不同濃度NaCl溶液對(duì)草莓光合生理特性的影響

周家旭 高軼楠 徐藝格 趙娜 王麗娟

摘 ? ?要：本試驗(yàn)以天津地區(qū)主要栽培草莓品種‘圣誕紅為試驗(yàn)材料，研究了不同濃度NaCl（0，0.1%，0.2%，0.3%，0.4%，0.5%和0.6%）對(duì)草莓生理指標(biāo)、植株光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)及生長的影響。結(jié)果表明：隨著NaCl濃度的增加，草莓葉片可溶性糖和根系活力為先升高后下降的波動(dòng)趨勢，葉色指數(shù)無顯著差異，但高鹽濃度時(shí)呈明顯下降趨勢，植株生長量顯著減少;葉片氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2濃度的升高，凈光合速率和蒸騰速率減慢，且在高濃度顯著下降;葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)初始熒光F0上升，潛在活性Fv/F0、最大光化學(xué)效率Fv/Fm和光合性能指標(biāo)PIABS均逐漸下降，且隨鹽害程度的加深其值顯著下降。綜合來看，在0.3%NaCl濃度以下，草莓表現(xiàn)出一定的耐鹽性。

關(guān)鍵詞：草莓;鹽脅迫;光合作用;葉綠素?zé)晒鈪?shù)

中圖分類號(hào)： S668.4 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.07.002

Abstract： In this experiment， the main cultivated strawberry variety "Ssanta" in Tianjin was used as the experimental material to study the physiological indexes， ?plant photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters， the growth of strawberry under different concentrations of sodium chloride ?（0， 0.1%， 0.2%， 0.3%， 0.4%， 0.5% and 0.6%）. The results showed that with the increasing the concentration of sodium chloride， the soluble sugar， in strawberry teaves and root vitality increased at first and then decreased， ?the leaf color index fluctuated in the low concentration range， and decreased signficantly at high concentration， ?the growth of plant decreased significantly. In addition， the stomatal conductance of leaf decreased， the intracellular CO2 content increased， the net photosynthetic rate and transpiration rate slowed down， and declined significantly under high concentrations. ?Moreover， the chlorophyll fluorescence parameter F0 increased， and Fv / F0， Fv / Fm and PIABS all decreased， and the value decreased significantly with increasing the degree of salt damage. In general， strawberry showed salt tolerance under 0.3% sodium chloride concentration.

Key words： strawberry; salt stress; photosynthesis; chlorophyll fluorescence parameter

目前，天津地區(qū)草莓種植多以設(shè)施栽培為主，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值比較高，由于連續(xù)多年種植草莓易引起土壤酸化、次生鹽漬化等土壤連作障礙問題，往往會(huì)影響植株正常的滲透調(diào)節(jié)和光合作用，從而抑制草莓的正常生長[1-2]。草莓作為淺根性植物，對(duì)鹽堿土敏感不耐鹽堿[3]，天津市鹽漬化土地面積為7 800 km2，其土壤含鹽量大于0.2%的土地有4 700 km2，含鹽量大部分為0.2%～0.4%[4]，研究表明天津市鹽漬化土壤面積大，鹽堿程度高，農(nóng)作物產(chǎn)量低，經(jīng)濟(jì)效益差[5]，因此，鹽堿土?xí)M(jìn)一步影響草莓的產(chǎn)量及品質(zhì)。

針對(duì)草莓耐鹽性的研究已有不少報(bào)道，主要涉及植株生理指標(biāo)發(fā)生顯著差異的臨界濃度、植株生長上限濃度等方面[3，6]，但以往的研究主要基于生長生理等指標(biāo)對(duì)鹽害環(huán)境影響草莓生長進(jìn)行分析，在葉綠素?zé)晒夥矫娴难芯枯^少。因此，結(jié)合天津地區(qū)土壤狀況，為提高在鹽堿地區(qū)草莓的產(chǎn)量及品質(zhì)，本試驗(yàn)通過研究不同NaCl濃度對(duì)一年生草莓匍匐苗的植株生理指標(biāo)、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，旨在篩選出影響植株生長的臨界鹽濃度，為天津地區(qū)的草莓育種及設(shè)施栽培提供技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)選取在天津地區(qū)草莓設(shè)施栽培中主要栽培品種‘圣誕紅為試材，在天津農(nóng)學(xué)院現(xiàn)代化玻璃溫室中進(jìn)行，2019年7月利用匍匐莖繁殖法進(jìn)行繁殖，9月份統(tǒng)一將草莓苗移栽到花盆（花盆規(guī)格：底徑12.5 cm，高14.6 cm，口徑18 cm）中，基質(zhì)配比為草炭∶蛭石=1∶1，以盆栽方式進(jìn)行栽培管理。

