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黃河口新生濕地土壤磷賦存形態及其動態變化對外源氮輸入的響應

2020-09-17 03:09:00俞琳鶯孫志高陳冰冰張鵬飛胡星云孫文廣
生態學報 2020年16期
關鍵詞:植物生長研究

俞琳鶯,孫志高 ,陳冰冰,張鵬飛,胡星云,孫文廣

1 福建師范大學 濕潤亞熱帶生態地理過程教育部重點實驗室, 福州 350007 2 福建師范大學 地理研究所, 福州 350007 3 福建師范大學 福建省亞熱帶資源與環境重點實驗室, 福州 350007 4 路易斯安那州立大學 植物、環境與土壤科學系, 巴圖魯日 70803

氮(N)、磷(P)是影響濕地初級生產力的重要限制因子,其含量及賦存形態的變化直接影響濕地系統的穩定與健康。相比于氮,磷不但是植物體內許多有機化合物的重要組分,而且以多種方式參與植物體內的代謝活動[1]。河口濕地是海岸帶地區響應全球變化和人類活動較為敏感的生態系統之一[2]。受河口水動力和海洋潮汐的雙重影響,河口濕地磷的賦存形態多變,且其含量往往隨著鹽度、pH和外源污染物輸入等理化條件的變化而發生顯著改變[3]。目前,國外關于河口濕地土壤中磷形態的研究主要集中在磷形態分離與提取[4- 5]以及其時空分布與轉化特征[6- 7]等方面。國內在河口濕地相關研究方面也開展了較多工作,涉及黃河口濕地[8- 9]、長江口濕地[3,10]和閩江口濕地[11- 12],但關于氮、磷耦合作用下河口濕地土壤磷賦存形態及其動態變化特征的研究還鮮有報道。

黃河口新生濕地是渤海與黃河河口相互作用形成的重要濕地類型,承接著上游攜帶的大量含氮物質。近年來,黃河口營養鹽入海通量一直保持在較高水平(1.41— 4.22×104t)[13],加之該區域當前氮濕沉降量也已接近其臨界負荷(4.0 g m-2a-1)[14],由此可能導致其對濕地土壤磷養分賦存及轉化產生重要影響。堿蓬(Suaedasalsa)作為黃河口新生濕地分布最為廣泛的鹽生植被,具有維持生物多樣性和調節氣候等多重生態功能。盡管許多學者已在黃河口堿蓬濕地土壤不同形態磷時空分布特征[8]以及磷生物循環狀況評估[15]等方面開展了工作,但這些研究多是基于野外原位采樣來實施,而關于野外氮輸入條件下濕地土壤磷賦存形態及其動態變化的模擬研究還不多見。為此,本研究以黃河口濱岸高潮灘堿蓬濕地為研究對象,基于野外氮輸入模擬試驗,研究了不同氮輸入梯度下濕地土壤磷形態賦存特征及其關鍵因子。研究結果有助于明晰黃河口新生濕地土壤磷轉化對外源氮輸入的響應機制,并可為該區的濕地保護提供重要科學依據。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于山東黃河三角洲國家級自然保護區(37°40′ N—38°10′ N,118°41′ E—119°16′ E)(圖1),保護區總面積為15.3萬hm2,主要保護新生濕地生態系統和珍稀瀕危鳥類。該區屬暖溫帶季風氣候區,四季分明,雨熱同期,冷熱干濕界限極為明顯,年降水量551.6 mm,年均溫12.1℃,無霜期196 d,年蒸發量1928.2 mm。該區土壤類型主要為隱域性潮土和鹽土,主要植被為蘆葦(Phragmitesaustralis)、堿蓬(S.salsa)、檉柳(Tamatixchinensis)和白茅(Imperatacylindrica)等。

圖1 黃河三角洲自然保護區地理位置Fig.1 Geographical location of the Yellow River Natural Reserve

圖2 野外原位氮輸入試驗示意圖Fig.2 Sketch of the in situ nitrogen input experiment NN:無氮No N enrichment; LN:低氮Low N enrichment;MN:中氮 Medium N enrichment; HN: 高氮 High N enrichment

