曬煙種質(zhì)資源主要性狀的相關(guān)、通徑及聚類分析

尹光庭 王宇超 陳小龍 朱列書 段衛(wèi)東

摘 要：對(duì)34份曬煙種質(zhì)資源的部分植物學(xué)性狀、農(nóng)藝性狀和經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行了相關(guān)分析和通徑分析。結(jié)果表明：最大葉長(zhǎng)和最大葉寬與單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，莖圍與單株產(chǎn)量達(dá)到極顯著正相關(guān);莖圍、最大葉寬和單株產(chǎn)量與單株上中等煙比例均呈極顯著正相關(guān)，最大葉長(zhǎng)與單株上中等煙比例呈顯著正相關(guān)。最大葉寬對(duì)上中等煙比例的直接作用最大。聚類分析結(jié)果表明，34份曬煙種質(zhì)資源分為2個(gè)組群，且所有種質(zhì)資源中，施秉雞尾煙和開(kāi)陽(yáng)大黃煙的親緣關(guān)系在所有種質(zhì)資源中最接近。

關(guān)鍵詞：曬煙;植物學(xué)性狀;農(nóng)藝性狀;經(jīng)濟(jì)性狀;相關(guān)分析;通徑分析;聚類分析

中圖分類號(hào)：S572文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006-060X（2020）08-0001-05

Abstract： Correlation analysis and path analysis were carried out on the main botanical， agronomic and economic traits of 34 sun-cured tobacco germplasm resources. The results showed that the maximum leaf length and maximum leaf width each had a significant positive correlation with yield per plant， and stem girth had an extremely significant positive correlation with yield per plant; stem girth， maximum leaf width and yield per plant were extremely significantly positively correlated with the proportion of high and middle grade tobacco per plant， and the maximum leaf length was significantly positively correlated with the proportion of high and middle grade tobacco per plant; the maximum leaf width had the most direct effect on the proportion of high and middle grade tobacco. The results of cluster analysis showed that 34 sun-cured tobacco germplasm resources were divided into two groups， and ShibingJiwei tobacco and KaiyangDahuang tobacco had the closest genetic relationship among all germplasm resources.

Key words： sun-cured tobacco; botanical characters; agronomic traits; economic traits; correlation analysis; path analysis; cluster analysis

生物體親代傳給子代的遺傳物質(zhì)叫種質(zhì)，攜帶各種種質(zhì)的材料叫種質(zhì)資源，種質(zhì)資源也叫品種資源或遺傳資源[1]。種質(zhì)資源研究的最終目的是利用，有的資源可直接用于生產(chǎn)，有的可作為育種材料加以利用，有的可作為遺傳、進(jìn)化、生態(tài)、分類等方面理論研究的材料[2]。種質(zhì)資源的征集保存對(duì)作物新品種的選育，特異種質(zhì)材料的利用以及種質(zhì)創(chuàng)新具有重要意義[3]。20世紀(jì)初，人們已意識(shí)到種質(zhì)資源對(duì)作物遺傳改良的重要性，并著手收集和保存各種各樣的變異材料。自1958年美國(guó)建成第一個(gè)機(jī)械控溫種子庫(kù)（種質(zhì)庫(kù)）以來(lái)，許多國(guó)家和國(guó)際農(nóng)業(yè)研究組織先后建設(shè)了大小不等的數(shù)百個(gè)基因庫(kù)，以便保存所收集的種子，當(dāng)前已有數(shù)以百萬(wàn)計(jì)的各類作物種質(zhì)資源被保存[4]。育種工作的突破性進(jìn)展，常來(lái)源于關(guān)鍵性種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)和利用。因此，必須廣泛地收集多種多樣的種質(zhì)資源，并做詳細(xì)的鑒定分析，從中篩選出優(yōu)良的種質(zhì)用于作物育種[5]。地方曬煙是寶貴的種質(zhì)資源，由于其特有的生態(tài)類型和適應(yīng)性，在特色煙草品種的選育上，往往具有很重要的利用價(jià)值[6]。筆者主要研究34份曬煙種質(zhì)資源株高、莖圍、葉數(shù)、節(jié)距、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、最大葉長(zhǎng)寬比、單株產(chǎn)量和上中等煙比例之間的相關(guān)性，并揭示影響曬煙產(chǎn)質(zhì)量的主要農(nóng)藝性狀，同時(shí)對(duì)34份曬煙種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析，為進(jìn)一步利用曬煙種質(zhì)資源提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試品種

