煙臺近海浮游動物優勢種空間生態位研究

侯朝偉,孫西艷,劉永亮,張 晨,張文靜,趙建民,2,董志軍,2,*

1 中國科學院煙臺海岸帶研究所牟平海岸帶環境綜合試驗站, 煙臺 264100 2 中國科學院煙臺海岸帶研究所海岸帶環境過程與生態修復重點實驗室, 煙臺 264003

浮游動物是海洋生態系統的重要組成部分,作為次級生產者,在海洋生態系統的物質循環、能量流動及信息傳遞等過程中起到重要作用[1-3]。其特殊的生活史,決定了浮游動物種類與數量的分布易受環境變化的影響,國際上常將其作為反映海洋環境變化的指示生物,用于海洋生態環境的研究[4-7]。1917年,Grinnell[8]在加州鶇的研究中首次提出了生態位的概念。生態位是指一個種群在生態系統中,在時間和空間上所占據的位置及與其他種群之間的相互作用[9-10],該理論在研究生物群落的結構與功能、生物多樣性、種間關系、群落的演替及種群進化等方面具有重要作用[11-13]。目前,國內關于空間生態位的研究多集中于陸生植物群落方面[14-16],在海洋生物群落的研究中也主要集中于對潮間帶大型底棲動物和游泳動物的研究[17-20],關于近海浮游動物空間生態位的研究相對較少[12-13]。

煙臺近海海域位于山東半島東北部,毗鄰黃海,是我國傳統漁場煙威漁場的主要海區,也是我國北方重要的海水養殖區域[21]。近年來,由于受高密度養殖、陸源污染等人類活動的影響,海域環境質量不斷下降,生態系統受到破壞[22-23]。目前,關于煙臺近海浮游動物的研究也有見報道,姜會超等[6]研究了煙臺四十里灣浮游動物群落特征及與環境因子的關系,該報道側重于研究浮游動物的種類組成和群落結構特征等,而對于該海域浮游動物生態位的研究還未見報道。鑒于此,本研究以煙臺近海浮游動物優勢種(類)為研究對象,從生態位寬度和生態位重疊兩個角度研究了煙臺近海浮游動物空間生態位的主要特征,分析了春、夏季浮游動物優勢種(類)空間生態位的季節性變化,探討了環境因子對浮游動物優勢種(類)空間生態位的影響,以期為今后進一步了解不同浮游動物種群在群落中的相互關系,以及應對環境變化的適應性等提供基礎依據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

根據煙臺近海海域的地理位置和海洋環境特征,共布設13個調查站位(S1—S13)(圖1),水深范圍為4.0—18.5 m,分別于2018年5月23—25日(春季)和8月1—3日(夏季)進行浮游動物和海水水質調查,調查船為89.5 kw養殖漁船。浮游動物采用淺II型浮游生物網,由底至表層垂直拖網,樣品經5%甲醛溶液固定后,帶回實驗室進行鑒定和統計,樣品的采集和分析按照《海洋調查規范》(GB/T 12763.6—2007)[24]進行。海水溫度、鹽度、pH、溶解氧(DO)、葉綠素a(Chl a)和濁度等水質參數由多參數水質儀RBR maestro CTD(RBR Ltd/加拿大)現場測定,溶解性無機氮(DIN)(氨、硝酸鹽、亞硝酸鹽)、活性磷酸鹽(PO4-P)和活性硅酸鹽(SiO3-Si)等營養鹽參數經采樣后由連續流動分析儀(QuAAtro39/德國)測定。海水樣品的采集和分析按照《海洋調查規范》(GB 17378.4—2007)[25]進行。

圖1 調查站位 Fig.1 Sampling stationsS:站位, Station

1.2 數據分析

1.2.1優勢種

優勢種以優勢度指數(Y)判斷,計算公式為[26]：

Y=(ni/N)×fi

(1)

式中,N為調查站位所有浮游動物出現的總個體數；ni為第i種出現的個體數；fi為第i種在各站位的出現頻率。當Y>0.02 時,即為優勢種(類)。

1.2.2優勢種更替率

采用優勢種更替率計算公式(R)進行分析,計算公式為[12-13]：

R=(a+b-2c)/(a+b-c)×100%

(2)

式中,a、b分別為相鄰兩季浮游動物的優勢種類數；c為相鄰兩季相同優勢種的種類數。

1.2.3生態位寬度

采用Levins生態位寬度公式進行分析,計算公式為[27]：

(3)