1.2 研究方法

1.2.1試驗設計

選擇黃河口北部濱岸高潮灘堿蓬濕地為研究對象,于2014年4—11月開展野外原位氮輸入模擬試驗。結合該區域現有資料,考慮陸源氮輸入(2.5—3.5 gN m-2a-1)和氮沉降(3—4.5 gN m-2a-1)的綜合影響,將自然條件下濕地氮輸入量確定為6.0 gN m-2a-1,并以此將試驗氮梯度設置為:NN [無氮處理(No N enrichment),其值為當前氮輸入量]、LN [低氮處理(Low N enrichment),(1.5NN,9.0 gN m-2a-1),模擬未來較低的外源氮增加量]、MN [中氮處理(Medium N enrichment),(2.0NN,12.0 gN m-2a-1),模擬未來較高的外源氮增加量]和HN [高氮處理(High N enrichment),3NN,18.0 gN m-2a-1),模擬未來更高的外源氮增加量],每個處理隨機設置3個重復樣地(5 m×10 m)(圖2)。自4月下旬開始,按照4種處理在不同時期的氮輸入要求,將CO(NH2)2溶解在20 L水中,每隔20—30 d,通過預布設裝置以CO(NH2)2水溶液的形式對上述樣地進行氮輸入模擬(對照樣地噴灑等量的水)。

1.2.2樣品采集與測定

在上述氮輸入樣地內逐月采集表層土壤樣品(共12個)(0—10 cm,95%以上的堿蓬根系分布在此深度),并將采集的樣品及時帶回實驗室自然風干,去除雜物研磨過 100目篩后裝袋備用。土壤磷形態提取采用 Hedley連續浸提法[16],即取 0.5 g 過100目篩的土壤,逐步加入陰離子樹脂膜、0.5 mol/L NaHCO3、0.1mol/ L NaOH和1mol/L HCl 分別提取出土壤中穩定性由弱到強的土壤磷形態,最后用濃硫酸和高氯酸高溫消煮提取出殘留在土壤中的磷。根據 Maranguit 等[17]的劃分方法,將提取的不同磷組分定義為以下三部分:(1)活性磷(Resin-P、NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po);(2)中等活性磷(NaOH-Pi、NaOH-Po、Sonic-Pi和Sonic-Po);(3)閉蓄態磷(HCl-Pi和Residual-P)。全磷(TP)為上述9種磷組分含量之和。不同形態磷含量通過連續流動分析儀(SKALAR-SAN++荷蘭)測定。此外, 土壤pH和電導率(EC)分別采用HACH-sensION3和ECTestr11+原位測定;土壤含水量采用高精度水分測量儀(AZS- 2)原位測定;有機質含量采用高溫外熱重鉻酸鉀容量法測定,并據有機質與有機碳(SOC)之間的轉換系數(0.58)換算為有機碳含量[18];全氮(TN)和全硫(TS)含量采用Vario EL型元素分析儀測定。

1.2.3數據處理與統計

運用Origin 8.0軟件對數據進行作圖和計算,采用SPSS 23.0軟件對數據進行單因素方差分析、Pearson相關性分析和逐步線性回歸分析(逐步引入-剔除法),運用Canoco 5.0軟件對數據進行主成分(PCA)分析。

2 結果與分析

2.1 氮輸入對活性磷含量變化的影響

不同氮輸入處理下濕地土壤中的3種活性磷(Resin-P、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po)含量均較低(圖3),三者之和分別僅占相應氮處理下土壤TP含量的4.82%(NN)、4.81%(LN)、5.39%(MN)和5.58%(HN)。生長季內,4種氮處理下土壤中的NaHCO3-Pi含量存在顯著差異(P<0.05),而Resin-P和NaHCO3-Po含量均不存在顯著差異(P>0.05);但就個別時期(5—6月)而言,不同氮處理下土壤中的三種活性磷含量均存在顯著差異(P<0.05)。整體來說,不同氮處理下土壤中的活性磷含量在生長季內均呈現不同變化特征(圖3)。其中,Resin-P含量的變幅不大,NaHCO3-Pi含量呈波動降低趨勢,而NaHCO3-Po含量整體呈先增加后降低變化。就平均狀況而言,不同氮處理下土壤中的Resin-P含量表現為HN>NN>MN>LN,NaHCO3-Pi含量為HN>MN>LN>NN,而NaHCO3-Po含量為NN >HN> MN>LN(表1)。相對于NN處理,MN和HN處理下的活性磷含量分別增加了9.16%和12.44%,而在LN處理下降低了0.08%

圖3 不同氮處理下濕地土壤活性磷含量變化Fig.3 Variations of the contents of available phosphorus in soils of different nitrogen enrichments

