鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺免疫酶活性的影響

譚春明，趙 旺，吳開(kāi)暢，溫為庚，楊 蕊，陳 旭，于 剛

( 1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所，熱帶水產(chǎn)研究開(kāi)發(fā)中心，海南 三亞 572018； 2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300 )

方斑東風(fēng)螺(Babyloniaareolata)屬軟體動(dòng)物門、腹足綱、蛾螺科，俗稱花螺、海豬螺和南風(fēng)螺，分布于中國(guó)東南地區(qū)、東南亞及日本沿海等，是中國(guó)東南沿海主要的經(jīng)濟(jì)貝類。方斑東風(fēng)螺肉質(zhì)鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富，是一種暢銷且具有推廣前景的優(yōu)質(zhì)海水養(yǎng)殖貝類[1]。近年來(lái)，方斑東風(fēng)螺的養(yǎng)殖業(yè)在廣東、廣西和海南等沿海地區(qū)發(fā)展較快。但在養(yǎng)殖過(guò)程中，常因鹽度波動(dòng)造成方斑東風(fēng)螺不攝食、生長(zhǎng)慢、不繁殖，影響方斑東風(fēng)螺的耗氧率和排氨率，甚至出現(xiàn)大量死亡等現(xiàn)象[2-3]。

影響方斑東風(fēng)螺養(yǎng)殖的關(guān)鍵指標(biāo)是早期發(fā)育階段的攝食行為和活動(dòng)狀況，而攝食能力又受溫度、水體質(zhì)量及光照等環(huán)境因子影響[4-5]。鹽度作為水產(chǎn)養(yǎng)殖中重要的水體環(huán)境指標(biāo)之一，與養(yǎng)殖動(dòng)物的滲透壓、生長(zhǎng)、發(fā)育關(guān)系密切[6]。在不同鹽度下，水生動(dòng)物的生長(zhǎng)、成活率、能量代謝酶、非特異性免疫及生化成分均表現(xiàn)出明顯差異[7-8]。海水鹽度直接影響水生生物體內(nèi)的滲透壓，而滲透壓調(diào)節(jié)主要由鰓和皮膚消耗能量從外界環(huán)境主動(dòng)吸收或排除Na+和Cl-而實(shí)現(xiàn)，該能量調(diào)節(jié)過(guò)程使體內(nèi)生化成分及免疫、消化相關(guān)酶活性發(fā)生改變，影響水生動(dòng)物的存活、生長(zhǎng)、代謝和繁殖[9-10]。劉珊等[11]指出，鹽度的改變會(huì)影響水生生物體內(nèi)血漿滲透壓和鰓絲Na+/K+-ATP酶活性，鹽度突變后，各處理組的血液滲透壓和鰓絲Na+/K+-ATP酶活性均隨鹽度的變化而上升或下降，其變化幅度與鹽度的變化幅度相關(guān)。Chen等[12]在研究不同鹽度條件下中國(guó)明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)幼蝦耗氧量和氨氮排泄量的變化時(shí)發(fā)現(xiàn)，鹽度是影響蝦類呼吸代謝的主要因子之一，在最適鹽度時(shí)體內(nèi)外滲透壓處于平衡狀態(tài)，不需要消耗過(guò)多能量保持體內(nèi)的環(huán)境穩(wěn)定。鹽度變化會(huì)導(dǎo)致水體無(wú)機(jī)離子含量發(fā)生變化，影響機(jī)體酶活力[13-14]。在水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中，適宜的水體鹽度和合理的鹽度調(diào)節(jié)模式，不僅能降低水產(chǎn)動(dòng)物病害暴發(fā)頻率，而且能指導(dǎo)海水動(dòng)物低鹽度養(yǎng)殖及人工育苗[15]。

目前，鹽度對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的影響研究主要集中在生長(zhǎng)發(fā)育方面，包括魚(yú)、蝦、蟹及文蛤(Meretrixmeretrix)、九孔鮑(Haliotisdiversicolor)、蝦夷馬糞海膽(Strongylocentrotusintermedius)等動(dòng)物，而有關(guān)鹽度脅迫對(duì)貝類機(jī)體免疫相關(guān)酶活力影響的研究幾乎處于空白。筆者研究方斑東風(fēng)螺在不同鹽度條件下其體內(nèi)6種常見(jiàn)免疫酶過(guò)氧化氫酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶、總超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化物酶活力及行為活動(dòng)，闡明鹽度對(duì)其生理生化的影響及體內(nèi)免疫酶應(yīng)對(duì)急性脅迫時(shí)的調(diào)節(jié)規(guī)律，為提高方斑東風(fēng)螺養(yǎng)殖效益，豐富貝類養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)理論提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