供試的34份曬煙種質(zhì)資源均由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院青島煙草研究院種質(zhì)資源庫(kù)提供（表1）。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)及方法

試驗(yàn)于近年在中國(guó)煙草中南農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)基地進(jìn)行，試驗(yàn)地肥力中等、均勻，供試土壤的速效N、P、K分別為114.5、13.7、42.1 mg/kg。試驗(yàn)地地面平整，排灌方便，前作水稻。

2018年1月10日播種，采用漂浮育苗，3月20日一次性移栽。每份材料種植兩行，每行30株，行株距為120 cm×50 cm，重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列，各項(xiàng)農(nóng)事措施及時(shí)一致，同一管理措施在同一天完成，其他管理按生產(chǎn)技術(shù)方案要求進(jìn)行。試驗(yàn)記載按照《煙草種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[7]進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

計(jì)算平均值列于表中，試驗(yàn)數(shù)據(jù)唐啟義等[8]編寫的《實(shí)用統(tǒng)計(jì)分析及其DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)》一書對(duì)各性狀進(jìn)行相關(guān)性分析、通徑分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各曬煙品種主要植物學(xué)性狀比較

植物學(xué)性狀是用來(lái)鑒別品種特征特性的。從表2可以看出，各曬煙品種株型除小護(hù)脖香和護(hù)脖香1382為橄欖形、花坪風(fēng)香溪為筒形外，其他品種以塔形為主。葉面以較平或平為主。另外，葉色、葉緣、葉耳和莖葉角度等性狀各曬煙種質(zhì)資源差異較大，能充分體現(xiàn)不同品種之間的特征。

葉形是根據(jù)葉片的長(zhǎng)寬比例以及葉片最寬處的位置確定的，從表2中可以看出各曬煙品種的葉形差異明顯。

2.2 各曬煙品種主要農(nóng)藝性狀比較

由表3可以看出，各曬煙品種株高最高的是護(hù)脖香1382，達(dá)到203.10 cm，是所有品種中唯一超過(guò)200 cm的，其次是74-16和翁龍團(tuán)葉，株高分別達(dá)到194.60 cm和186.50 cm，株高最矮的是細(xì)葉疏節(jié)煙，只有76.30 cm，與株高最高的護(hù)脖香1382相差126.8 cm。從有效葉片數(shù)來(lái)看，企業(yè)細(xì)葉煙、疏節(jié)秋根、塘蓮和廣江61-10這4個(gè)品種的葉片數(shù)都超過(guò)或達(dá)到30片，分別為32.33、31.00、30.00、30.00片，花坪風(fēng)香溪最少，葉片數(shù)只有10.00片。最大葉寬最寬的是護(hù)脖香1368，為41.60 cm，其次是金英，為40.40 cm，最窄的是花坪風(fēng)香溪，只有9.70 cm。單株產(chǎn)量最高的是疏節(jié)秋根，為450 g，其次是74-16，為340 g，最低的是花坪風(fēng)香溪，只有50 g。上中等煙比例，最高的是疏節(jié)秋根，比例達(dá)到74.44%，其次是鋪背青梗，為69.49%，大煙S01-001也達(dá)到67.50%，最低的是花坪風(fēng)香溪，為0。上述的各曬煙品種主要農(nóng)藝性狀可為將來(lái)煙草育種工作提供必要的依據(jù)。