2.2 氮輸入對中等活性磷含量變化的影響

不同氮輸入處理下濕地土壤中的中等活性磷(NaOH-Pi、NaOH-Po、Sonic-Pi、Sonic-Po)含量亦均較低(圖4),四者之和分別僅占相應氮處理下土壤TP含量的5.14%(NN)、5.40%(LN)、5.62%(MN)和6.57%(HN)。生長季內,4種氮處理下土壤中NaOH-Pi和Sonic-Pi含量的波動變化均較小;除MN處理外,NaOH-Po含量在其他處理下均呈波動增加趨勢;而Sonic-Po含量除HN處理外,其在其他處理下均呈波動降低變化。比較而言,4種氮處理下土壤中的NaOH-Pi、NaOH-Po、Sonic-Pi和Sonic-Po含量均不存在顯著差異(P>0.05)。就平均狀況而言,不同氮處理下土壤中的NaOH-Pi含量表現為MN>HN>NN>LN,NaOH-Po含量為HN>NN>MN>LN,Sonic-Pi含量為HN>MN>LN>NN,而Sonic-Po含量為HN>LN>MN>NN(表1)。相對于NN處理,LN、MN和HN處理下的中等活性磷含量分別增加了2.25%,6.92%和24.24%。

圖4 不同氮處理下濕地土壤中等活性磷含量變化Fig.4 Variations of the contents of moderately available phosphorus in soils of different nitrogen enrichments

表1 不同氮處理下土壤各形態磷平均含量及其占比

2.3 氮輸入對閉蓄態磷含量變化的影響

不同氮輸入處理下土壤中的閉蓄態磷(HCl-Pi、Residual-P)含量均較高(圖5)。其中,HCl-Pi含量分別占相應氮處理下土壤TP含量的69.98%(NN)、67.40%(LN)、63.82%(MN)和63.54%(HN);而Residual-P含量的占比分別為20.06%(NN)、22.38%(LN)、25.17%(MN)和24.31%(HN)。生長季內,4種氮輸入處理下土壤中Residual-P含量的變化均不大,而HCl-Pi含量均呈波動增加趨勢,且其變幅在HN處理下最大(CV=18.0%)。比較而言,4種氮處理下土壤中的HCl-Pi含量不存在顯著差異(P>0.05),而Residual-P含量存在顯著差異(P<0.05)。就平均狀況而言,不同氮處理下土壤中的HCl-Pi含量表現為NN>LN>MN>HN,而Residual-P含量為MN>HN>LN>NN(表1)。相對于NN處理,LN、MN和HN處理下的閉蓄態磷含量分別降低了3.08%、3.08%和5.22%。

圖5 不同氮處理下濕地土壤閉蓄態磷含量變化Fig.5 Variations of the contents of non-available phosphorus in soils of different nitrogen enrichments

2.4 氮輸入對磷含量變化影響的主成分分析

圖6 不同氮處理下磷賦存形態與環境因子之間的主成分分析Fig.6 Principal component analysis for phosphorus fractions and environmental factors as affected by different nitrogen enrichmentsResin-P:樹脂交換磷;NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po:NaHCO3浸提態磷;NaOH-Pi和NaOH-Po:NaOH浸提態無機磷和NaOH浸提態有機磷;Sonic-Pi 和Sonic-Po:土壤團聚體無機磷和土壤團聚體有機磷;HCl-Pi:磷灰石型磷;Residual-P:殘渣態磷;pH:酸堿度;EC:電導率;TS:總硫;TN:總氮;TP:總磷;銨態氮;硝態氮

