jí)：0—20%;II級(jí)：21%—40%;III級(jí)：41%—60%;IV級(jí)：61%—80%;V級(jí)：81%—100%。

以重要值> 0.1的前40種植物進(jìn)行RDA排序(典范冗余分析,Canonical Redundancy Analysis),以土壤濕度、容重和孔隙度為環(huán)境因子,分析植物群落種類組成與土壤環(huán)境條件的相互關(guān)系,所有數(shù)據(jù)均經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換(y= log(x+1))以滿足線性要求。

文中涉及的公式如下：

重要值=100×(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)密度)/3

(1)

Whittaker指數(shù)(βw)：

(2)

式中SRt和SR分別為總種數(shù)和物種豐富度均值。

多重比較應(yīng)用SPSS 16.0軟件完成,RDA排序應(yīng)用Canoco 4.5 for Windows完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落種類組成特征

總計(jì)調(diào)查到63種維管植物,隸屬26科47屬,以菊科(Asteraceae)雙子葉雜類草最多,為9種,其次禾本科(Poaceae)8種,莎草科(Cyperaceae)6種。

根據(jù)重要值和存在度的變化,以及物種對(duì)生態(tài)條件要求的一致性,將63種植物劃分成特征種、恒有伴生種和偶見種。不同沙化階段植物群落特征種組分述如下：(1)無沙化階段為華扁穗草種組,包括華扁穗草、木里苔草、溪木賊(Equisetumfluviatile)、竹葉眼子菜(Potamogetonmalaianus)、長莖毛茛(Ranunculuslongicaulis)、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)6種;(2)極輕度沙化階段為高山嵩草種組,包括高山嵩草、發(fā)草(Deschampsiacaespitosa)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、高山紫菀(Asteralpinus)、條葉銀蓮花(Anemonetrullifoliavar.linearis)、濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)、條葉垂頭菊(Cremanthodiumlineare)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)和甘青大戟(Euphorbiamicractina)9種;(3)輕度沙化和中度沙化階段均為四川嵩草種組,僅四川嵩草和冷地早熟禾(Poacrymophila)2種;(4)重度沙化階段為黑褐穗苔草種組,包括黑褐穗苔草、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、密花香薷(Elsholtziadensa)和垂穗披堿草(Elymusnutans)4種;(5)極度沙化階段為粗壯嵩草特征種組,包括粗壯嵩草、野胡蘿卜(Daucuscarota)、硬稈仲彬草(Kengyiliarigidula)、鐮莢棘豆(Oxytropisfalcata)和密毛微孔草(Microulahispidissima)5種。

余下種類中,恒有伴生種10種,在各沙化階段中均有分布,具有較廣的生態(tài)適應(yīng)范圍,但在群落中優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較低,主要有濕地繁縷(Stellariauda)、蒲公英屬(Taraxacumsp.)、蕨麻(Potentillaanseriana)、草玉梅(Anemonerivularis)、平車前(Plantagodepressa)等。余下27種均為偶見種。

2.2 植物物種多樣性變化

物種豐富度和總種數(shù)在不同沙化階段間差異顯著(P<0.05),并表現(xiàn)為一致的單峰變化格局,峰值均出現(xiàn)在極輕度沙化階段,分別為20.47和25.60,最低值均出現(xiàn)在無沙化階段,分別為5.73和8.60。最高值分別為最低值的3.86倍和2.97倍。Whittaker指數(shù)表現(xiàn)為“U”型變化格局,以無沙化和極度沙化階段的最高,其值分別為0.53和0.54,極輕度沙化和中度沙化階段的最低,分別為0.25和0.28(圖1)。

圖1 若爾蓋高原沙化沼澤區(qū)植物群落物種多樣性變化Fig.1 Variation of species diversity of plant community in the desertified swamp area of Zoigê plateau圖中字母表示各指數(shù)在不同沙化梯度間的Duncan多重比較結(jié)果,不同字母代表差異顯著,顯著水平0.05;ND：無沙化Non-desertification;EMD：極輕度沙化 Extremely mild desertification;SLD：輕度沙化 Slight desertification;MD：中度沙化 Moderate desertification;SD：重度沙化 Severe desertification;ED：極度沙化 Extreme desertification

2.3 植物群落地上部生物量的變化

圖2 若爾蓋高原沙化沼澤區(qū)植物群落地上部生物量(干重)變化Fig.2 Changes of above-ground biomass (dry weight) of plant community in the desertified swamp area of Zoigê plateau圖中不同字母代表差異顯著, 顯著水平0.05;星號(hào)表示極端值,圓圈表示異常值,數(shù)字代表樣本序號(hào)

