低溫對水稻光合特性的影響

何迷 李小波 施繼芳 黃光福

摘 要：光合作用在農作物生長發育過程中起到至關重要的作用，也是其產量高低的決定性因素，而低溫冷害是影響水稻生長發育和產量的嚴重自然災害之一，故前人就低溫冷害對水稻光合特性影響展開了大量研究。綜述了低溫冷害對栽培稻和野生稻各生長發育時期包括光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等光合特性指標的影響。同時從選育抗低溫品種、采取合理使用外源物質及改變灌水層高度等有效栽培措施等方面提出了增強水稻抗低溫能力的建議，對保證水稻在低溫冷害時維持正常產量具有指導意義。

關鍵詞：栽培稻;野生稻;低溫;光合特性;綜述

中圖分類號：S511文獻標識碼：A文章編號：1006-060X（2020）08-0012-04

Abstract： Photosynthesis not only plays an important role in the growth and development of crops， but also plays a decisive role in the yield. Low temperature and chilling injury is one of the serious natural disasters that affect the growth and yield of rice. Therefore， many studies have been carried out on the effects of low temperature and chilling injury on photosynthetic characteristics of rice. In order to provide theoretical guidance for maintaining normal yield of rice under chilling injury， the effects of chilling injury on photosynthetic characteristics of cultivated rice and wild rice at different growth stages， including photosynthetic rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration and transpiration rate， were reviewed. At the same time， the prospect was put forward from the aspects of breeding low temperature resistant varieties， rational use of exogenous substances and changing the height of irrigation layer， so as to improve the low temperature resistance of cultivated rice and wild rice， and ensure that they still have normal photosynthetic capacity under low temperature conditions， which has theoretical significance for ensuring the normal yield of rice under low temperature and cold injury.

Key words： cultivated rice; wild rice; low temperature; photosynthetic characteristics; review

水稻在我國糧食作物中種植面積最大、總產量最高[1]，是典型的喜溫喜光作物，其對溫度條件敏感，在不同的生育時期均容易受到低溫冷害的影響[2-3]。

低溫對水稻生產的影響不僅是農業領域研究的重點，也一直是水稻氣象研究的重點問題[4-10]。我國水稻栽培歷史悠久，稻谷總產量居世界總產量首位，遺傳資源數量多且類型豐富，水稻雜種優勢利用研究以及雜交稻的大面積種植居世界領先地位，對全球稻作科技的發展做出了重要貢獻[11]。在我國所有種植水稻的地區均發生過冷害，而且重大冷害發生頻率5 a內就有一次，受災嚴重年份水稻產量減少50億～100億kg[12]，對我國糧食安全產生重大影響。光合作用是作物生長發育和產量形成的生理基礎，也是作物生產力高低的決定因素[13]。而低溫冷害對作物光合特性影響是直接導致水稻產量降低的主要原因，當水稻遇到低溫冷害時，光合作用削弱的同時也降低了呼吸作用，改變膜脂過氧化與抗氧化系統，進而降低水稻抗寒能力，抑制水稻生長，最終導致產量降低[14-17]。前人就低溫冷害對水稻光合特性，包括生長發育時期光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等光合特性指標的影響做了大量研究。栽培稻起源于野生稻，野生稻作為珍貴的種質資源，具有耐冷、耐旱、抗病、抗蟲、抗貧瘠、高效營養、高產優質、藥用等諸多優良基因，可以作為栽培稻改良和優良基因挖掘的重要資源[18]。栽培稻在低溫條件下光合特性也會受到影響[19]。筆者就前人研究的低溫對栽培稻和野生稻不同生育時期光合特性的影響進行綜述，為水稻耐冷品種選育和低溫環境條件下水稻栽培技術措施制定提供參考。

1 低溫對水稻苗期光合特性影響

1.1 栽培稻苗期光合特性研究

苗期是水稻培育壯秧的關鍵時期，秧苗素質對產量的影響很大。如果水稻苗期遭遇低溫冷害，必定會影響秧苗素質，降低產量[20]。研究表明，在低溫脅迫條件下，水稻幼苗的葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均明顯下降，葉綠素熒光參數有明顯變化[21-27]。低溫脅迫下，葉片呼吸強度降低，而葉片呼吸速率（r）與光合速率（po）關系密切，溫度越低，po/r的比值越大，說明呼吸作用降低越明顯[28]，同時水稻葉片葉綠素的合成受到抑制或葉綠體功能紊亂，細胞膜透性增大，導致光合速率降低，氣孔導度降低，最終導致產量下降。

1.2 野生稻苗期光合特性研究

徐孟亮等[29]研究表明，冷脅迫后，與典型秈稻、爪哇稻，典型粳稻3種不同類型的栽培稻相比，茶陵野生稻凈光合速率和光系統Ⅱ光化學量子效率的變化小于典型秈稻和爪哇稻，大于典型粳稻，說明茶陵野生稻苗期耐冷性強于秈稻和爪哇稻，但弱于粳稻。黃蕓香[30]研究中與中花11（栽培稻對照）相比，干旱預處理+自然低溫脅迫條件下，東鄉野生稻、茶陵野生稻、柳江野生稻、海南野生稻葉綠素含量均高于對照;海南野生稻的最大光合速率、氣孔導度、表觀量子效率等氣體交換參數以及葉綠素熒光參數均有高于對照的總趨勢。陳志[31]研究表明，茶陵野生稻苗期耐冷性與其抗氧化系統冷脅迫后的適應性變化密切相關，對低溫逆境響應迅速并具有較強的恢復能力。由此可見，與栽培稻相比，大多數野生稻均有較好的耐冷性。

