嘉陵江上游唇魚骨兩性異形及其與年齡的關系研究

張富斌

摘 ? ?要：于2017年3—10月，在嘉陵江上游廣元段共采集94尾唇魚骨（Hemibarbus labeo），分析其兩性異形現象。結果表明，嘉陵江上游唇魚骨（H. labeo）存在兩性異形現象，雌性個體較雄性個體大 （P<0.05）。對比同齡雌雄個體發現，唇魚骨（H. labeo）雌性在頭部和軀干部的形態性狀比雄性更大，而尾部的差異相對不明顯。單因素方差分析（One-way ANOVA）結果顯示2齡雌雄個體間局部特征性狀差異程度較3齡和4齡雌雄個體間差異程度小。主成分分析對2齡、3齡和4齡唇魚骨（H. labeo）群體分別提取了2個、4個和2個主成分（Eigenvalue>1），累積貢獻率分別為87.57%，85.55%和80.58%。通過5個特征性狀（頭長、頭寬、體長、軀干距和背吻距）構建的判別函數，能夠對唇魚骨（H. labeo）雌雄個體進行較好的判別。

關鍵詞：兩性異形;唇魚骨;主成分分析;嘉陵江

中圖分類號：Q958.8 ? ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.07.006

Abstract： A total of 94 Hemibarbus labeo were collected during March to October， 2017， in upstream （Guangyuan section） of the Jialing River to analyze its sexual dimorphism phenomenon. Result indicated that a distinct sexual dimorphism was occurred to Hemibarbus labeo inhabited in upstream of the Jialing River. Data showed that female individuals were larger than male individuals（P<0.05）. Morphology indices in head and trunk for female individuals were larger than male individuals in same age， while the difference in tail is relatively insignificant. One-way ANOVA analysis showed that the degree of difference in local characteristic traits between male and female individuals in age of two was samller than that in age of three and four. Principal component analysis extracted two， four， and two principal components（Eigenvalue>1） for the 2nd， 3rd， and 4th age populations of Hemibarbus labeo， which were in response for 87.57%， 85.55%， and 80.58% variations， respectively. Through the discriminant function constructed by 5 characteristic morphology indices （head length， head height， body length， trunk length， distance between dorsal fin and rhynchodaenm）， the male and female individuals can be discriminated well.

Key words： sexual dimorphism; Hemibarbus labeo; principal component analysis; the Jialing River

兩性異形（Sexualdimorphism）是指同一種群內的雌雄個體間在外部形態、體色、或身體某些結構等方面存在差異[1-3]，這種差異是動物對環境適應的表現，是動物界普遍存在的現象[4-6]。性選擇、雌雄個體間食物競爭以及繁殖角色分化被認為是動物兩性異形的主要原因[7]。研究結果表明，魚類的兩性異形多與生態適應有關，如棒花魚（Abbottina rivularis），雌雄個體在生長過程中由于扮演的角色和承擔的責任不同而出現顯著的兩性異形[8];似刺鳊鮈（Paracanthobrama guichenoti）雌性為了提高繁殖力，其個體通常大于同齡的雄性，此外，雌性個體的體高和腹鰭前距等比雄性個體大，以此來增加腹腔的體積，利于懷卵生殖[9]。諸多學者研究發現，兩性異形大多與雌雄個體在繁殖過程中所受的性選擇壓力有關[10]。此外，可能還與棲息地環境有關[11]。另一方面，魚類在不同生長階段可能會表現出不同的形態特征和生活習性[12-13]。因此，研究不同年齡階段魚類兩性異形將更有利于探討魚類對環境的適應機制。唇魚骨（Hemibarbus labeo），隸屬于鯉形目（Cyprini-

formes）、鯉科（Cyprinidae）、魚骨屬（Hemibarbus），廣泛分布于我國各大江河與湖泊中[14]。唇魚骨（H. labeo）營底棲生活，主要攝食水生無脊椎動物及軟體動物，通常在2齡左右達性成熟，繁殖期集中在4—5月[15]，且生長迅速，肉質鮮美。

嘉陵江，流域面積居長江眾多支流之首，達16萬km2[15]。嘉陵江上中下游生境異質性高，魚類生物多樣性高[16]。嘉陵江自上而下規劃了16級梯級航電樞紐，但多集中于中下游區域[17]，上游相對保持著自然流態，但也受到其他多方面的威脅，如挖沙采石，河道硬化等，對魚類影響較大。近年來，由于棲息地破壞、水體污染、過度捕撈等多方面原因，導致嘉陵江唇魚骨（H. labeo）的資源量在不斷下降[18-19]。