方斑東風(fēng)螺60日齡，平均體質(zhì)量(0.386±0.080) g，殼長(zhǎng)(0.65±0.15) cm，由南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開(kāi)發(fā)中心(海南，陵水)提供，原地進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)前，方斑東風(fēng)螺暫養(yǎng)2 d，水質(zhì)參數(shù)：溫度(26.0±1.0) ℃，鹽度33±0.8，溶解氧>6.5 mg/L，pH 8.0±0.2，亞硝態(tài)氮<0.04 mg/L，氨氮<0.01 mg/L。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

利用海水與淡水或海鹽分別調(diào)配成5、10、15、20、25、30、35、40、45和50共10個(gè)鹽度梯度的養(yǎng)殖用水，放入健康狀況良好、大小均一的方斑東風(fēng)螺，觀察其攝食行為、活動(dòng)及存活狀況，計(jì)算24、96 h 100%死亡質(zhì)量濃度(24 h LC100和96 h LC100)，并以此設(shè)置各試驗(yàn)組的鹽度。

設(shè)置18、23、28、33(對(duì)照組)、38共5個(gè)試驗(yàn)鹽度，每個(gè)鹽度設(shè)3個(gè)平行，每個(gè)試驗(yàn)容器(4 L，方形，藍(lán)色，溶解氧6.8～7.0 mg/L)內(nèi)投放30只健康良好的方斑東風(fēng)螺，分別于6、12、24、36、48、72、96 h自各養(yǎng)殖桶中隨機(jī)取樣3只測(cè)定其免疫酶活力。每隔3 h自每個(gè)容器中取水樣100 mL，嚴(yán)格控制各水質(zhì)指標(biāo)在設(shè)定范圍內(nèi)，及時(shí)調(diào)整發(fā)生變化的指標(biāo)。日換水2次，每次換水50%，每24 h投喂一定量冰鮮魚(yú)，除去養(yǎng)殖桶中的排泄物、剩余餌料及死去的方斑東風(fēng)螺。間隔觀察并記錄各試驗(yàn)組方斑東風(fēng)螺的攝食、活動(dòng)狀況、中毒癥狀以及死亡率。方斑東風(fēng)螺置于塑料板上無(wú)明顯活動(dòng)跡象，用解剖刀觸碰無(wú)反應(yīng)即判斷為死亡。

1.2.2 樣品處理

用0.2 mol/L生理鹽水將各試驗(yàn)組樣品按1∶2(m/V)比例研磨。研磨液于5000 r/min、4 ℃下離心10 min，取1 mL上清液于潔凈EP管中，置于冰箱-80 ℃保存待測(cè)。總蛋白含量及各酶活性用南京建成生物工程研究所的試劑盒測(cè)定。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，用SPSS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。先對(duì)數(shù)據(jù)作單因素方差分析，若處理間有顯著差異，再用Duncan法比較均值間的差異顯著性(P<0.05)。為更好地呈現(xiàn)酶活的變化(誘導(dǎo)或抑制)，以處理組與對(duì)照組酶活性的百分比為數(shù)據(jù)作圖，二者活性相等時(shí)定義為100%。

2 結(jié) 果

2.1 鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺行為及存活的影響

隨著鹽度在自然海水基礎(chǔ)上的升高或降低，各鹽度組方斑東風(fēng)螺呈不同應(yīng)激行為甚至死亡，主要表現(xiàn)為不活躍、運(yùn)動(dòng)緩慢，對(duì)外界刺激反應(yīng)遲鈍，爬壁運(yùn)動(dòng)減少，逐漸翻背，沉于水桶底部，身體僵硬直至死亡。死亡的方斑東風(fēng)螺吻管向外凸出，螺肉外翻、慘白僵硬。鹽度5、10、50處理組24 h內(nèi)方斑東風(fēng)螺便全部死亡，而鹽度40組雖然100%存活但不活躍，運(yùn)動(dòng)遲緩，不爬壁，鹽度15、20、25組有翻背現(xiàn)象，鹽度30和35組基本良好，但長(zhǎng)時(shí)間應(yīng)激下呈現(xiàn)不活躍狀況(表1)。由此可見(jiàn)，96 h的脅迫下方斑東風(fēng)螺生長(zhǎng)發(fā)育能適應(yīng)的鹽度范圍較寬，但鹽度低于15或高于40便出現(xiàn)超高死亡率。