2 低溫對水稻幼穗期光合特性影響

2.1 栽培稻幼穗期光合特性研究

水稻的幼穗期是水稻生長發育關鍵的時期，若在該時期遭遇低溫脅迫，將直接影響水稻的產量[32]。低溫脅迫下，水稻幼穗期及其分蘗期葉片中葉綠素含量明顯降低，光合速率、凈光合速率、蒸騰速率明顯呈下降趨勢[33-38]。

2.2 野生稻幼穗期光合特性研究

易向軍[39]研究表明，在幼穗期前的分蘗期，低溫條件下，茶陵野生稻分蘗期葉片的凈光合速率稍高于供試的栽培稻;其PSⅡ最大的光化學量子效率（Fv/Fm）、光下PSⅡ反應中心的激發能捕獲效率（Fv/Fm）與非光化學淬滅系數（NPQ）均大于栽培稻，表現出了較強的光合作用能力;而鄧志瑞等[40]研究表明，武育粳8號生長過程中，劍葉的葉綠素含量和光合速率都高于普通野生稻，這與其他相關研究有些許不同，可能與水稻品種類型、特性及其環境等因素有關。

3 低溫對水稻孕穗期光合特性影響

3.1 栽培稻孕穗期光合特性研究

水稻的孕穗期是關系到水稻產量形成的關鍵時期[41]，相關研究結果表明，低溫脅迫下，孕穗期栽培稻在葉片凈光合速率、氣孔導度及其蒸騰速率等方面均有明顯的下降趨勢[42-45]，植株最大光合速率， 光飽和點及光能初始利用率隨脅迫時間延長而下降、光化學淬滅系數，PS II電子傳遞速率及PS II最大光能轉化效率呈現先降后升趨勢[46-47]。其原因可能是低溫致使葉綠體的結構發生改變， 表現在片層排列方向發生變化， 基粒片層堆疊緊密， 出現空泡甚至空洞[48]，因而葉綠素含量和光合速率下降，造成光合同化物減少，同時暗反應受到嚴重損害，對栽培稻的后期生長也有很大影響，從而降低產量;相關研究表明在低溫持續3 d時，Ls（氣孔限制值）逐漸升高，表明此時低溫導致倒2葉光合速率降低的原因主要是氣孔限制因素，而在低溫持續5 d時，Ls則逐漸降低，表明此時光合速率降低的原因是非氣孔因素。這與朱紅[49]抽穗后低溫脅迫對水稻若干生理特性的影響研究中低溫導致水稻葉片光合速率的下降的原因是非氣孔因素作用的結果有些許出入。結果有待進一步研究驗證。

3.2 野生稻孕穗期光合特性研究

劉鳳霞等[50]研究結果表明，東鄉野生稻孕穗開花期具有較強的耐冷性;楊志奇[51]研究結果也表明中國粳稻地方品種孕穗期耐冷性強且遺傳具有多樣性。由此可見，相比栽培稻而言，低溫脅迫下，野生稻的光合特性會強于栽培稻，但這與野生稻及栽培稻的類型、生態環境等因素有關。

4 低溫對水稻抽穗揚花期光合特性影響

4.1 栽培稻抽穗開花期光合特性研究

抽穗開花期若遭遇低溫，不但影響水稻受精結實，還影響水稻葉片的光合作用和葉綠素的合成能力[52]。研究結果表明，低溫脅迫下，抽穗開花期稻株葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導度和胞間CO2濃度均有不同程度的降低[53-55]，導致產量下降。

4.2 野生稻抽穗開花期光合特性研究

有研究指出普通野生稻耐冷性>粳稻耐冷性>秈稻耐冷性[56];陳大洲[57]研究表明，東鄉野生稻在抽穗開花期有較強耐冷性。低溫導致水稻光合功能下降，最終導致減產，而野生稻具有較強的耐冷性，可見其光合功能下降的速率會低于栽培稻，與栽培稻相比還是具有較強優勢的。

5 總 結

低溫脅迫在栽培稻和野生稻的各個生長階段都產生了影響，主要表現為對水稻葉片光合特性的影響，進而影響產量和品質。與栽培稻相比，大多野生稻具有較強的耐冷性，這與野生稻的生長環境及其適應性是密切相關的。

6 展 望

綜合來看野生稻在低溫條件下，仍然能保持較高的光合能力，因此，挖掘野生稻有利于耐冷基因對栽培稻進行改良，提高栽培稻耐冷性，是培育耐低溫栽培稻品種途徑之一。當然影響水稻光合特性的因素不止低溫冷害，還包括光照、水分、二氧化碳濃度、栽培方式以及水稻本身對各種環境條件下光合作用的恢復機制強弱等。水稻低溫耐受性不僅受品種本身遺傳特性影響，與低溫條件栽培措施也密切相關，孫磊等[58-59]研究表明，低溫條件下噴灑殼聚糖可以維持葉片較高的光化學效率，提高水稻抗低溫脅迫的能力。楊軍等[60]研究結果表明，降溫期灌水和葉面噴施磷酸二氫鉀，提高了早稻的葉綠素含量、光合速率和產量。陳海燕[61]研究表明，在低溫脅迫條件下，合理使用硅制劑能增強水稻抗低溫逆境能力，可見對于水稻光合能力也會有所提高。綜上所述，在低溫條件下，通過合理使用一些外源物質、改變灌水層高度等栽培措施也是提高水稻低溫冷害后光合能力的重要途徑。

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（責任編輯：張煥裕）