沿土壤沙化梯度,植物群落地上部生物量呈單峰變化格局,最高值出現(xiàn)在中度沙化階段,均值為165 g/m2,最低值出現(xiàn)在極度沙化階段,平均值不足50 g/m2,兩者相差達(dá)3倍以上(圖2)。

2.4 植物群落種類組成與土壤因子的RDA排序分析

RDA排序結(jié)果較好地體現(xiàn)了植物群落種類構(gòu)成與土壤因子的關(guān)系。與第一軸相關(guān)性最高的是土壤濕度,解釋物種多度變異總方差的24.8%;與第二軸相關(guān)性最高的是土壤容重,方差解釋量1.4%。沿第一排序軸,各特征種組對(duì)環(huán)境表現(xiàn)出明顯的選擇性,粗壯嵩草種組和黑褐穗苔草種組分布于第一軸最左側(cè),共同指示沙生生境。其次為四川嵩草種組,指示中生生境;高山嵩草種組與華扁穗草種組分布于第一軸右側(cè),分別指示濕中生生境和濕生生境,表明土壤水分是影響群落特征種多度變化的主要因素之一。恒有伴生種和偶見種多度隨環(huán)境梯度未表現(xiàn)出明顯的變化,在整個(gè)沙化梯度上均有分布,對(duì)生境無特殊偏好(圖3)。

圖3 若爾蓋高原沙化沼澤區(qū)植物群落物種組成與土壤因子RDA分析Fig.3 RDA analysis on species composition of plant community in the desertified swamp area of Zoigê plateau數(shù)字和符號(hào)代表特征種組,1：粗壯嵩草(Kobresia robusta)種組;2：黑褐穗苔草(Carex atrofusca subsp. minor)種組;3：四川嵩草(Kobresia setchwanensis)種組;4：高山嵩草(Kobresia pygmaea)種組;5：華扁穗草(Blysmus sinocompressus)種組;○：恒有伴生種組;▲：偶見種組;箭頭代表環(huán)境因子,Soil v.w.：土壤容重 Soil volume weight;Soil m.：土壤濕度 Soil moisture;Soil p.：土壤孔隙度 Soil porosity

3 討論

3.1 植物群落種類組成變化

植物群落往往具有特定的種類組成和分布范圍,并指示不同的生境條件[28]。常學(xué)禮和鄔建國[13]在科爾沁沙地的一項(xiàng)研究中,提出沙化首先導(dǎo)致群落中特有種的局域滅絕,文中將特有種界定為僅出現(xiàn)于一種生境的種類,本文引入法瑞學(xué)派中特征種的概念,界定為出現(xiàn)于一種生境或在該生境中優(yōu)勢(shì)度最高的種,并聯(lián)合為特征種組,盡管兩個(gè)概念本質(zhì)不同,但是均可用于指示生境的變化。如本研究中,隨著土壤沙化程度增加,特征種組依次出現(xiàn)更替,其順序?yàn)椋洪L根莖型華扁穗草種組→密叢型高山嵩草種組→密叢型四川嵩草種組→長根莖型黑褐穗苔草種組→疏叢型粗壯嵩草種組。表明各群落的特征種組對(duì)環(huán)境條件變化更為敏感,暗示著這些種類易隨環(huán)境變化而發(fā)生局域滅絕,在這個(gè)意義上,與常學(xué)禮和鄔建國[13]研究結(jié)論是一致的,這對(duì)于理解沙化過程中植物群落的變化規(guī)律以及沙地植被恢復(fù)具有重要指導(dǎo)意義。但需要指出群落種組劃分具有一定的區(qū)域性,因?yàn)榉N的分布區(qū)與群落的分布區(qū)并不一致,在外推時(shí)需謹(jǐn)慎。

3.2 物種多樣性變化

植物多樣性與生物量是植物群落種類組成變化的結(jié)果,同時(shí)也反映環(huán)境條件的差異[29]。以往本區(qū)的同類研究表明在沙化過程中,群落物種多樣性和地上生物量均呈單調(diào)減少的變化格局[14-16]。但本次研究得到了不同結(jié)果,在由沼澤化草甸向流動(dòng)沙地逆轉(zhuǎn)過程中,物種多樣性和地上生物量均呈先增加、后減少的單峰格局。這是生態(tài)梯度不同所致,以往研究中沙化梯度是從草甸至流動(dòng)沙丘,而本研究的沙化梯度是從退化沼澤至半流動(dòng)沙丘。在疏勒河上游進(jìn)行的與本研究的生態(tài)梯度類似的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)[30],在濕地向沙地退化過程中,植物群落物種多樣性和地上生物量也均表現(xiàn)為單峰格局,可為本文提供佐證。