2.3 各曬煙品種主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析

由表4可知，單株產(chǎn)量與莖圍呈極顯著（P<0.01）正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.703 7;與最大葉長(zhǎng)和最大葉寬呈顯著（P<0.05）正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.361 1和0.402 5;與株高和有效葉數(shù)2個(gè)性狀的相關(guān)系數(shù)不顯著，相關(guān)系數(shù)分別為0.112 7和0.332 7;與節(jié)距和葉長(zhǎng)寬比這2個(gè)性狀呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著，相關(guān)系數(shù)分別為-0.067 4和-0.258 6。單株上中等煙比例與莖圍、最大葉寬和單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別0.588 7、0.533 7和0.592 6;與最大葉長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.373 3;與節(jié)距和葉長(zhǎng)寬比呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著，相關(guān)系數(shù)分別為-0.196 3和-0.323 5;與株高和葉數(shù)呈正相關(guān)，相關(guān)性也不顯著，相關(guān)系數(shù)分別為0.198 5和0.295 0。

綜上所述，單株產(chǎn)量和單株上中等煙比例與節(jié)距和最大葉寬這2個(gè)性狀均呈極顯著正相關(guān)。因此，在今后的曬煙育種過(guò)程中，可以多考慮曬煙種質(zhì)資源的節(jié)距和最大葉寬這2個(gè)性狀，以達(dá)到優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)的要求。

2.4 各曬煙品種主要農(nóng)藝性狀的通徑分析

相關(guān)性分析結(jié)果反映了各農(nóng)藝性狀在其他因素下的協(xié)同作用對(duì)單株產(chǎn)量的綜合結(jié)果，僅僅反映了2性狀間的表型相關(guān)，不能真正反映各農(nóng)藝性狀對(duì)單株上中等煙比例的直接或本質(zhì)作用。因此，有必要在此基礎(chǔ)上再進(jìn)行通徑分析[9]，對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行剖分，估算各農(nóng)藝性狀對(duì)單株上中等煙比例的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，進(jìn)一步揭示各農(nóng)藝性狀與單株上中等煙比例相關(guān)的原因。

從表5可以看出，各農(nóng)藝性狀對(duì)單株上中等煙比例的直接作用是不均等的。8個(gè)農(nóng)藝性狀在對(duì)單株上中等比例的直接作用大小順序?yàn)椋鹤畲笕~寬（0.936 5）>葉長(zhǎng)寬比（0.474 0）>單株產(chǎn)量（0.464 5）>節(jié)距（-0.341 7）>最大葉長(zhǎng)（-0.293 0）>株高（0.187 5）>莖圍（-0.136 3）>葉數(shù)（0.094 1），其中，株高、葉數(shù)、最大葉寬、葉長(zhǎng)寬比和單株產(chǎn)量對(duì)單株上中等煙比例為正直接作用，莖圍、節(jié)距和最大葉長(zhǎng)對(duì)單株上中等煙比例為負(fù)直接作用。

2.5 基于曬煙種質(zhì)資源8個(gè)性狀的聚類分析

通過(guò)DPS軟件，將整理的數(shù)據(jù)進(jìn)行規(guī)格化轉(zhuǎn)換，采用卡方距離，利用離差平方和法作聚類分析，聚類分析結(jié)果如圖1所示，從34份曬煙種質(zhì)資源8個(gè)性狀的表現(xiàn)來(lái)看，在1.95的距離水平上，可分為2個(gè)組群。柳葉尖1324等17份劃為第一組群，大護(hù)勃香等另外17份劃為第二組群。在1.56的距離水平上，第二組群又可分為2個(gè)亞群，依此類推。從聚類結(jié)果可以看到，在所有34份曬煙種質(zhì)資源中，施秉雞尾煙和開(kāi)陽(yáng)大黃煙的親緣關(guān)系在所有種質(zhì)資源中最近，實(shí)現(xiàn)有利雜交優(yōu)勢(shì)的可能性相對(duì)較低，而花坪風(fēng)香溪與其他種質(zhì)資源的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，利用花坪風(fēng)香溪與這些材料雜交可能可以產(chǎn)生較大的雜交優(yōu)勢(shì)。

