張家榕,霍 瑾,李貴全
(1.山西農業大學生命科學學院,山西太谷030801;2.山西農業大學農學院,山西太谷030801)
大豆具有很高的營養價值,籽粒中含有大量的蛋白質、脂肪和豐富的礦物質及維生素,是人類理想的食品來源,而在我國大豆的產量卻遠低于其他糧食作物,需要依靠進口來滿足日益擴大的市場需求。因此,育成優質、高產的大豆品種成為育種工作者的主要任務[1]。
大豆產量性狀的遺傳背景比較復雜,而且多是數量性狀,不僅由多個基因共同調控,而且基因間互作會產生多種效應[2],同時環境因素又會對基因的表達產生較大的影響,要了解產量的決定因子就必須綜合考慮多方面的因素。通過以往采用的相關分析、通徑分析、灰色關聯度分析以及近些年使用較廣的主成分分析及聚類分析等多元生物統計分析法來研究作物各性狀與產量的相關程度,進行性狀綜合性評價,已經成為作物常規育種研究的一個重要手段,被廣泛應用于多種作物的相關研究上[3-7]。目前,運用主成分分析法進行大豆產量的研究相對較少,因此,對一些產量相關性狀進行綜合統計分析,有助于進一步深入了解大豆品種的產量及增產潛力[8-12]。
本試驗通過對晉大52、晉大57及其雜交后代群體共101份材料的產量與其相關農藝性狀進行統計分析、相關性分析和主成分分析,旨在為育種過程中適當增大或控制某一因子的數值、選出對大豆產量影響最適合的主成分配置比、培育出適應當地生長條件的優質高產大豆品種提供一定的理論依據。
試驗所選用的材料為晉大52、晉大57及其穩定的雜交后代群體共101份。
試驗于2016年在山西農業大學大豆育種試驗基地進行。采用隨機區組設計,3次重復,株行距0.2 m×0.5 m,小區總面積500 m2。適時進行田間管理,觀察并記錄各農藝性狀的情況。
材料收獲時從每個株系中隨機抽取10株,風干后測定各個農藝性狀,并進行統計分析。調查的農藝性狀包括株高、莖粗、結莢高度、株質量、主莖節數、有效分枝數、1粒莢數、2粒莢數、3粒莢數、4粒莢數、癟莢數、主莖莢數、分枝莢數、單株粒數、蟲食數、百粒質量;利用Infratec TM1241 Grain Analyzer V5品質分析儀測定蛋白質及脂肪含量。
數據采用Excel 2010錄入處理并進行相關的圖表繪制;通過SPSS 19.0統計軟件進行相關性及主成分分析。
從表1可以看出,101份大豆材料考察的19個性狀指標中,單株粒質量平均為31.8 g,總莢數平均為49.0個,主莖莢數平均為36.0個,百粒質量平均為19.6 g;品質方面,蛋白質含量平均為43.5%,脂肪含量平均為21.6%;2粒莢數和3粒莢數的平均值較大,分別為20.0、19.0個,而1粒莢數和4粒莢數平均值較小,分別為8.0、1.0個。從變異系數來看,最大為癟莢數(77.2%);其次為有效分枝(75.1%);第3為1粒莢數(64.1%);分枝莢數、2粒莢數、3粒莢數、4粒莢數、株質量、總莢數的變異系數范圍在40%~55%;結莢高度、主莖莢數、蟲食數、單株粒質量變異系數范圍在30%~40%;株高、主莖節數、莖粗、百粒質量的變異系數范圍在10%~20%;蛋白質和脂肪含量的變異系數較小,分別為3.5%和3.1%。由此可以看出,品質性狀的變異范圍較小,產量性狀的變異范圍相對較大。

表1 產量及產量構成因素、品質性狀的統計分析
2.2.1 產量性狀與株型性狀的相關性 株型性狀包括株高、結莢高度、莖粗、主莖節數、有效分枝。
從表2可以看出,有3個株型性狀與單株粒質量間呈現極顯著正相關,相關系數從大到小依次為有效分枝(0.49)、主莖節數(0.45)、莖粗(0.37);結莢高度與單株粒質量間呈現極顯著負相關,相關系數為-0.62。
