玉米抗倒伏性的研究進展

高珊

摘? ?要：隨著現代農業機械化進程的快速發展，抗倒問題已成為制約玉米生產發展的瓶頸，嚴重影響玉米產量和質量。綜述了玉米倒伏的危害及其產生原因，并對未來進一步提高玉米倒伏性的途徑進行了展望，以期為抗倒伏性強的新品種選育提供參考。

關鍵詞：玉米;抗倒伏性;研究進展

文章編號： 1005-2690（2020）16-0014-02? ? ? ?中圖分類號： S513? ? ? ?文獻標志碼： A

玉米是我國十分重要的糧飼作物，以及工業原料之一。玉米倒伏是由外界因素引起的植株莖稈從直立狀態到錯位的現象。近年來，由于倒伏的發生，使玉米產量降低，給農民造成了巨大的經濟損失，也增加了玉米機械化收獲難度。倒伏可分為3種類型：根倒、莖倒和莖折。倒伏發生后，葉片面積變小、灌漿效率降低、百粒重和生物學產量下降。因倒伏造成玉米減產達5%～25%[1-4]。研究玉米倒伏有很多種方法，如硬皮穿刺、風洞試驗、莖稈拉彎強度、莖稈壓碎強度、根拔力、莖稈折斷強度和化學試驗等。

1? ?玉米發生倒伏的原因

1.1? ?自然條件

玉米倒伏原因多種多樣，其中風、雨是造成玉米倒伏的直接誘導因素。7—9月是玉米果穗形成的關鍵時期，如果遭遇連續大風大雨天氣，果穗重量會大于莖稈承載能力，此時極易發生倒伏。

1.2? ?不合理施肥

主要是指重氮肥輕鉀肥等配比不合理的情況，導致玉米超營養生長，出現莖稈纖細、過長的現象。玉米苗期氮肥用量過大，會使土壤水分增多，根系發育不良，造成對植株的支撐力不足。拔節期氮肥追肥過多，會使基部和中部節間細長，中上部葉片面積增大，倒伏能力下降。尤其是拔節前的化肥管理和倒伏密切關聯。硅肥的供應對根系、株高、莖稈力學性狀等都有影響，可使莖稈抗壓強度增強。可以添加EDAH、多效唑、烯效唑，通過增加酶活性、木質素含量，降低株高、改善組織結構等，進而提高抗倒性。

程富麗[5]進行玉米連作試驗表明，氮、鉀配施能明顯降低夏玉米的株高、穗位高及增加根條數，進而提高夏玉米的抗倒能力。

1.3? ?種植密度

玉米個體和群體之間密度的不協調易引起倒伏，合理地增加種植密度，可使有限的耕地資源實現增收。

徐田軍等[6]試驗表明，隨著種植密度的增加，玉米倒伏率增加，兩者呈明顯正相關，且在玉米大喇叭口期，這種現象最為明顯。種植密度過大，葉片之間互相遮擋，會引起光照不足，基部節間長度增加，促使玉米倒伏。同時，玉米的根系發育和穗位也會受到密度的影響，密度越大，穗位越高，根系發育越不良，植株抗倒伏性越差。

王淑娜[7]通過對玉米種植密度的試驗表明，疏密程度不均勻、局部的間隙大，玉米種植密度過大，在遭受大風等惡劣天氣時，植株抵抗能力較疏密均勻、種植密度小的田地差，易倒伏。

豐光等[8]用玉米莖稈硬度穿刺儀對不同密度處理的玉米進行試驗，結果表明，相同品種的莖稈穿刺強度隨密度增加而降低。

付華等[9]利用鄭單958和先玉335試驗，研究種植密度對抗倒性的影響，結果表明：密度與倒伏率呈正相關，先玉335的平均倒伏率較鄭單958高。玉米穗位高、株高、穗高系數與密度正相關，且與倒伏率呈明顯正相關。隨著密度的增加，先玉335和鄭單958的產量先升高后降低，兩個品種在7.5萬株/hm2時產量為最大值。另外，鄭單958和先玉335的倒伏率和產量呈顯著負相關，在0.05水平上顯著。