3 討 論

為了便于曬煙育種工作的實(shí)際操作，希望通過(guò)對(duì)盡量少的與產(chǎn)質(zhì)量有關(guān)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行選擇，而取得最大的符合目標(biāo)性狀的選擇效果，因此，有必要淘汰一些次要的產(chǎn)量影響性狀，保留最主要的幾個(gè)性狀加以選擇。34份曬煙種質(zhì)資源的8個(gè)農(nóng)藝性狀與單株上中等煙比例的相關(guān)分析結(jié)果表明，莖圍與單株產(chǎn)量和單株上中等煙比例均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.703 7和0.588 7;最大葉寬與單株產(chǎn)量和單株上中等煙比例均呈顯著和極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.402 5和0.537 7;最大葉長(zhǎng)與單株產(chǎn)量和單株上中等煙比例均呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.361 1和0.373 3。通徑分析結(jié)果表明，8個(gè)農(nóng)藝性狀在對(duì)單株上中等比例的直接作用前5名分別為最大葉寬、葉長(zhǎng)寬比、單株產(chǎn)量、節(jié)距和最大葉長(zhǎng)。這表明在以豐產(chǎn)和上中等煙高比例為主要育種目標(biāo)時(shí)，應(yīng)重點(diǎn)考慮莖圍、最大葉長(zhǎng)和最大葉寬這3個(gè)性狀。

基于曬煙種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的聚類分析，大大拓寬了曬煙種質(zhì)各個(gè)性狀遺傳規(guī)律的研究途徑，為育種工作提供了理論支持。比如利用遺傳距離較遠(yuǎn)的2個(gè)材料進(jìn)行雜交就有可能獲得較大的雜種優(yōu)勢(shì)。

試驗(yàn)?zāi)攴蓍L(zhǎng)沙地區(qū)煙草生長(zhǎng)前期雨水過(guò)多，導(dǎo)致前期各品種煙株生長(zhǎng)緩慢，等到煙株進(jìn)入旺長(zhǎng)期后，煙株又開(kāi)始大面積發(fā)病，盡管采取了一些防范措施，但仍對(duì)各品種產(chǎn)質(zhì)量產(chǎn)生了一定的影響。因此，為了進(jìn)一步探究各曬煙品種的利用價(jià)值，還需要做進(jìn)一步的研究工作。

參考文獻(xiàn)：

[1] 雷永和，許美玲，黃學(xué)躍. 云南煙草品種志[M]. 昆明：云南科技出版社，1999.

[2] 陳學(xué)平， 王彥亭.煙草育種學(xué)[M]. 合肥：中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)出版社，2002.

[3] 王建成，胡 晉，黃歆賢，等. 植物遺傳資源核心種質(zhì)新概念與應(yīng)用進(jìn)展[J]. 種子，2008，27（5）：47-50.

[4] 孫邦升，劉喜才，張麗娟，等. 高產(chǎn)馬鈴薯種質(zhì)資源核心樣品的初步建立[J]. 中國(guó)馬鈴薯，2008，22（3）：148-151.

[5] 楊鐵釗. 煙草育種學(xué)[ M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003.

[6] 王紹明，張 ?霞. 植物遺傳資源的重要性[J]. 生物學(xué)通報(bào)，2000，35（7）：14-15.

[7] 王志德，王元英，牟建民. 煙草種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2006.

[8] 唐啟義，馮明光. 實(shí)用統(tǒng)計(jì)分析及其DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2002.

[9] 李文平，朱列書，趙松義. 基于煙草種質(zhì)資源部分性狀的相關(guān)、通徑及聚類分析[J]. 中國(guó)煙草科學(xué)，2009， 30（B12）： 59-63.

（責(zé)任編輯：張煥裕）