式中,Bi為第i種的生態位寬度,取值范圍為[0,1],Bi越大表明該物種的生態位寬度越大；Pij為第i種在第j個資源狀態下的個體數占該種所有個體數的比例；r為資源總數,本研究為采樣總站位數。

1.2.4生態位重疊

采用Pianka重疊指數進行分析,計算公式為[28]：

(4)

式中,Oik為生態位重疊指數；Pij和Pkj分別為第i和k種在第j個資源狀態下的優勢度；r為資源總數。

1.2.5數據處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進行生態位寬度值(Bi)和生態位重疊指數(Oik)的計算,采用Arcgis 10.0軟件繪制研究海域調查站位圖和浮游動物分布圖,采用Origin 2017軟件繪制浮游動物群落結構組成圖,采用CANOCO 4.5軟件進行冗余分析(RDA)、蒙特卡羅檢驗(Monte Carlo test)和RDA排序圖繪制。

2 結果與分析

2.1 群落結構及優勢種(類)

煙臺近海2018年春、夏季調查,共鑒定浮游動物7大類77種,其中春季7大類40種,豐度分布在8.19—68.19 個/L之間,平均豐度為(34.54±18.54) 個/L,浮游幼蟲和橈足類為主要組成群體,分別占浮游動物總種類數的45.0%和40.0%。夏季7大類62種,豐度分布在1.85—57.13 個/L之間,平均豐度為(13.07±13.34) 個/L,浮游幼蟲和橈足類為主要組成群體,分別占浮游動物總種類數的41.94%和22.58%,春、夏季各站位浮游動物的群落組成如圖2所示。根據優勢度計算結果,優勢種(類)(Y>0.02)共有4大類15種(表1),其中春季8種(類),夏季11種(類)。夜光蟲、擬長腹劍水蚤、短角長腹劍水蚤和克式紡錘水蚤為春、夏季共同優勢種,瘦尾胸刺水蚤、腹針胸刺水蚤、太平洋真寬水蚤和蔓足類無節幼蟲為春季優勢種(類),強額擬哲水蚤、小擬哲水蚤、多毛類幼蟲、橈足類幼蟲、雙殼類殼頂幼蟲、異足類幼蟲和異體住囊蟲為夏季優勢種(類)。根據優勢種更替率計算公式,春、夏季優勢種(類)的更替率為73.33%,表明煙臺近海浮游動物的群落組成存在明顯的季節性差異。

圖2 煙臺近海春、夏季浮游動物群落結構組成Fig.2 Compositions of zooplankton community structure in the offshore waters of Yantai in spring and summer

表1 煙臺近海春、夏季浮游動物優勢種(類)出現頻率及優勢度

2.2 優勢種(類)的生態位寬度

種群的生態位寬度大小取決于生態環境的異質性以及種群對環境的適應和利用能力[29]。根據生態位寬度值的大小,可將煙臺近海浮游動物優勢種(類)分為廣生態位(Bi>0.60)、中生態位(Bi=0.30—0.60)和窄生態位(Bi<0.30)三大類群[13]。廣生態位類群的生態位寬度值較大,對環境的適應能力較強,中生態位類群的生態位寬度值小于廣生態位類群,對環境的適應能力稍差于廣生態位類群,窄生態位類群的生態位寬度值最小,對生境的要求較高,對環境因子有一定的依賴性。

Levins生態位寬度計算結果表明,春季煙臺近海浮游動物優勢種(類)的生態位寬度值分布在0.58—0.97之間(表2),除太平洋真寬水蚤(0.58)生態位寬度值相對較小,為中生態位種類外,其他優勢種(類)包括短角長腹劍水蚤(0.97)、擬長腹劍水蚤(0.93)、夜光蟲(0.90)、腹針胸刺水蚤(0.86)、克式紡錘水蚤(0.86)、瘦尾胸刺水蚤(0.81)和蔓足類無節幼蟲(0.65)均為廣生態位種類,廣生態位種類占全部優勢種(類)的87.50%。