2.5 氮輸入條件下土壤理化性質對土壤磷形態影響的相關性分析

3 討論

3.1 氮輸入對濕地土壤不同形態磷含量的影響

本研究中,閉蓄態磷均是不同氮處理下土壤中TP含量的主體。其中,HCl-Pi含量占TP含量的比例介于63.54%—69.98%,而Residual-P含量的占比介于20.06%—25.17%,這與穆曉慧等[19]報道的黃土高原土壤中HCl-Pi含量占TP含量的比例(約70%)以及Residual-P含量占TP含量的比例(22.55%)相近。由于HCl-Pi主要為與 Ca 結合的穩定態土壤磷組分,故導致本研究中HCl-Pi占比高的原因可能與研究區域的土壤主要為攜帶大量源于黃土高原的泥沙在黃河口沖積而成的濱海鹽土,其鹽類礦物含量較高有關。加之本研究區域的海水中含有豐富的Ca、Mg等離子,使得磷通常與土壤中豐富的鈣結合,形成大量難溶的Ca3-P、Ca8-P及Ca10-P。本研究表明,隨著氮輸入量的增加土壤TPi含量呈降低趨勢(NNMN>LN>NN,即其含量整體隨氮輸入量的增加而升高。中等活性磷(NaOH-Pi、NaOH-Po、Sonic-Pi、Sonic-Po)含量亦隨氮輸入量的增加而升高,其值在LN、MN和HN處理下相較NN處理分別增加了2.25%,6.92%和24.24%。孫亞男[21]對青海海北高寒草地生態系統的研究也得到類似結論,即氮添加對速效磷的釋放發揮了積極作用。另有研究發現,受氮限制嚴重情況下,添加少量的氮并不能刺激土壤微生物分泌磷酸酶從而獲取磷[22],而較高的輸氮量可使生態系統從受氮限制轉向受磷限制。此時,較高的氮輸入量提高了土壤微生物對其他養分的需求,從而分泌更多的磷酸酶來獲取有效磷。我們之前的研究表明,堿篷濕地主要受氮養分限制,但隨著氮輸入量的增加,氮限制情況得以緩解,進而使得生態系統的磷養分限制情況得以凸顯[23]。可能正是這種養分限制狀況的轉變,導致土壤微生物的活性發生改變,從而間接影響到土壤磷賦存量的改變,這也是本研究中高氮處理下土壤活性無機磷和中等活性磷含量相對較高的一個重要原因。

表2 不同氮輸入處理下磷形態與土壤理化性質之間的相關關系

由氮輸入對磷含量變化影響的主成分分析結果可知,盡管影響不同氮輸入處理下土壤磷賦存形態的關鍵因素大多為土壤養分條件、水鹽及酸堿狀況,但隨著氮輸入量的增加,影響磷形態賦存含量的養分類型發生了明顯改變,即由NN和LN處理下主要受N、S影響逐步轉變為MN和HN處理下主要受P影響(圖6)。這一結果與前述分析較為一致,即隨著氮輸入量的增加,堿蓬濕地氮限制情況得以緩解,進而使得生態系統的P養分限制情況得以凸顯。正是由于這種養分限制情況的改變,導致土壤中影響不同磷賦存形態的關鍵因子也發生了明顯改變。

3.2 氮輸入條件下土壤理化性質對土壤磷形態的影響

圖7 不同氮處理下土壤pH和EC變化Fig.7 Variations of pH and EC (Electrical coductivity) in soils of different nitrogen enrichments

表3 不同氮處理下各形態磷與環境因子逐步線性回歸分析

3.3 植物生長節律與磷養分利用狀況對土壤磷形態的影響

本研究表明,隨著氮輸入量的增加,土壤中不同形態磷含量在植物生長季內均呈不同變化特征,而這種變化與其生長節律以及地上與地下之間的磷養分供給關系密切相關。本研究中,不同氮處理下可直接被植物吸收的活性無機磷(Resin-P、NaHCO3-Pi)含量在生長初期相對較高(圖3),這主要與該時期堿篷生物量較低以及所需的磷養分相對較少有關。隨著植物生長進入旺期,不同氮處理下的植物對磷養分的需求量均增加。為滿足植物對磷養分的需求,植物必須在生長高峰期到來前從土壤中吸收足夠的磷養分以供給其生長發育的需求,這也是導致土壤中活性無機磷含量迅速降低的重要原因。由于土壤中的Resin-P含量較低,加之其受土壤固-液P平衡控制[26],故其在此間的變化趨勢不明顯;而NaHCO3-Pi是活性無機磷的主要組分,故不同氮處理下的NaHCO3-Pi含量在此間的降低變化更為突出。由于本研究位于黃河口新生濕地區,土壤比較貧瘠[9],故土壤中可直接被植物吸收利用的磷養分較低,Resin-Pi和NaHCO3-Pi含量可能不足以滿足植物生長對磷養分的需求,而NaHCO3-Po作為可溶性有機磷,易于礦化并可在短期內被植物吸收與利用,導致NaHCO3-Po在生長旺期來臨前迅速增加。可能正是如此,充足的NaHCO3-Po儲備在很大程度上保障了生長旺期植物生長發育對磷養分的大量需求。