2.2.2 產量性狀與產量構成因素的相關性 產量構成因素包括與單株產量關系密切的株質量、總莢數、主莖莢數、百粒質量、分枝莢數、1粒莢數、2粒莢數、3粒莢數、4粒莢數、蟲食數、癟莢數等農藝性狀。從表2可以看出,有8個性狀與單株粒質量呈極顯著正相關,其中,相關性系數最高的為株質量(0.94),與2粒莢數、總莢數、分枝莢數的相關系數較高,分別為 0.83、0.81、0.80。

表2 產量性狀的相關性分析
2.2.3 株型性狀與產量構成因素的相關性 從表2可以看出,株高與莖粗、主莖節數、2粒莢數和3粒莢數、主莖莢數呈極顯著正相關,其中,與3粒莢數的相關系數最高,為0.37,除與單株粒質量、癟莢數、1粒莢數、4粒莢數呈負相關外,與剩余產量性狀均呈正相關;結莢高度與所有產量構成因素均呈負相關,其中,與主莖莢數、1粒莢數、3粒莢數、總莢數、百粒質量、單株粒質量呈極顯著負相關,與分枝莢數、2粒莢數呈顯著負相關;莖粗與主莖節數、有效分枝、主莖莢數、分枝莢數、2粒莢數、3粒莢數、總莢數、單株粒質量呈極顯著正相關,相關系數分別為 0.27、0.29、0.58、0.43、0.48、0.60、0.60、0.37,與1粒莢數和蟲食數呈顯著正相關;主莖節數與單株粒質量、2粒莢數、3粒莢數、總莢數、主莖莢數呈極顯著正相關,其中,與單株粒質量的相關性系數最大,為0.45,與分枝莢數、1粒莢數呈顯著正相關;有效分枝與分枝莢數、1粒莢數、2粒莢數、3粒莢數、總莢數、蟲食數、單株粒質量呈極顯著正相關,其中,與分枝莢數的相關性系數最大,為0.70,與百粒質量呈顯著正相關。
主成分分析是將多個指標轉化為少數的綜合指標,即用少數的變量來解釋概括所有變量需要傳達的消息,減少了變量的個數,使分析更加簡便[13-14]。對與大豆產量密切相關的17個性狀指標進行主成分分析,其結果如表3所示。
從表3可以看出,17個指標的累積方差貢獻率已達到100%。根據主成分分析中所提取的因子特征值大于1以上,就能用這幾個因子代表17個指標的大部分遺傳信息的因子對事物屬性進行概括性分析的原則,提取前5個主成分,轉換為相互獨立的綜合指標,可以解釋70.98%的貢獻率,說明這5個主成分基本代表了17個性狀70.98%的信息。

表3 農藝性狀的主成分解析

表4 主成分矩陣分析
從表4可以看出,總莢數、株質量、2粒莢數、分枝莢數、主莖莢數、3粒莢數在第1主成分中權重系數的絕對值較大,依次為 0.96、0.89、0.88、0.84、0.81、0.80,這些指標主要與大豆的產量關系密切相關,包括大豆的結莢類型和結莢習性,因此把這一主成分稱為“產量”因子;株高、主莖節數、4粒莢數、莖粗在第2主成分中的權重系數的絕對值較大,依次為 0.64、0.37、0.36、0.34,這些指標均與主莖生長有關,因此把這一主成分稱為“株型”因子;單株粒質量、4粒莢數、百粒質量在第3主成分中的權重系數的絕對值較大,依次為0.66、0.57、0.28,這些性狀也均與產量相關,包括粒數和粒質量,可以把這一主成分稱為“粒質量”因子;4粒莢數、癟莢數、結莢高度在第4主成分中權重系數的絕對值較大,依次為0.37、0.33、0.33,可將第4主成分稱為“莢型”因子;主莖莢數、主莖節數在第5主成分中權重系數的絕對值較大,依次為0.37、0.35,可將其稱為“莖型”因子。