試驗(yàn)為NaCl單鹽處理，設(shè)置7個(gè)處理（鹽濃度為0（CK），0.1%，0.2%，0.3%，0.4%，0.5%和0.6%），每個(gè)處理9盆重復(fù)。移栽后，待草莓苗長勢健壯，3片葉完全展開時(shí)，提前5 d停止?jié)菜刂婆柚兴浚?0月31號(hào)開始進(jìn)行鹽脅迫處理，每盆總處理量1 L，處理28 d，每周1次，分4次逐漸施入，每次施入250 mL，期間不進(jìn)行清水的補(bǔ)充。處理過程中及時(shí)去除老葉，結(jié)束后每個(gè)植株保留5片功能葉，對(duì)植株的生長指標(biāo)、光合作用和葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)進(jìn)行測定，測定時(shí)固定選擇新葉向外展開的第2片功能葉進(jìn)行。

1.2 測定方法

根據(jù)曹健康等[7]的方法測定葉片可溶性糖和可溶性蛋白;利用SPAD-502葉綠素儀測定葉色指數(shù);CIRAS-3便攜式光合儀測量葉片光合參數(shù);Handy-PEA測定葉綠素?zé)晒鈪?shù);利用電子天平稱量植株地上部與地下部鮮質(zhì)量，然后在70 ℃的烘箱內(nèi)處理8 h，分別稱量其地上部與地下部干質(zhì)量;利用TTC法測定根系活力[8]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007和SPSS19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，不同處理間方差分析采用最小顯著差異法（LSD）在P<0.05 和P<0.01水平下進(jìn)行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同NaCl濃度處理對(duì)草莓生理指標(biāo)的影響

對(duì)草莓生理指標(biāo)方面，由表1可知，在葉色指數(shù)方面，隨著鹽處理濃度的增加，各處理的葉色指數(shù)不存在顯著差異;在可溶性糖方面，隨著鹽處理濃度的增加先升高后下降，在0.3%的處理濃度達(dá)到峰值，極顯著差異于其他處理;在可溶性蛋白方面，各處理組間不存在顯著差異。在根系活力方面，植株根系活力隨鹽害程度的提高呈先升高后下降的波動(dòng)變化，在0.3%處理下活力值最高與其他處理間存在極顯著差異;在植株生長方面，草莓地上部干重和根系干重隨鹽害程度的增加而受抑制，且各處理組均與對(duì)照組存在極顯著差異，以0.1%為臨界濃度，在臨界濃度內(nèi)其下降速度較小，超出臨界濃度時(shí)生長受抑制，隨鹽害程度增加下降速度加大。

2.2 不同NaCl濃度處理對(duì)草莓葉片光合參數(shù)的影響

從草莓光合參數(shù)指標(biāo)（表2）來看，隨著NaCl處理濃度的增加，草莓凈光合速率呈遞減趨勢，在0.1%～0.3%濃度下與對(duì)照不存在顯著差異，當(dāng)濃度達(dá)到0.4%時(shí)與對(duì)照組存在極顯著差異;草莓蒸騰速率減慢，在0.2%處理濃度及以上時(shí)與對(duì)照組間出現(xiàn)顯著差異，達(dá)到0.4%鹽害程度時(shí)與對(duì)照存在極顯著差異;在胞間CO2濃度方面，隨鹽害程度的增加，各處理間不存在顯著差異;氣孔導(dǎo)度隨鹽處理濃度的增加而減小，在0.2%處理濃度時(shí)與對(duì)照組存在極顯著差異，隨處理濃度的提高氣孔開放程度受抑制情況明顯，氣孔導(dǎo)度快速下降。

2.3 不同NaCl濃度處理對(duì)草莓葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

從草莓葉綠素?zé)晒鈪?shù)（圖1）的變化來看，未開始處理前各處理組間不存在顯著差異。在初始熒光F0方面，對(duì)照組在28 d處理內(nèi)呈平緩趨勢無明顯變化，在鹽處理下F0值上升，隨鹽害程度的提高F0值變化為漲幅不斷增加的遞增趨勢，處理結(jié)束后，各處理組與對(duì)照組間存在顯著差異，其中0.1%～0.3%處理下差異不明顯。在潛在活性Fv/F0方面，鹽處理情況下活性受抑制，隨鹽處理濃度的增加抑制程度加深。0.1%～0.3%鹽處理組與對(duì)照組間均不存在明顯差異，在0.4%及以上濃度下明顯差異與對(duì)照組。在最大光化學(xué)效率Fv/Fm方面，鹽濃度處理后其值降低，下降幅度隨鹽處理濃度的提高而增加，在0.1%～0.3%鹽處理組與對(duì)照組間均不存在明顯差異，在0.4%及以上濃度下明顯差異與對(duì)照組，0.5%～0.6%高濃度處理后其值低于0.8。在光合性能指標(biāo)PIABS方面，鹽處理后開始下降，0.1%處理濃度下與對(duì)照組間無明顯差異，0.2%濃度下與對(duì)照組開始出現(xiàn)明顯差異，下降幅度隨鹽處理濃度的提高而增加。