在成熟期和生長末期,植物對磷養分的需求量降低,且植物在死亡前也會向地下提前轉移磷養分,故不同氮處理下的NaHCO3-Pi在生長末期均出現不同程度的增加。NaOH-Pi也是植物有效磷的重要來源,當磷養分不足以滿足植物需求時,有效磷主要來源于有機磷和NaOH-Pi[27]。本研究區的濕地土壤比較貧瘠,NaOH-Pi更可能是土壤有效磷的潛在P源,這也是導致本研究中不同氮處理下NaOH-Pi含量均較低的一個重要原因。NaOH-Po主要由土壤中的肌醇磷酸酯組成,最為常見的是植酸,而植酸易于被土壤中的 Fe、 Al 氧化物和黏土礦物吸附[28]。本研究區土壤中的Fe、 Al較為豐富[29],由此可能導致不同氮處理下的NaOH-Po含量均較高。Reddy D等[30]的研究亦表明,中等活性有機磷是土壤中植物可利用 P 的重要源和匯。基于上述分析可知,當堿篷濕地土壤中的有效磷含量不足以供給其正常生長發育時,NaOH-Po可轉化為被植物吸收利用的形態,導致不同氮處理下(特別是HN處理)NaOH-Po含量在生長季內變化幅度較大(圖4);另外,較好的水熱條件也有利于部分易溶有機磷組分被釋放出來,進而補充了NaOH-Po,而這也是NN處理下其含量在7—9月增加的另一個原因(圖4)。因生長季期間堿蓬生物量隨氮輸入量的增加而增加,輸氮處理下釋放出來的NaOH-Po在該時期因“稀釋效應”使得NaOH-Po含量在7—9月的增加趨勢并不明顯。由前述討論可知,高氮輸入提高了土壤磷的活性,因此也在一定程度上提高了NaOH-Po含量,使得HN處理下“稀釋效應”不明顯,這也是導致HN處理下其含量在7—9月增加而LN和MN處理下NaOH-Po含量增加不明顯的一個原因(圖4)。

不同磷賦存形態之間的相關分析表明,NN處理下的NaHCO3-Pi與NaOH-Po呈極顯著負相關(P<0.01),Sonic-Pi與Sonic-Po呈顯著負相關(P<0.05);LN處理下的Resin-Pi與Sonic-Pi呈極顯著正相關(P<0.01),NaHCO3-Po與NaOH-Po呈顯著正相關(P<0.05);MN處理下的NaHCO3-Pi與HCl-Pi呈顯著負相關(P<0.05),而NaHCO3-Pi與Residual-P呈顯著正相關(P<0.05);HN處理下各形態磷之間相關性均不顯著(P>0.05)。上述結果表明,NN處理下中等活性有機磷中的NaOH-Po可能主要礦化為活性無機磷NaHCO3-Pi,而中等活性有機磷中的Sonic-Po有相當一部分礦化為同等活性的無機磷Sonic-Pi。隨著氮輸入量的增加,MN處理下閉蓄態無機磷HCl-Pi可能逐漸向活性有機磷NaHCO3-Pi轉化。可見,外源氮輸入可能改變了不同磷形態之間的轉化機制。

4 結論

4.1不同氮處理下土壤中閉蓄態磷(HCl-Pi和Residual-P)是TP的主體(87.75%—90.04%),而活性磷(Resin-P、NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po)和中等活性磷(NaOH-Pi、NaOH-Po、Sonic-Pi和Sonic-Po)占TP的比例均較低(4.81%—5.58%和5.14%—6.57%)。

4.2相對于NN處理,MN和HN處理下的活性磷含量分別增加了9.16%和12.44%,而LN、MN和HN處理下的中等活性磷含量分別增加了2.25%,6.92%和24.24%。閉蓄態磷含量在LN、MN和HN處理下均呈降低趨勢,其值相對于NN處理分別降低了3.08%、3.08%和5.22%。

4.3盡管不同氮處理下土壤養分條件、水鹽及酸堿狀況均是影響不同磷賦存的關鍵因素,但隨氮輸入量的增加,影響磷賦存形態的養分類型由NN和LN處理下主要受氮和硫影響逐步轉變為MN和HN處理下主要受磷影響。

4.4外源氮輸入不但可能影響了不同磷形態之間的轉化,而且亦可能通過改變植物生長節律以及土壤養分及酸堿狀況來影響土壤中各形態磷的賦存。

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