夏季浮游動物優勢種(類)的生態位寬度值變化范圍較大,分布在0.26—0.91之間,其中小擬哲水蚤(0.91)、克式紡錘水蚤(0.90)、異體住囊蟲(0.88)、強額擬哲水蚤(0.85)、短角長腹劍水蚤(0.85)、異足類幼蟲(0.81)、夜光蟲(0.79)、多毛類幼蟲(0.75)和擬長腹劍水蚤(0.67)為廣生態為種類,占全部優勢種(類)的81.82%,雙殼類殼頂幼蟲(0.46)為中生態位種類,橈足類幼蟲(0.26)為窄生態位種類,分別占全部優勢種(類)的9.09%。

2.3 生態位重疊

生態位重疊指數可有效反應浮游動物不同種類之間對生態資源(空間、食物等)利用的相互關系,當生態位重疊指數大于0.6時,表明物種之間生態位重疊顯著,這些物種出現的環境位點重合度較高[30-31]。煙臺近海春、夏季浮游動物優勢種(類)生態位重疊指數如表2、表3所示：

表2 煙臺近海春季浮游動物優勢種(類)生態位寬度值和生態位重疊指數

春季煙臺近海浮游動物優勢種(類)的生態位重疊指數分布在0.31—0.96之間,其中生態位重疊指數大于0.60的占78.57%,多為廣生態位種類。短角長腹劍水蚤和擬長腹劍水蚤(0.96)、短角長腹劍水蚤和夜光蟲(0.95)、擬長腹劍水蚤和夜光蟲(0.95)、克式紡錘水蚤和蔓足類無節幼蟲(0.93)的生態位重疊程度極高,生態位重疊指數均達到了0.90以上,表明這些種類之間在對空間資源的利用上極為相似。生態位寬度相對較小的蔓足類無節幼蟲和太平洋真寬水蚤與其他優勢種(類)之間的生態位重疊度相對較低。

夏季煙臺近海浮游動物優勢種(類)生態位重疊指數分布在0.26—0.97之間,其中生態位重疊指數大于0.60的占87.27%,高于春季。廣生態位優勢種(類)中,除多毛類幼蟲和強額擬哲水蚤(0.49)、多毛類幼蟲和短角長腹劍水蚤(0.54)之間的生態位重疊指數較低外,其他廣生態位優勢種(類)之間的生態位重疊指數均達到0.6以上。中生態位優勢種雙殼類殼頂幼蟲和其他優勢種(類)之間的生態位重疊程度也較高,其中雙殼類殼頂幼蟲和異足類幼蟲(0.97)、雙殼類殼頂幼蟲和擬長腹劍水蚤(0.91)之間的生態位重疊指數達到了0.90以上。窄生態位優勢種橈足類幼蟲和其他優勢種(類)之間的生態位重疊程度相對低于其他廣生態位優勢種(類)和中生態位優勢種(類)。

表3 煙臺近海夏季浮游動物優勢種(類)生態位寬度值和生態位重疊指數

2.4 生態位分化2.4.1 海域環境因子

煙臺近海春、夏季各環境因子如表4所示,兩個季節不同的環境因子存在較大的差異,夏季海水溫度、Chl a、DIN、PO4-P和SiO4-Si均明顯高于春季,受夏季降水的影響,海水鹽度明顯低于春季,夏季濁度和DO均低于春季,兩個季節的海水pH無明顯變化。

表4 煙臺近海春、夏季環境因子

2.4.2冗余分析(RDA)

為使研究結果更加準確,在進行分析之前,先對各項環境因子數據(pH除外)進行lg(x+1)轉換,使其趨于正態分布,然后對浮游動物優勢種(類)數據進行去趨勢分析(DCA)。DCA 分析結果表明,排序軸最大梯度長度為0.843(小于3),因此選擇RDA進行排序分析。選取海水溫度、鹽度、濁度、pH、Chl a、DO、DIN、PO4-P和SiO4-Si作為可能影響煙臺近海浮游動物優勢種(類)生態位分化的環境因子,利用向前引入法(forward selection) 對環境因子進行逐步篩選,999次蒙特卡羅(Monte Carlo)置換檢驗表明,顯著影響(P<0.05)煙臺近海浮游動物生態位分化的環境因子,春季包括溫度、鹽度和DIN,夏季包括鹽度、Chl a、DIN和PO4-P(表5)。