3 結(jié)論和討論

鹽脅迫會(huì)抑制植物生長發(fā)育，鹽害會(huì)影響植物對(duì)水分正常吸收，造成生理干旱[9]，植物吸收不到充足水分又會(huì)影響體內(nèi)葉綠素含量[10]，導(dǎo)致葉片黃萎。通過分析植株含水量可以看出，植株根系的含水量明顯高于地上部，在脅迫環(huán)境時(shí)地上部失水嚴(yán)重而地下部生物量含量較大，可以維持生物體正常的營養(yǎng)和水分供給，與前人研究大致相似。本試驗(yàn)中，隨著鹽濃度的增高，植株體內(nèi)含水量減少，葉色指數(shù)未見顯著差異，但在高鹽害環(huán)境中有明顯降低趨勢，與前人研究結(jié)果基本一致[3]。研究表明，植物在遭受脅迫時(shí)會(huì)將資源分配到特定的器官以維持器官功能的正常發(fā)揮，降低脅迫對(duì)自身的傷害[11]。草莓自身的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、可溶性蛋白等，低脅迫濃度會(huì)提高葉片中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，維持細(xì)胞的正常滲透調(diào)節(jié)能力，高濃度下細(xì)胞正常功能被破壞其含量下降。在可溶性蛋白質(zhì)含量方面，本研究中草莓植株在0.2%濃度時(shí)其值達(dá)到最高隨后開始下降，在0.4%處理濃度時(shí)低于對(duì)照組，與前人研究結(jié)果基本一致[6]。結(jié)果表明，葉片可溶性糖、可溶性蛋白和根系活力隨著鹽濃度的升高呈先增后降的變化，說明草莓植株對(duì)逆境環(huán)境存在自身的應(yīng)激性反應(yīng)。

葉片是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)是進(jìn)行氣體交換的場所，鹽害造成的生理干旱可以影響植物進(jìn)行光合作用積累有機(jī)物進(jìn)程，導(dǎo)致植物光合速率下降[13]，進(jìn)一步影響果實(shí)品質(zhì)[12]。本試驗(yàn)中，鹽害會(huì)引起植物光合作用減弱，抑制氣孔的開放，引起細(xì)胞內(nèi)CO2的升高，且在高濃度下降明顯，此部分與前人針對(duì)鹽脅迫在葡萄、番茄和柑橘上的研究結(jié)果大致相似[16-18]。植物光合作用的變化會(huì)引起葉片內(nèi)熒光發(fā)射的變化[14]，因此通過熒光參數(shù)的變化也可以間接反映光合作用情況[15]。F0受葉片中葉綠素含量多少的影響能夠反映PSII中心的活性，其值越高表明系統(tǒng)中心活性降低。本試驗(yàn)中，F(xiàn)0受鹽害的影響而上升，隨鹽害程度的提高漲幅不斷增加，此結(jié)果與其基本一致，此現(xiàn)象產(chǎn)生的原因可能是植物在較高濃度鹽脅迫下，活性氧在體內(nèi)積累會(huì)破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，降低葉綠素的合成效率，鹽分使葉綠素水解酶活性增大，葉綠素合成減少，體內(nèi)葉綠素含量降低影響光能吸收和轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致光合速率下降。Fv/Fm正常情況下一般為0.80～0.85，當(dāng)Fv/Fm值低于0.8時(shí)，表明脅迫對(duì)PSII反應(yīng)中心形成傷害嚴(yán)重抑制植株正常生長。本試驗(yàn)中，F(xiàn)v/Fm為降低的趨勢，在低鹽濃度下變化不明顯，隨鹽害程度的提高下降幅度越明顯，在0.5%～0.6%高濃度處理后其值低于0.8，表明生長受到嚴(yán)重抑制;Fv/F0和PIABS與Fv/Fm的變化情況相似，均在鹽處理下受抑制，且隨鹽處理濃度的提高受抑制程度嚴(yán)重。

本試驗(yàn)通過不同鹽濃度對(duì)草莓光合生理指標(biāo)的系統(tǒng)研究得出，在NaCl脅迫過程中葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)呈先升高后降低的波動(dòng)趨勢，葉色指數(shù)和植株根系活力在低濃度時(shí)呈現(xiàn)波動(dòng)變化，超過臨界濃度時(shí)下降明顯，植物光合作用減弱，氣孔的開放受抑制，引起細(xì)胞內(nèi)CO2的升高。葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0受鹽害的影響而上升，F(xiàn)v/Fm、Fv/F0、PIABS與Fv/Fm為降低趨勢，在低鹽濃度下變化不明顯，隨鹽害程度的提高下降速度越明顯，生長受到嚴(yán)重抑制。

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