基于此，本研究以嘉陵江上游唇魚骨（H. labeo）為研究對象，分析唇魚骨（H. labeo）兩性異形，同時，探索唇魚骨（H. labeo）兩性異形與年齡之間的關系，以期了解唇魚骨（H. labeo）對環境的適應機制，為唇魚骨（H. labeo）資源保護提供必要的科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區域

本研究調查區域為嘉陵江廣元江段（31°31′-32°56′N、104°36′-106°45′E）（圖1）。廣元屬亞熱帶濕潤季風氣候，地處秦嶺南麓，位于南北線的過渡地帶。該地區年平均氣溫在16.1 ℃左右，年降雨量500～1 200 mm[20]。

1.2 樣本采集和處理

于2017年3月至2017年10月（禁漁期按相關規定辦理證件進行科研捕撈），逐月到廣元段采集唇魚骨（H. labeo）。樣本采用定置刺網（50 m×1.5 m，網目：3 cm、5cm）和地籠采集。樣品一旦采集后，立即浸泡在8%的福爾馬林溶液中固定保存待用。

1.3 生物學性狀測量

將唇魚骨（H. labeo）從樣本瓶取出，用清水清洗，隨即用游標卡尺（精確到0.01 mm）測量各樣本全長、體長、頭長、頭高、頭寬等29 個形態指標（表1），各指標測量參照四川魚類志[15]及相關論文資料[21-23]。隨后，用電子天平稱量樣本的體質量及空殼質量（精確到0.01 g）。為了減少測量誤差，所有測量均由同一個人完成。

1.4 年齡鑒定

在生物學性狀測量完畢后，取各唇魚骨（H. labeo）兩側背鰭基與側線之間的鱗片10～20枚，剔除再生鱗、畸形鱗，用清水漂凈并用載玻片制片，在解剖鏡下對樣本進行年齡鑒定，每尾樣本選取5片左右的鱗片進行鑒定，間隔數天重復觀察3次以上。年齡的確認對照殷名稱[24]的方法。

1.5 數據處理

唇魚骨（H. labeo）雌雄個體體長與體質量間的差異性采用獨立樣本T檢驗進行比較?？刂企w長變量，采用協方差（ANCOVA）分析雌性個體間除體長與體重外的其它性狀差異。此外，同齡雌雄個體間性狀差異采用單因素（One-way ANOVA）。剔除多重共線性較高的形態變量后進行主成分分析（Principal component analysis，PCA）和判別分析（Discriminant analysis）等。利用Canoco 5.0、SPSS 20.0、Excel 2016等分析軟件對數據進行處理和分析，各性狀采用平均值±標準誤（Mean±SE）表示，顯著水平設為0.05。

2 結果與分析

2.1 采樣情況

本次調查共采集唇魚骨（H. labeo）94尾，其中雌魚32尾，雄魚62尾。94尾唇魚骨（H. labeo）的體長范圍為99.57～234.00 mm，平均體長為170.59（±2.75，SE）mm;體質量范圍為17.80～251.40 g，平均體質量為97.19（±5.00，SE）g。其中，雌魚的體長范圍為138.00～234.00 mm，其平均體長為190.16（±4.78，SE）mm;體質量范圍為44.20～251.40 g，平均體質量為136.22（±10.11，SE）g。而雄魚的體長范圍為99.57～209.00 mm，體長平均值為160.49（±2.56，SE） mm;體質量范圍為17.80～179.60 ?g，平均體質量為77.05（±3.37，SE） g。獨立樣本T檢驗結果表明，唇魚骨（H. labeo）雌性個體的體質量和體長均顯著性高于雄性（P<0.05）。

2.2 唇魚骨（H.labeo）兩性異形比較

協方差（ANCOVA）分析結果表明，在唇魚骨（H. labeo）頭部形態指標中，雌性的頭長、頭寬、頭高、吻長、口角須長、眼后頭長顯著大于雄性（P<0.05）;在軀干部形態指標中，雌性的體寬、軀干距、背吻距、背尾距、胸腹距、背鰭基長、背鰭高、臀鰭基長、臀鰭高顯著大于雄性（P<0.05）;在尾部形態指標中，雌性的尾柄長顯著大于雄性（P<0.05）;雌雄個體間其余形態指標差異不顯著（P>0.05）（表1）。