具體到本研究看,物種豐富度峰值出現(xiàn)在高山嵩草草甸,這與該群落發(fā)育于季節(jié)性小河高河漫灘生境有關(guān),處于水陸過渡界面,環(huán)境相對(duì)較好,因此物種多樣性較高。但是,高山嵩草植株矮小,群落高度僅10—15 cm,地上生物量并不高,生物量峰值出現(xiàn)在中度沙化的四川嵩草-黑褐穗苔草群落,其原因在于該群落的上層優(yōu)勢(shì)種四川嵩草植株較高,呈密叢型生長,叢高20—40 cm,生殖枝則高達(dá)60—80 cm,而下層優(yōu)勢(shì)種黑褐穗苔草為長根莖型多年生植物,易形成單優(yōu)群落,蓋度較大,由此導(dǎo)致該群落地上生物量出現(xiàn)最大值。β多樣性呈“U”型變化格局,最高值出現(xiàn)在粗壯嵩草群落和華扁穗草群落的兩個(gè)極端生境中,這可能與這兩個(gè)群落發(fā)育的微地貌有關(guān)。在華扁穗草群落中,受水位波動(dòng)和家畜放牧影響,常形成草丘,丘上植物與丘間積水中植物種類差異明顯,而粗壯嵩草在流動(dòng)沙丘上呈叢狀分布,草叢內(nèi)部和外部的種類蓋度和組成差異均較大,這兩種微地貌類型均增加了群落生境異質(zhì)性,導(dǎo)致較高的β多樣性。

3.3 若爾蓋高原沼澤土壤沙化過程分析

來自其他沙化區(qū)的研究結(jié)果表明,在沙化過程中,土壤濕度是影響植物群落物種組成的關(guān)鍵因素[6,31-33]。本研究也得到類似結(jié)果,土壤水分是影響群落分布和物種組成的主要驅(qū)動(dòng)因素之一。在若爾蓋高原,沙化地為沼澤極度退化的結(jié)果,主要有以下幾個(gè)方面的證據(jù)：(1)若爾蓋高原生沼澤多為泥炭沼澤和潛育沼澤,其中發(fā)育薄層泥炭土、潛育沼澤土的沼澤分布區(qū)容易發(fā)生退化;(2)受新構(gòu)造運(yùn)動(dòng)上升影響強(qiáng)烈,野外可見白河河谷下切1 m以上,二者構(gòu)成沼澤沙化的地質(zhì)運(yùn)動(dòng)背景因素;(3)人為的大規(guī)模排水是沼澤沙化的直接誘因[18-19,21]。以往在同一區(qū)域的研究發(fā)現(xiàn),在排水沼澤區(qū),相同海拔坡麓分布西藏嵩草和華扁穗草沼澤化草甸,土壤類型為潛育沼澤土[21],而本研究的沙化區(qū)同海拔處則退化為四川嵩草中生草甸,土壤類型相應(yīng)退化為貧瘠的草甸風(fēng)沙土。上述說明沼澤土壤沙化是從排水干擾進(jìn)一步退化而來,二者之間具有內(nèi)在的因果關(guān)系,從而形成沼澤—沼澤化草甸—草甸—沙化地的連續(xù)退化過程,在此過程中,土壤水分狀況經(jīng)歷了強(qiáng)烈的由濕到干的轉(zhuǎn)變,土壤水分狀況成為影響植物群落生態(tài)分布和種類構(gòu)成的關(guān)鍵因素之一。為此,退化沼澤生態(tài)恢復(fù)需要按照沼澤形成、發(fā)育、演化規(guī)律進(jìn)行,因土壤沙化導(dǎo)致的若爾蓋高原沼澤退化,不能直接從沙地恢復(fù)到沼澤,需要經(jīng)歷沙地—沙化地—草甸—沼澤化草甸—沼澤的順序完成最終的生態(tài)恢復(fù)。

另外,限于高原惡劣的野外工作條件和環(huán)境特殊性,本研究僅現(xiàn)場測定了土壤濕度、容重和孔隙度3個(gè)常規(guī)指標(biāo),其中土壤水分的方差解釋量為24.8%,僅作為關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素之一,還有一些重要的生態(tài)因子未納入觀測,諸如土壤有機(jī)質(zhì)含量和粒度組成等,這些指標(biāo)對(duì)土壤持水性能具有重要影響[34-35],需要在后續(xù)工作中開展。