表1 鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺行為及存活率的影響

2.2 鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺過(guò)氧化氫酶活性的影響

鹽度脅迫時(shí)間對(duì)方斑東風(fēng)螺的過(guò)氧化氫酶活性影響極顯著(P<0.01)，不同鹽度脅迫各組間個(gè)體過(guò)氧化氫酶活性變化同樣存在顯著差異(P<0.05)(圖1)。低鹽度處理6 h時(shí)方斑東風(fēng)螺個(gè)體過(guò)氧化氫酶活性顯著低于對(duì)照組，而高鹽度組個(gè)體過(guò)氧化氫酶活性上升；隨著鹽度處理時(shí)間的延長(zhǎng)，鹽度18、23組方斑東風(fēng)螺表現(xiàn)為“抑制—誘導(dǎo)”的變化趨勢(shì)，而鹽度28和38組卻呈現(xiàn)“誘導(dǎo)—抑制—誘導(dǎo)”的趨勢(shì)。

圖1 鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺過(guò)氧化氫酶活性的影響

2.3 鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺酸性磷酸酶活性的影響

脅迫時(shí)間和不同鹽度均顯著影響方斑東風(fēng)螺酸性磷酸酶活性(P<0.05)(圖2)。鹽度為18、38時(shí)，方斑東風(fēng)螺酸性磷酸酶活性顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，之后，隨著處理時(shí)間不斷增加，酸性磷酸酶活性呈現(xiàn)抑制趨勢(shì)。鹽度為23、28組個(gè)體酸性磷酸酶活性在輕微抑制之后隨時(shí)間顯著提高(P<0.05)，最終表現(xiàn)為酸性磷酸酶活性受抑制。可見(jiàn)，鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺酸性磷酸酶活性的影響總體呈“誘導(dǎo)—抑制”的變化趨勢(shì)。

圖2 鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺酸性磷酸酶活性的影響

2.4 鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺堿性磷酸酶活性的影響

鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺堿性磷酸酶活性的影響見(jiàn)圖3。處理組個(gè)體堿性磷酸酶活性和酸性磷酸酶活性的變化趨勢(shì)幾乎一致。不同鹽度和處理時(shí)間對(duì)方斑東風(fēng)螺處理組個(gè)體堿性磷酸酶活性影響顯著(P<0.05)，鹽度為18、38時(shí)，處理組方斑東風(fēng)螺個(gè)體堿性磷酸酶的活性顯著上升(P<0.05)，之后，隨著處理時(shí)間不斷增加，堿性磷酸酶活性呈現(xiàn)抑制趨勢(shì)。鹽度為23、28組堿性磷酸酶活性在輕微抑制之后隨時(shí)間變化顯著提高(P<0.05)，但最終表現(xiàn)為堿性磷酸酶活性受抑制。鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺個(gè)體堿性磷酸酶活性的影響總體表現(xiàn)出“誘導(dǎo)—抑制”的變化趨勢(shì)。

圖3 鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺堿性磷酸酶活性的影響

2.5 鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺總超氧化物歧化酶活性的影響

鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺總超氧化物歧化酶活性的影響見(jiàn)圖4。處理時(shí)間對(duì)方斑東風(fēng)螺總超氧化物歧化酶活性影響極顯著(P<0.01)，不同鹽度組個(gè)體總超氧化物歧化酶活性變化在短時(shí)間內(nèi)不存在明顯差異(P>0.05)。與對(duì)照組相比，高鹽度處理組(38)對(duì)總超氧化物歧化酶活性的影響表現(xiàn)為“誘導(dǎo)—抑制—誘導(dǎo)”，而其他鹽度組(18、23、28)隨時(shí)間的變化均表現(xiàn)為“誘導(dǎo)—抑制”的趨勢(shì)。雖然96 h時(shí)，處理組總超氧化物歧化酶活性有回升的趨勢(shì)，但仍然無(wú)法回到正常鹽度下的狀態(tài)。

圖4 鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺總超氧化物歧化酶活性的影響

2.6 鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性的影響

鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性的影響見(jiàn)圖5，鹽度脅迫時(shí)間對(duì)方斑東風(fēng)螺谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性影響極顯著(P<0.01)，不同鹽度脅迫對(duì)各組個(gè)體谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性變化趨勢(shì)存在明顯差異(P<0.05)。相比對(duì)照組，各鹽度組方斑東風(fēng)螺個(gè)體谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性均呈“抑制—誘導(dǎo)—抑制”的變化趨勢(shì)，其中鹽度28組個(gè)體谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性的峰值出現(xiàn)在12 h，其他各鹽度個(gè)體谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性的峰值均在24 h。試驗(yàn)終止時(shí)，各處理組谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性均低于對(duì)照組，表現(xiàn)為抑制作用。