2.3 唇魚骨 （H.labeo）不同年齡組的兩性異形比較

94尾唇魚骨（H. labeo）樣本中，2齡個體23尾，其中，雌性8尾，雄性15尾;3齡個體40尾，雌雄12尾，雄性28尾;4齡個體31尾，雌性12尾，雄性19尾。單因素方差分析（One-way ANOVA）結果表明，在2齡個體中，雌雄個體在頭部口寬、口角須長以及眼徑三個性狀指標差異不顯著（P>0.05）;在軀干部中，雌雄個體在胸鰭長、胸鰭前距、腹鰭長、臀鰭基長及腹臀鰭間距五個性狀指標差異不顯著（P>0.05）;在尾部，雌雄個體在尾柄高、尾柄寬、尾鰭長三個性狀指標差異不顯著（P>0.05）;2齡個體，雌雄間其余指標性狀差異顯著（P<0.05），雌性性狀指標大于對應雄性性狀指標。在3齡和4齡魚體中，雌雄間都僅眼徑、尾柄高、尾柄寬及尾鰭長四個指標差異不顯著（P>0.05），其余所有指標差異顯著（P<0.05），皆為雌性個體對應指標較雄性個體大（表2）。

2.4 主成分分析

形態數據經log轉化后，按年齡組分別進行主成分分析。結果表明，2齡個體主成分分析共提取2個特征根大于1的主成分，共解釋87.57%的變異;其中，體長、背吻距以及頭長等在第一主成分有較高的負載系數，共解釋81.70%的變異;而尾柄寬、頭寬等性狀在第二主成分有較高的負載系數，共解釋5.87%的變異;以第一和第二主成分得分分值為源數據繪制散點圖，能將2齡雌雄個體較好的區分（圖2）。

3齡個體主成分分析共提取4個特征根大于1的主成分，共解釋85.55%的變異;其中，軀干部性狀在第一主成分有較高負載系數，共解釋71.59%的變異;而頭部性狀在剩余的3個主成分占有較高負載系數;3齡雌雄個體在散點圖中區分較明顯（圖3）。

4齡個體主成分分析共提取2個特征根大于1的主成分，共解釋80.58%的變異;其中，軀干部背吻距、胸鰭前距以及軀干距等性狀在第一主成分有較高的載荷系數，共解釋77.10%的變異;而頭長以及部分軀干部性狀（背尾距、腹鰭長）在第二主成分占有較高的負載系數，共解釋3.48%的變異;4齡雌雄個體在散點圖中的空間分布分離明顯（圖4）。

2.5 判別分析

將唇魚骨（H. labeo）形態數據作為待選參數進行逐步判別分析。最終篩選出5個對判別貢獻大，特征顯著的性狀，包括頭長（X1）、頭寬（X2）、體長（X3）、軀干距（X4）和背吻距（X5），以此建立唇魚骨（H. labeo）雌雄個體的Fisher線性判別函數，判別方程為：

雄：Y1= 46 554.55X1+36 973.881X2+11 043.438X3+7 071.434 X4-34 400.400 X5

雌：Y2= 46 610.029X1+37 093.632X2+12 078.002X3+6 618.022X4-34 976.548X5

利用所建立的判別函數，對94尾唇魚骨（H. labeo）個體按年齡進行回判。判別結果表明，2齡雌魚判別準確率最高，為87.50%，4齡雄魚的判別準確率最低，為63.16%。從綜合判別率看，3齡魚的綜合判別準確率最高，為75.00%，而4齡個體綜合判別準確最低，為64.45%（表3）。

3 結論與討論

3.1 唇魚骨（H.labeo）兩性異形的特征

雌雄個體大小差異是生物體兩性異形最常見的形式，這種現象在魚類中也較為普遍[3]。眾多因素都會導致魚類兩性異形，包括種群間食物競爭、生態位分化、性選擇壓力、以及生育力選擇等[4， 25-27]。魚類的兩性異形主要有3種類型。一是雌性個體大于雄性，這一現象通常被認為是雌性個體為了增強繁殖輸出，利于種群擴大而來的一種適應策略，這種在魚類中是最常見，如食蚊魚（Gambusia affinis），這一策略可能也是食蚊魚（G. affinis）能夠快速入侵到眾多水體的原因之一[28]。魚類第二種兩性異形的類型為雄性個體大于雌性個體，這可能與雄魚追逐配偶，增加繁殖機會和繁殖成功率有關，這種現象通常見于雄魚具有護巢行為或存在精子競爭的魚類種群[29-30]，如沙塘鱧（Odontobutis obscurus），具有筑巢、防御領土、護卵等撫育行為而表現出雄性大于雌性的現象[31]。最后一種類型為雌雄個體大小差異不顯著，僅在某些局部存在一定的區別，常見的如溫州厚唇魚（Acrossocheilus ?wenchowensis）[32]、鲇（Silurus ?asotus）[33]等。