RDA分析結果如表6所示,蒙特卡羅檢驗表明,兩個季節的第一排序軸和所有排序軸均存在顯著差異(P<0.05),說明RDA分析結果可信。春季第一排序軸解釋了物種數據總差異的86.30%,包含的物種與環境相關系數為0.943,第二排序軸解釋了物種數據總差異的11.40%,包含的物種與環境相關系數為0.665,前兩個排序軸累計解釋了97.70%的物種與環境之間的關系。夏季第一排序軸解釋了物種數據總差異的56.30%,包含的物種與環境相關系數為0.948,第二排序軸解釋了物種數據總差異的25.20%,包含的物種與環境相關系數為0.924,前兩個排序軸累計解釋了81.50%的物種與環境之間的關系。以上表明,春、夏季所選的環境因子與浮游動物優勢種(類)存在顯著的相關性,RDA分析的前兩個排序軸可有效反映出物種與環境因子之間的相關關系。

表5 環境因子篩選結果

表6 煙臺近海浮游動物優勢種(類)RDA分析結果

2.4.3RDA排序圖

由表7可知,春季,第一物種排序軸與鹽度(-0.922)呈負相關,且相關性最大,與溫度(0.608)和DIN(0.551)呈正相關,第二物種排序軸與溫度(0.502)呈正相關,與DIN(-0.389)呈負相關,表明春季海水鹽度、溫度和DIN均為影響浮游動物優勢種(類)空間生態位分化的重要因素,鹽度和溫度為主要因素。夏季,第一物種排序軸與DIN(0.920)、PO4-P(0.897)和Chl a(0.796)呈正相關,與DIN的相關性最大,與鹽度(-0.907)呈負相關,表明夏季DIN、PO4-P、Chl a和鹽度均為影響浮游動物優勢種(類)空間生態位分化的重要因素。

表7 第1和第2物種排序軸與環境因子的相關系數

由圖3可知,春季,腹針胸刺水蚤和瘦尾胸刺水蚤的分布主要受鹽度的影響,其分布與鹽度呈正相關,短角長腹劍水蚤、擬長腹劍水蚤和太平洋真寬水蚤的分布主要受海水溫度的影響,其分布與海水溫度呈正相關,克式紡錘水蚤和蔓足類無節幼蟲的分布受鹽度和DIN的雙重影響。夏季,除夜光蟲、多毛類幼蟲和橈足類幼蟲的分布與鹽度呈正相關外,其他絕大部分浮游動物優勢種(類)的分布均與鹽度呈負相關,DIN、PO4-P和Chl a則相反,與絕大部分浮游動物優勢種(類)的分布呈正相關。

圖3 煙臺近海浮游動物優勢種(類)RDA排序圖Fig.3 RDA ordination graphs of the dominant zooplankton species in the offshore waters of YantaiAC：克氏紡錘水蚤；NOC：夜光蟲；OB：短角長腹劍水蚤；OS：擬長腹劍水蚤；CT：瘦尾胸刺水蚤；CA：腹針胸刺水蚤；EP：太平洋真寬水蚤；BAL：蔓足類無節幼蟲；BIV：雙殼類殼頂幼蟲；PC：強額擬哲水蚤；PP：小擬哲水蚤；OD：異體住囊蟲；COP：橈足類幼蟲；POL：多毛類幼蟲；HET：異足類幼蟲

3 討論

3.1 煙臺近海春、夏季浮游動物優勢種(類)空間生態位的比較

生態位是種群對多個環境因子生態適應的一個綜合結果,它為一個區域內物種的空間分布提供了簡單、可靠的生態解釋[9,12]。生態位寬度是一個物種對不同資源利用狀況的衡量指標,其大小取決于物種對環境資源的利用和適應能力[32]。從煙臺近海浮游動物優勢種(類)生態位寬度分析結果來看,春、夏季浮游動物優勢種(類)中廣生態位種類分別占全部優勢種(類)的87.5%和81.82%,表明煙臺近海浮游動物優勢種(類)群體主要由廣生態位種類構成,在同一生境條件下物種的生態位寬度越大,其對環境的適應性和資源的利用能力越強,越容易在生存競爭中占有優勢,這印證了生態位寬度是衡量同一生境中種群生態優勢程度的一個重要指標[33-34]。從浮游動物優勢種(類)的種類上來看,夏季浮游動物優勢種(類)的數量明顯高于春季,且隨著季節的變化,優勢種(類)的生態位寬度也發生較大變化,例如春季短角長腹劍水蚤的生態位寬度值為0.97,為春季生態位寬度最大的優勢種,夏季其生態位寬度值下降為0.85,僅處于浮游動物優勢種(類)的第5位,春季蔓足類無節幼蟲、太平洋真寬水蚤等生態位寬度相對較低的優勢種(類),夏季在生存競爭中已無法繼續形成優勢,逐漸被雙殼類殼頂幼蟲、強額擬哲水蚤等其他優勢種(類)取代,這表明物種的生態位寬度與環境變化密切相關,物種對資源的利用及對環境的適應性隨環境的變化而發生變化。另外,夏季浮游幼蟲的種類和數量明顯要高于春季,表明夏季的環境條件較春季更適宜浮游幼蟲的生長和發育,但浮游幼蟲的生態位寬度相對低于浮游動物成體,說明了浮游幼蟲階段的生長和發育對生存條件的要求較高,在對環境的適應性上劣于浮游動物成體。