圖5 鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性的影響

2.7 鹽度脅迫對(duì)方斑東風(fēng)螺過(guò)氧化物酶活性的影響

各處理時(shí)間對(duì)方斑東風(fēng)螺過(guò)氧化物酶活性影響極顯著(P<0.01)，不同鹽度脅迫對(duì)各組個(gè)體過(guò)氧化物酶活性變化趨勢(shì)存在顯著差異(P<0.05)(圖6)。相比對(duì)照組，鹽度23、28處理組個(gè)體過(guò)氧化物酶活性先誘導(dǎo)后抑制；而鹽度18、38組在24 h過(guò)氧化物酶活性顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，隨時(shí)間的變化呈現(xiàn)“抑制—誘導(dǎo)—抑制”的變化趨勢(shì)。試驗(yàn)終止時(shí)，除鹽度28組略微上升外，其他各脅迫組個(gè)體過(guò)氧化物酶活性均顯著低于對(duì)照組(P<0.05)。

圖6 鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺過(guò)氧化物酶活性的影響

3 討 論

3.1 鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺個(gè)體存活和活力的影響

本試驗(yàn)中，在鹽度脅迫下方斑東風(fēng)螺表現(xiàn)出一定的應(yīng)激行為即中毒現(xiàn)象。耐鹽性及存活率結(jié)果表明，方斑東風(fēng)螺具有較強(qiáng)的抗逆性，但養(yǎng)殖用水鹽度低于15或高于45便會(huì)出現(xiàn)超高死亡率。楊章武等[3]在研究鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺攝食與生長(zhǎng)的影響時(shí)指出，方斑東風(fēng)螺適宜鹽度為21～33，下限為15，在非適宜鹽度下方斑東風(fēng)螺的攝食率和生長(zhǎng)速度明顯減低。這一耐受性還與方斑東風(fēng)螺所處的發(fā)育階段有關(guān)，稚螺期的鹽度耐受性較胚胎期強(qiáng)。方斑東風(fēng)螺胚胎發(fā)育時(shí)期的最適鹽度為20～28，最低和最高臨界鹽度為14和32[16]。在養(yǎng)殖過(guò)程中應(yīng)根據(jù)生長(zhǎng)期盡可能控制養(yǎng)殖水體處在適宜的鹽度范圍。