3.4 若爾蓋高原沼澤區(qū)沙化地植被恢復(fù)的思考

土壤沙化已成為若爾蓋高原的重大環(huán)境問題之一。根據(jù)野外考查發(fā)現(xiàn),若爾蓋地區(qū)土壤沙化按照起源可分為3種類型：(1)山坡上沙化為原地起沙;(2)谷地邊緣(洼地)無泥炭或有薄層泥炭發(fā)育的沼澤是山坡沙化經(jīng)風(fēng)力搬運(yùn)到谷地邊緣,掩埋沼澤和沼澤化草甸,屬于盛行風(fēng)向作用下異地起沙過程,前提是陡峻山坡先發(fā)生沙化;(3)在沒有明顯陡峻山坡的區(qū)域沼澤化草甸區(qū)沙化是原地起沙。在本研究地點(diǎn),屬于第2種情況,其為經(jīng)風(fēng)力搬運(yùn)、堆積而成[18-19],特征為沙粒的分選性較強(qiáng),粒徑小,極易起沙揚(yáng)塵。近幾年采取栽植灌木、撒播多年生牧草、設(shè)置生物格柵等多種手段固沙,但恢復(fù)效果不理想。硬稈仲彬草、紫羊茅(Festucarubra)等人工撒播的草種蓋度很低,僅作為群落伴生種,盡管這些種類適應(yīng)高原環(huán)境,但不適合作為沙地恢復(fù)的先鋒種。尤其硬稈仲彬草,為高大上繁牧草,不能形成高蓋度的群落層片,從而達(dá)到減小地表熱輻射和水分蒸發(fā)的目的。相反,流動(dòng)沙丘頂部的優(yōu)勢(shì)草本植物為粗壯嵩草,該種為疏叢型根莖植物,耐沙埋,常形成基徑10—20 cm的分蘗叢,形成突起微地貌,與高原柳鑲嵌分布,本研究調(diào)查樣方即設(shè)置在高原柳個(gè)體死亡后形成的林隙。大量研究已經(jīng)證明叢生型灌木或草本植物在荒漠化生態(tài)系統(tǒng)中具有特殊生態(tài)意義：首先,減少養(yǎng)分隨風(fēng)力水力等外界條件轉(zhuǎn)移流失,積聚枯落物和促進(jìn)養(yǎng)分歸還,改變生物地化循環(huán)過程;其次,改變地表物理格局,增加環(huán)境異質(zhì)性,為種子萌發(fā)提供安全島[36];最后,為演替中后期種類侵入創(chuàng)造條件,為人工草地建植奠定基礎(chǔ)。本研究中,粗壯嵩草更合適作為沙地恢復(fù)的先鋒物種,與野胡蘿卜、鐮莢棘豆、密毛微孔草等一起構(gòu)成有機(jī)的群落種組,這既是植物對(duì)流沙環(huán)境的一種適應(yīng),也是沙地生態(tài)系統(tǒng)的一種自我恢復(fù)。在沙化地治理中不但要考慮物種生物生態(tài)學(xué)特性及其與環(huán)境的相互作用,還要考慮植物種類組合規(guī)律等基本的群落生態(tài)學(xué)原理,并充分預(yù)期在群落演替發(fā)育過程中可能出現(xiàn)的問題,諸如群落功能衰退、與野生種的競爭關(guān)系等。在科爾沁沙地,建于上世紀(jì)50年代的沙地樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)人工林如今出現(xiàn)大面積衰退[37],就充分說明建立長期、動(dòng)態(tài)群落學(xué)思想的重要性。

4 結(jié)論

在若爾蓋高原沙化沼澤區(qū)土壤沙化過程中,植物群落物種豐富度、地上生物量隨著沙化程度增加表現(xiàn)出先升高、后降低的單峰變化格局,植物群落表現(xiàn)出明顯的退化特征,土壤含水量是這一逆向演替過程的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素之一。

沼澤生態(tài)系統(tǒng)有其自身的形成、發(fā)育、演化規(guī)律,由土壤沙化誘發(fā)的若爾蓋高原沼澤退化,不能直接從沙地恢復(fù)到沼澤,需要經(jīng)歷沙地—沙化地—草甸—沼澤化草甸—沼澤的順序完成最終的生態(tài)恢復(fù)。

從沙地植被恢復(fù)的角度,粗壯嵩草可考慮作為沙地恢復(fù)的先鋒物種。本研究僅基于植物群落學(xué)視角,提出一些恢復(fù)對(duì)策,沙化地治理是一項(xiàng)系統(tǒng)工程,科學(xué)決策更應(yīng)該綜合考慮地質(zhì)、地貌、氣候、水文以及土壤動(dòng)物、微生物等其他生物類群等多個(gè)方面。