生態位重疊反映了不同種群對同一自然資源(空間、食物等)的共同利用程度[12],生態位重疊值與物種分布的環境位點的重合情況密切相關[31]。Wathne等[30]研究表明,當兩個物種的生態位重疊指數大于0.6時,表明種間生態位重疊較顯著,且這些物種在環境位點選擇上具有較高的重合度。春、夏季煙臺近海浮游動物優勢種(類)生態位重疊指數大于0.60的分別占78.57%和87.27%,多為廣生態位種類,而中生態位和窄生態位的種類如太平洋真寬水蚤和橈足類幼蟲則與其他優勢種(類)之間的生態位重疊程度相對較低,這表明生態位寬度較大的廣生態位種類之間往往生態位重疊程度也較高,在對環境位點的選擇上更傾向于泛化種,而生態位寬度較小的窄生態位種類與其他種類之間的生態位重疊程度較低,在對環境位點的選擇上更傾向于特化種[12]。另外,生態位寬度的季節性差異可能與生態位重疊密切相關,生態位的高度重疊導致的生存競爭造成生態位寬度發生變化。例如,春季擬長腹劍水蚤的生態位寬度值為0.93,夏季則降為0.63,其原因可能與小擬哲水蚤和克式紡錘水蚤的種間競爭有密切的聯系,夏季擬長腹劍水蚤與小擬哲水蚤和克式紡錘水蚤生態位重疊指數分別為0.85和0.88,生態位重疊程度非常高,根據生態習性劃分,擬長腹劍水蚤為低鹽類群,而小擬哲水蚤和克式紡錘水蚤為廣鹽類群[35],生存競爭中小擬哲水蚤和克式紡錘水蚤種群更占優勢,從而造成擬長腹劍水蚤生態位寬度的下降,這在一定程度上說明了,生態位重疊度較高的優勢種(類)群,在激烈的生存競爭中生態位必須發生分化才能有效降低物種間的競爭關系,這與它們的生態位發生季節性變化的結果相一致。

3.2 影響煙臺近海浮游動物優勢種(類)空間生態位分化的主要因素

圖4 2018年春、夏季煙臺近海浮游動物優勢種(類)與鹽度的分布Fig.4 Distributions of the dominant zooplankton species and salinity in the offshore waters of Yantai in spring and summer 2018