3.2 鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺個(gè)體免疫酶活性的影響

研究表明，當(dāng)海洋魚(yú)貝類處在不適宜的鹽度環(huán)境下時(shí)，其抵抗力、免疫力、食物消化吸收率和代謝率等會(huì)降低, 進(jìn)而對(duì)生物體的生長(zhǎng)和存活造成嚴(yán)重威脅，而貝類免疫力的下降甚至造成病害暴發(fā)[17-20]。鹽度對(duì)魚(yú)貝類等水生動(dòng)物的影響主要和滲透壓調(diào)節(jié)有關(guān)，而滲透壓主要通過(guò)影響細(xì)胞膜的通透性[21]、激素的調(diào)節(jié)[22]、蛋白的表達(dá)[23]和離子通道表達(dá)[24]來(lái)改變個(gè)體生理功能，影響個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育。不少研究指出，滲透壓影響水生動(dòng)物的生化成分(蛋白質(zhì)、脂肪酸、氨基酸等)、消化酶及免疫酶活性，進(jìn)而影響其消化系統(tǒng)及免疫系統(tǒng)[7,10,25-27]。水生動(dòng)物的免疫系統(tǒng)在應(yīng)對(duì)不良環(huán)境的刺激時(shí)起主導(dǎo)作用，其中過(guò)氧化氫酶、酸性磷酸酶、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶以及谷胱甘肽過(guò)氧化物酶等在免疫調(diào)節(jié)過(guò)程中占重要地位[28-29]。本試驗(yàn)測(cè)定了鹽度脅迫下方斑東風(fēng)螺6種免疫酶的活性，結(jié)果表明，無(wú)論是脅迫時(shí)間還是脅迫劑量均顯著影響免疫酶活性。與對(duì)照組相比，隨著處理時(shí)間的變化，總體上過(guò)氧化氫酶活性表現(xiàn)出“誘導(dǎo)—抑制—誘導(dǎo)”的變化趨勢(shì)，而谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性表現(xiàn)為“抑制—誘導(dǎo)—抑制”的變化趨勢(shì)。這與鹽度對(duì)條石鯛(Oplegnathusfasciatus)幼魚(yú)[30]肝臟抗氧化酶活力的影響規(guī)律相一致，隨著鹽度升至38，總體上過(guò)氧化氫酶活性表現(xiàn)出“誘導(dǎo)—抑制—誘導(dǎo)”的趨勢(shì)。抗氧化酶活性的提高可能是貝類在鹽度脅迫環(huán)境下，活性氧自由基大量產(chǎn)生，機(jī)體處于過(guò)氧化狀態(tài)，為保持抗氧化系統(tǒng)處在動(dòng)態(tài)平衡而作出的一種反應(yīng)。但是，當(dāng)機(jī)體產(chǎn)生的活性氧量超過(guò)抗氧化系統(tǒng)的清除能力時(shí)，便會(huì)氧化損傷細(xì)胞結(jié)構(gòu)，使抗氧化酶活性降低。另外，在非等滲環(huán)境中，需要消耗體內(nèi)儲(chǔ)存的能量來(lái)適應(yīng)水體的鹽度變化，該過(guò)程會(huì)導(dǎo)致機(jī)體消化酶及免疫酶活力發(fā)生變化[30-31]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，方斑東風(fēng)螺不同處理組的各免疫酶活性均隨鹽度的增加或時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升后降的變化趨勢(shì)；低鹽度對(duì)消化酶活力的影響大于高鹽度。然而，方斑東風(fēng)螺酸性磷酸酶、堿性磷酸酶、總超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性隨著脅迫時(shí)間的變化呈現(xiàn)出先誘導(dǎo)后抑制。這也支持了其他水生生物的研究結(jié)果。如陳宇鋒等[32]發(fā)現(xiàn)鋸緣青蟹(Scyllaserrata)超氧化物歧化酶活性隨著鹽度的增加先促進(jìn)后抑制；宋曉楠等[33]在研究鹽度變化對(duì)菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)體內(nèi)抗氧化酶活力的影響時(shí)指出，在鹽度25和鹽度15脅迫下其體內(nèi)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性呈現(xiàn)“先顯著升高后顯著下降”的變化趨勢(shì)；徐立紅等[34]指出，受到輕度逆境脅迫時(shí)，誘導(dǎo)魚(yú)體堿性磷酸酶、過(guò)氧化氫酶和超氧化物歧化酶等活性，而受重度逆境脅迫時(shí)，其活性則被抑制。這種現(xiàn)象可能是細(xì)胞代謝發(fā)生一定程度的改變所引起的而不是免疫應(yīng)激的結(jié)果，生物體長(zhǎng)時(shí)間在高鹽度脅迫下，免疫體系不能及時(shí)清除其體內(nèi)自由基，破壞了機(jī)體的氧化與抗氧化平衡，致使自由基在魚(yú)體內(nèi)累積，從而對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生氧化損傷[34-35]。在一定程度上，免疫酶活性恢復(fù)正常水平的時(shí)間反映了機(jī)體對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。

各免疫酶活性隨著鹽度的變化雖然具有顯著性，但并不存在明顯的線性關(guān)系或一致規(guī)律，變化規(guī)律較特異，這可能與方斑東風(fēng)螺的高抗逆性等生理習(xí)性或所處發(fā)育階段不同有關(guān)，也可能是鹽度脅迫對(duì)其免疫系統(tǒng)造成了一定紊亂效應(yīng)，但脅迫處理劑量仍在其適應(yīng)范圍內(nèi)。另外，試驗(yàn)對(duì)象規(guī)格不同、養(yǎng)殖密度不同以及溶解氧、餌料量等環(huán)境因子不同，同樣可造成鹽度脅迫程度的顯著差異。

4 結(jié) 論

研究表明，方斑東風(fēng)螺生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)良好的鹽度為20～35，當(dāng)養(yǎng)殖用水鹽度低于15或高于40便出現(xiàn)超高死亡率；相同高、低鹽度條件下，脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，方斑東風(fēng)螺死亡率也越高。不同鹽度和處理時(shí)間均顯著影響方斑東風(fēng)螺免疫酶活力(P<0.05)，受到輕度逆境脅迫時(shí)，誘導(dǎo)方斑東風(fēng)螺過(guò)氧化氫酶、堿性磷酸酶、總超氧化物歧化酶、酸性磷酸酶和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性，而受重度逆境脅迫時(shí)，則抑制其活性。本試驗(yàn)警示，方斑東風(fēng)螺及其他水生動(dòng)物養(yǎng)殖過(guò)程中，應(yīng)嚴(yán)格控制好水體中的鹽度以防應(yīng)激反應(yīng)，以提高方斑東風(fēng)螺養(yǎng)殖的存活率和促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育。