1.4? ?病蟲害

1.4.1? ?莖腐病

莖腐病是影響玉米倒伏的主要病害，莖腐病病原菌產生細胞壁降解酶，分解纖維素，孢子萌發形成菌絲引起莖稈組織失水干縮，空心軟化。

郭成等[10]認為玉米倒伏和莖腐病相關，莖腐病會引起玉米植株的水分與養分供應失調，在直觀上可看到莖腐病感染的玉米倒伏率明顯上升。

1.4.2? ?玉米螟

玉米螟是造成玉米倒伏的主要蟲害之一。王亮等[11]認為在相同種植密度下，同種玉米隨著玉米螟等病蟲害等級的增加倒伏率明顯升高，造成這種現象的原因是部分害蟲如玉米螟會鉆到玉米莖稈內部，蛀空莖稈并且這些機械損傷處容易讓病蟲害產生二次侵染，加大玉米倒伏率。目前生產上品種眾多，選擇品種時應結合當地氣候特點，重點選擇抗病蟲害品種。

2? ?形態特征對玉米抗倒性的影響

外部形態對玉米抗倒性的影響可分為3種，即莖稈特性、葉片形態和根系結構。

2.1? ?莖稈特征

對莖稈特性進行研究表明，植株倒伏率和穗位高、株高呈顯著正相關，降低作物株高，不僅能提高抗倒能力，也會提高作物產量。從形態學的角度分析，植株基部節間較長，具有較高的重心高度，導致倒伏率高，相反，基部節間較短且粗壯，抗倒伏能力增強。

2.2? ?葉片形態

對葉片形態的試驗表明[12-13]，減小葉夾角能提高抗倒能力。植株葉片平展受力面積大，重心提高，會加大倒伏率。玉米雄穗的重量會加重玉米地上部分，同時在風力的作用下形成更強的力矩。因此，減小玉米雄穗的重量有利于提高抗倒伏能力。

2.3? ?根系結構

根系結構研究表明，直徑大、氣生根數量多，能提升抗根倒能力。還有研究表明，總根體積、根系數量、根與豎直方向夾角與倒伏率相關，莖生根數量與豎直方向夾角和抗倒性呈正相關，根系的豎直拉力與根倒呈負相關[14]。

3? ?抗倒伏性的遺傳分析

抗倒性是指作物莖稈具有的在外力作用下仍可以保持直立而不發生倒伏的特點，這不僅取決于玉米莖稈強度，同時也受到多種性狀的綜合影響。這些和玉米抗倒伏性相關的性狀大多是數量性狀。當前隨著分子生物學相關技術的不斷發展，在玉米抗倒性相關的分子遺傳學研究方面也取得了一些進展，為種質遺傳改良及抗倒伏玉米品種分子育種提供了一定的前期理論基礎。

20世紀中期的綠色革命，其中一項重要內容就是選育矮稈品種增強玉米抗倒伏能力，以適應農業機械化的要求，由此可見，株高對玉米抗倒性的影響非常重要。陳青春等[15]對華南地區鮮食甜玉米自交系進行株高QTL檢測，以具有顯著株高差異的T7和T19為親本，通過SSR法進行QTL分析，發現3個株高QTL，分別位于第4號、9號染色體上，對表型的貢獻率分別為12.8%、14.5%、15.8%。蔣鋒等[16]采用主基因+多基因混合遺傳模型和6個世代聯合分析的方法，進行遺傳分析，得出株高最佳遺傳模型、主基因對數等參數。

4? ?展望

近年來，玉米倒伏隨著惡劣天氣、病蟲害、種植密度加大等原因日趨嚴重，倒伏已對玉米產量和質量產生了影響，并會阻礙現代機械化收割。所以如何降低玉米倒伏現象帶來的經濟損失，是當前我國玉米發展的關鍵因素之一。

生產實踐發現，發育階段不同玉米倒伏性表現不同，因此相同品種的倒伏性可能還與發育階段有關，延長抗倒性研究時間發現，培養灌漿后期及成熟后，倒伏能力增強。因此，選擇持綠性能好、葉鞘較厚或葉鞘與底部葉片衰老遲緩的植株，能維持生育后期玉米莖稈健康，提高抗倒性。

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