相對于游泳動物等其他海洋生物,浮游動物自主運動能力較弱,具有隨波逐流的特點,環境因素對浮游動物的生態分布起著主導作用[9]。煙臺近海海岸線曲折,沿岸有辛安河、魚鳥河、逛蕩河等多條河流注入,陸源輸入營養物質豐富,環境因子復雜多變,生活在該海域的浮游動物的分布也呈多樣化。姜會超等[6]研究表明,溫度、鹽度是影響煙臺近海浮游動物分布最重要的因子。從本文的RDA排序結果來看,春季第一物種排序軸和第二物種排序軸與溫度均呈正相關,而夏季兩個排序軸與溫度均無相關性,表明春季海水溫度是影響煙臺近海浮游動物優勢種(類)空間生態位分化的重要因素,海水溫度通過直接影響有機體的體溫,決定生物體新陳代謝強度,從而影響到有機體的生長、發育、繁殖和生態分布[36-37]。夏季隨著海水溫度的升高,海水溫度不再是影響浮游動物優勢種(類)空間生態位分化的因素。姜會超等[6]在研究萊州灣金城海域浮游動物群落結構時發現,在一定溫度范圍內(2.2—27.4℃),浮游動物的種類與水溫呈極顯著的正相關性(P<0.01),這與本文的研究結果基本一致。鹽度是影響煙臺近海浮游動物優勢種(類)空間生態位分化的另一主要因素,Sun等[38]在研究160°E西太平洋的浮游動物群落的空間分布時發現,浮游動物的生物量與表層鹽度呈顯著負相關。卜亞謙等[39]研究表明,鹽度是影響夏季渤海、北黃海浮游動物分布的重要環境因素。戴媛媛等[1]在研究天津海域人工魚礁區的浮游動物群落結構時發現,浮游動物的時空分布與鹽度呈負相關。從煙臺近海春、夏季浮游動物優勢種(類)的時空分布來看,辛安河口、逛蕩河口周圍低鹽區的浮游動物豐度相對要高于其他區域(圖4),RDA分析結果也表明,春、夏季第一物種排序軸和第二物種排序軸與海水鹽度均呈負相關,且RDA排序圖中大部分浮游動物優勢種(類)處于第一和第四象限,與鹽度呈負相關關系,說明煙臺近海浮游動物優勢種(類)多為近岸低鹽或廣鹽種,其空間生態位的分化受海水鹽度的影響較大。

圖5 2018年春、夏季煙臺近海浮游動物與DIN、PO4-P及葉綠素a的分布Fig.5 Distributions of the dominant zooplankton species and DIN, PO4-P and Chl a in the offshore waters of Yantai in spring and summer 2018

另外,DIN、PO4-P等營養鹽的含量也是影響煙臺近海浮游動物優勢種(類)空間生態位分化的另一重要因素。在生態位重疊程度較高,生存競爭壓力較大的海域中,食物餌料含量的高低在一定程度上能夠決定浮游動物的分布水平。根據RDA分析結果,春季第一物種排序軸與DIN呈正相關,夏季第一物種排序軸與DIN、PO4-P和Chl a均呈正相關,水體中氮、磷含量通過直接影響浮游植物的生長,而間接影響到浮游動物的數量。受陸源輸入的影響,河口等近岸海域,往往也是營養鹽含量較高的海域(圖5),較高的營養鹽含量造成浮游植物的大量繁殖,同時豐富的餌料基礎又為浮游動物的生長和繁殖提供了有利條件,這也是近岸河口區域浮游動物豐度較高的另一個主要原因。

生態位分化包括棲息地分化、領域分化、食性分化、生理分化等,造成生態位分化的原因復雜多樣,生境復雜程度越高,能夠提供的生態位分化程度越高[19],本文也僅從環境因子的角度探討了影響煙臺近海浮游動物優勢種(類)空間生態位分化的主要因素,下一步可根據浮游動物的時空分布,結合浮游動物的食性和海洋動力學特征,從時間-空間-營養三維角度進一步開展煙臺近海浮游動物生態位的研究。

4 結論

(1)煙臺近海2018年春、夏季,浮游幼蟲和橈足類為浮游動物群落結構的主要組成群體。春季優勢種(類)共8種,克式紡錘水蚤和夜光蟲為主要優勢種,夏季優勢種(類)11種,雙殼類殼頂幼蟲、克式紡錘水蚤和強額擬哲水蚤為主要優勢種。春、夏季優勢種(類)季節更替明顯,更替率為73.33%。

(2)春季浮游動物優勢種(類)的生態位寬度值分布在0.58—0.97之間,廣生態位種類占全部優勢種(類)的87.50%,夏季生態位寬度值分布在0.26—0.91之間,廣生態位種類占全部優勢種(類)的81.82%,表明浮游動物優勢種(類)群體主要由廣生態位種類構成,在同一生境條件下物種的生態位寬度越大,越容易在生存競爭中占有優勢。

(3)春季生態位重疊指數分布在0.31—0.96之間,生態位重疊指數大于0.60的占78.57%,夏季分布在0.26—0.97之間,生態位重疊指數大于0.60的占87.27%,廣生態位種類之間的生態位重疊程度高于窄生態位種類與其他種類之間的生態位重疊程度,種群生態位寬度的季節性差異可能與生態位的重疊程度密切相關。

(4)RDA分析結果表明,春季海水溫度、鹽度和DIN是影響浮游動物優勢種(類)空間生態位分化的主要因素,夏季為海水鹽度、Chl a、DIN和PO4-P。