本研究結果表明唇魚骨（H. labeo）屬最普遍的類型，即雌性個體顯著大于雄性（P<0.05）。另外，唇魚骨（H. labeo）局部特征也呈現出顯著的兩性異形，雌性個體的頭部、軀干部均比雄性個體大，這可能是在繁殖過程中扮演的角色不同造成的，雌性個體擔負主要的繁殖角色，擁有較大的頭部有利于獲取更多的食物和能量，在資源爭奪中占優勢;軀干部大小是雌性個體生殖力大小的外在體現，雌性擁有較大的軀干部可能是受性選擇壓力影響的結果[33]。當然，本研究采樣時期為3—10月，覆蓋了唇魚骨（H. labeo）的繁殖期，由于采集的雌性個體多為2齡或更高年齡，幾乎全部屬性成熟魚類，雌性性腺的發育對軀干部有一定的影響，因此，在這時期內收集的樣本可能對實驗結果有一定的影響，下一步還需要延長非繁殖期樣本的收集，以期能更全面了解其兩性異形情況。

3.2 年齡對唇魚骨（H.labeo）兩性異形的影響

對唇魚骨（H. labeo）不同年齡組內雌雄個體的兩性異形研究結果表明，在頭部形態中，3個年齡組中雌雄個體差異性沒有較明顯的變化，但比較而言，2齡魚類在頭部性狀中具有差異顯著性的數量較3齡和4齡少，這可能與魚體自身大小有一定關系。魚體軀干部的大小與魚類繁殖能力具有一定聯系，較大的軀干部是生殖力選擇結果[34]，為了提高繁殖力，雌性魚體通常會選擇增加軀干部大小從而增加腹腔容積[23， 35]。本研究中，在唇魚骨（H. labeo）的軀干部性狀中，3齡和4齡的雌性個體顯著大于雄性個體的形態性狀數量較2齡有所增加，這可能是因為唇魚骨（H. labeo）在2齡時剛達性成熟，性腺發達程度較3齡和4齡低，而3齡和4齡雌性個體性腺發育完善，處于繁殖旺盛時期，雌性個體為提高個體生殖力，從而增大軀干部大小來加大腹腔的容積，而且軀干部增大不僅有利于懷卵量的增加，而且也更易受到成年雄性個體的青睞[4]。

本研究所提供的雌雄判別方程可以在不解剖魚類的基礎上初步對唇魚骨（H. labeo）的性別進行判斷，這也為魚類資源保護提供了更多的途徑。當然，本文提出的判別函數僅通過5個性狀指標來計算，整體判別正確率為71.28%，難免存在一定的誤判，這還需要在后續研究工作中加強非繁殖季節唇魚骨（H. labeo）兩性異形研究，同時，可以在其他區域展開相同的研究，以便提供更準確的判別。

致謝！

特別感謝熊淑蓉同志在試驗過程中提供的幫助。

參考文獻：

[1]CASSELMAN S J， SCHULTEHOSTEDDE A I. Reproductive roles predict sexual dimorphism in internal and external morphology of lake whitefish， Coregonus clupeaformis[J]. Ecology of freshwater fish， 2004， 13（3）：217-222.

[2]林植華， 雷煥宗. 黃顙魚的兩性異形和雌性繁殖特征[J].動物學雜志， 2004， 39（6）：13-17.

[3]潘瑛子， 劉海平， 周建設， 等. 西藏黑斑原鮡繁殖群體兩性異形研究[J].水生生物學報， 2018， 42（6）：1203-1209.

[4]林植華， 計翔. 浙江麗水中國石龍子的食性、兩性異形和雌性繁殖[J].生態學報， 2000， 20（2）：304-310.

[5]BLANCKENHORN W U. Behavioral causes and consequences of sexual size dimorphism[J]. Ethology， 2005，111（11）：977-1016.

[6]姚沖學， 王智紅， 王方， 等. 飾紋姬蛙的兩性異形及雌性繁殖能力[J].動物學雜志， 2020， 55（3）：317-322.

[7]HEDRICKA A V， TEMELESB E J. The evolution of sexual dimorphism in animals： Hypotheses and tests[J]. Trends in ecology & evolution， 1989， 4（5）：136-138.

[8]林植華， 雷煥宗， 陳利麗， 等. 棒花魚形態特征的兩性異形和雌性個體生育力[J].四川動物， 2007， 26（4）：910-913.

[9]林植華， 雷煥宗. 似刺鳊鮈的兩性異形和雌性個體生育力[J].上海交通大學學報（農業科學版）， 2006， 24（2）：138-142.