產量的形成不僅受遺傳基因的制約,很大程度上也受到環境條件的影響。本研究從19個主要農藝性狀的研究結果可知,癟莢數和有效分枝的變異系數最大,分別為77.2%和75.1%,表明各材料中癟莢數和有效分枝的差異較大;1粒莢數、分枝莢數、2粒莢數、3粒莢數、4粒莢數的變異系數也相對較大,表明大豆的莢數在各材料之間差異較大,這些差異變化大的農藝性狀可以為培育高產大豆提供更多的選擇條件;株高、莖粗和百粒質量變異系數相對較小,說明大豆各材料在株高和莖粗這2項株型性狀的差異較小,而百粒質量是產量構成因素中變異系數最小的,說明各材料間百粒質量差異較小。在品質方面,蛋白質和脂肪的變異系數分別為3.5%和3.1%,說明各材料的品質差異較小。
相關性分析常用來分析2個變量因素之間的相關程度,育種工作者常借助相關性分析來研究目標性狀并進行進一步選擇育種。
本研究對主要農藝性狀相關性進行分析表明,單株粒質量與莖粗、主莖節數、有效分枝呈極顯著正相關,其中,有效分枝與單株粒質量相關系數最大,與結莢高度呈極顯著負相關。因此,在選擇高產量品種時,可以將有效分枝作為選擇的依據,結莢高度越高越不利于大豆單株產量的積累。
單株產量與株質量、2粒莢數、總莢數、分枝莢數的相關性較大,相關程度都在80%以上;而4粒莢數與單株產量的相關性較低。因此,在高產品種的選擇過程中,不能簡單地依據莢數多少來判斷產量的大小,而應該全面評價品種的產量構成因素再進行選擇育種。
在對株型性狀與產量構成因素間相關性研究結果中發現,結莢高度與其余產量相關性狀均呈負相關,表明結莢高度對于高產品種的選育具有絕對的影響效力,同等條件下要優先考慮結莢高度較低的品種。
在大豆育種中,與產量相關的農藝性狀多為數量性狀,遺傳率相對較低,受環境因素的影響較大,且各性狀間會相互影響,關系比較復雜,這些都會對分析影響大豆產量主要因素的過程造成一定程度的制約。主成分分析是目前品種選育過程中利用率較高的分析方法,該方法可以了解供試品種農藝性狀主成分構成因子及其生物學意義,將多個原有的指標性狀因子化為少數幾個重要的綜合指標并進行評價,最終得到影響產量的主要因子,為高產品種的選育提供科學的參考依據[15-20]。
本研究選取與大豆產量密切相關的17個指標進行主成分分析,其中,權重系數絕對值較大的有總莢數、株質量、2粒莢數、分枝莢數、主莖莢數和3粒莢數,這些性狀在第1主成分中與大豆的產量密切相關,稱為“產量”因子,可以反映原始數據信息量的38.47%;第2主成分包括株高、主莖節數、4粒莢數、莖粗,這些性狀與主莖生長有關,稱為“株型”因子,反映10.52%的原始數據信息量;第3主成分包括單株粒質量、4粒莢數、百粒質量,這些性狀稱為“粒質量”因子,反映8.87%的原始數據信息量;第4主成分包括4粒莢數、癟莢數、結莢高度,稱為“莢型”因子,反映6.76%的原始數據信息量;第5主成分包括主莖莢數、主莖節數、有效分枝,這些性狀稱為“莖型”因子,反映原始數據信息量的6.37%。在育種過程中,理論上,第1主成分的數值越高,產量可能會越高;第2主成分數值高時,可能會代表植株高大、粗壯、主莖節數多;育種過程中若發現第3主成分數值較大,可以推測植株的單株粒質量及百粒質量較大,是應該重點關注的主成分值;第4主成分若數值大,可代表植株的癟莢數、結莢高度及4粒莢數會增高,但這幾個性狀都會對單株產量造成一定的影響,也就是說,它們的增大會降低植株的產量,所以在育種過程中應該適當控制主成分4的數值;第5主成分中的主莖莢數和主莖節數都與產量相關性較大,應該取大值。綜上所述,在選育高產品種時,第1、第5主成分數值應保持中等偏高,適當增大第2、第3主成分值,努力減少第4主成分值。
本研究結果表明,大豆產量性狀與莖粗、主莖節數、有效分枝呈極顯著正相關,與結莢高度呈極顯著負相關。主成分分析結果表明,總莢數、株質量、2粒莢數、分枝莢數、主莖莢數和3粒莢數對產量的貢獻率較大。在進行選擇育種時,只有做到目標明確、重點突出、綜合考慮,才能獲得理想的優良品種。