[10]林植華， 雷煥宗， 林植云， 等. 花魚骨（的兩性異形和雌體繁殖輸出[J].上海交通大學學報（農業科學版）， 2005， 23（3）：284-288.

[11]邱月， 陳亮， 陳策， 等. 樂山棒花魚形態特征的兩性異形和雌性個體生育力[J].生態科學， 2009， 28（5）：448-451.

[12]WARD-CAMPBELL B M S， BEAMISH F W H. Ontogenetic changes in morphology and diet in the snakehead， Channa limbata ， a predatory fish in western Thailand[J]. Environmental biology of fishes， 2005， 72（3）：251-257.

[13]WOOTTON R J. Ecology of Teleost Fishes[M].Netherlands： springer， 1990.

[14]陳宜瑜. 中國動物志·硬骨魚綱·鯉形目（中） [M].北京： 科學出版社， 1998.

[15]丁瑞華. 四川魚類志[M]. 成都： 四川科學技術出版社， 1994.

[16]曾燏， 陳永柏， 李鐘杰. 嘉陵江魚類資源利用與保護現狀[J].天津農業科學， 2014， 20（2）：60-62，87.

[17]青弘. 嘉陵江流域魚類多樣性格局及中下游漁業資源變遷分析[D].重慶：西南大學，2010.

[18]蔣國福， 何學福. 嘉陵江下游魚類資源現狀調查[J].淡水漁業， 2008， 38（2）：3-7.

[19]張緩緩. 嘉陵江中游蓬安段魚類群落結構及重要經濟魚類種群生物學研究[D]. 南充：西華師范大學， 2016.

[20]喬梁. 嘉陵江流域四川廣元段污染綜合治理研究[D].成都：西南交通大學，2016.

[21]NOVAKOWSKI G C， CASSEMIRO F A S， HAHN N S， et al. Diet and ecomorphological relationships of four cichlid species from the Cuiabá River basin[J]. Neotropical ichthyology， 2016， 14（3）：151-160.

[22]PESSANHA A L M， ARAUJO F G， OLIVEIRA R E M， et al. Ecomorphology and resource use by dominant species of tropical estuarine juvenile fishes[J]. Neotropical ichthyology， 2015， 13（2）：401-412.

[23]胡月， 曾燏， 蔣朝明， 等. 嘉陵江下游蛇鮈的兩性異形與雌性個體生殖力[J].應用生態學報， 2017， 28（2）：658-664.

[24]殷名稱. 魚類生態學[M].北京： 中國農業出版社， 1995.

[25]HERLER J， KERSCHBAUMER M， MITTEROECKER P， et al. Sexual dimorphism and population divergence in the Lake Tanganyika cichlid fish genus Tropheus[J]. Frontiers in zoology， 2010， 7（1）：1-10.

[26]CHU C Y C， LEE R. Sexual dimorphism and sexual selection： A unified economic analysis[J]. Theoretical population biology， 2012， 82（4）：355-363.

[27]WINKLER J D， STOLTING K N， WILSON A B. Sex-specific responses to fecundity selection in the broad-nosed pipefish[J]. Evolutionary ecology， 2012， 26（3）：701-714.

[28]樊曉麗， 林植華， 胡雄光， 等. 卵胎生入侵種食蚊魚的兩性異形和雌性繁殖輸出[J].生態學報， 2016， 36（9）：2497-2504.

[29]SNELSON F F. Systematics of the subgenus Lythrurus， genus Notropis（Pisces： Cyprinidae）[D]. New York： cornell university， 1972.

[30]PARKER G A. The evolution of sexual size dimorphism in fish[J]. Journal of fish biology， 1992， 41（Supplement B）：1-20.

[31]樊曉麗， 林植華， 盧靜， 等. 沙塘鱧形態特征的兩性異形和雌性個體生育力[J].上海交通大學學報（農業科學版）， 2009， 27（6）：587-591，623.

[32]徐德欽， 林植華， 雷煥宗. 溫州厚唇魚形態特征的兩性異形和雌性個體生育力[J].上海交通大學學報（農業科學版）， 2006， 24（4）：335-340.

[33]樊曉麗， 林植華， 丁先龍， 等. 鯰魚和胡子鯰的兩性異形與雌性個體生育力[J].生態學報， 2014， 34（3）：555-563.

[34]MARK A E. Evolutionary compromise between a few large and many small eggs： comparative evidence in teleost fish[J]. Oikos， 1990， 59（2）：283-287.

[35]MYHRE L C， FORSGREN E， AMUNDSEN T. Effects of habitat complexity on mating behavior and mating success in a marine fish[J]. Behavioral ecology， 2013， 24（2）：553-563.