不同遮陰處理對華重樓生長和光合作用的影響

洪春桃，沈登鋒，魏斌，章建紅

(寧波市農業科學研究院，浙江 寧波 315040)

華重樓(Parispolyphyllavar.chinensis)為《中國藥典》收載的二基原藥材“重樓”的來源之一[1]。其根莖具有清熱解毒、消腫止痛、止血、抗腫瘤及其免疫調節作用，是云南白藥、季德勝蛇藥片、熱毒清等中成藥的主要原材料[2-3]。華重樓對生長環境要求高，生長緩慢，從種子發芽到入藥一般需要10～15 a。近年來，由于環境惡化和對野生資源的大量采挖，導致華重樓資源日漸萎縮，迫切需要通過人工栽培來進行資源的保護和利用。華重樓為陰生植物，常年生長于高海拔地帶的闊葉林下陰濕地塊，忌陽光直射[4]。但目前的大部分研究主要集中在化學成分[5-6]、藥理作用[7-8]、種苗繁育[9-10]和田間管理[11]等方面，而在不同遮陰條件對其生長影響的研究少有報道。為了探究適宜華重樓的栽培環境，本研究以華重樓4年生種苗為試驗材料，研究不同遮陰程度與林下栽培對華重樓株高、氮含量、葉綠素含量和光合參數的影響，旨在為華重樓的人工栽培條件提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

華重樓為寧波市農業科學研究院橫溪鎮大岙村試驗基地栽培種植的4年生種苗。該基地為亞熱帶季風氣候，多年平均氣溫16.4 ℃，平均氣溫以7月份最高，為28.0 ℃，1月份最低，為4.7 ℃，無霜期為230～240 d，多年平均降水量為1 480 mm左右，5—9月降水量占全年降水量的60%，多年平均日照時數1 850 h。本試驗測定的華重樓為2018年4月移栽，2019年5月進行相關指標測定。儀器:Li-6400便攜式光合測定儀(LI-COR, Lincoln, NE, USA)，植物營養測定儀(型號TYS-4N，浙江托普云農科技股份有限公司)，照度計(型號GL2-C，浙江托普云農科技股份有限公司)。

1.2 處理設計

本試驗共設計5個處理，即30%遮陰度(平均光照強度42 000 lx)、50%遮陰度(平均光照強度35 000 lx)、70%遮陰度(平均光照強度24 000 lx)、90%遮陰度(平均光照強度13 000 lx)和林下栽培(平均光照強度14 000 lx)。選用不同遮陰度的黑色遮陰網進行遮陰處理，將遮陰網平行固定到1.5 m高的拱棚架上，考慮到太陽光斜射因素，遮陰棚左右兩邊2條畦、前后2 m范圍內不作為本次試驗栽培區域。每個處理重復3次，每個重復設置1條畦，每條畦高10 cm，寬1.2 m，種植行間距為25 cm×30 cm，每行4株，每條畦種植20行，每個處理種植240棵苗。栽培1 a后進行各項指標的測定，培養期內定期除草、灌溉。

1.3 指標測定

1.3.1 株高測定

采用刻度尺測定不同處理華重樓的高度，求其平均值，獲得平均株高(cm)。

1.3.2 氮和葉綠素含量測定

選擇晴朗無風天氣，09:00—11:00使用植物營養測定儀測定葉片的氮和葉綠素含量。每個處理隨機選取10棵植株，每棵植株選取1片完整的葉片測定，測定完成后將測定葉片做好標記，用于光合參數的測定。

1.3.3 光合參數測定

選擇晴朗無風天氣，09:00—11:00使用Li-6400便攜式光合測定儀測定華重樓的凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)。設定二氧化碳濃度為400 μmol·mol-1，葉室溫度為25 ℃，光照強度為500 μmol·m-2·s-1。

1.4 統計分析

采用Excel 13.0版本進行數據分析與繪圖，采用SPSS 18.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同遮陰處理對華重樓株高的影響

不同遮陰處理對華重樓株高影響較大(圖1)。

柱上無相同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。圖2～3同。圖1 不同遮陰處理對華重樓株高的影響

植株株高隨著遮陰程度的增加呈先上升后下降的趨勢，在70%遮陰度時株高達到34.6 cm，但與50%和90%遮陰度處理的株高沒有顯著差異，同時這3個處理的平均株高均顯著高于30%遮陰度(17.4 cm)，但低于林下栽培的平均株高43.0 cm。

2.2 不同遮陰處理對華重樓葉片氮含量和葉綠素含量的影響

不同遮陰處理顯著改變了華重樓葉片的氮和葉綠素含量(圖2)。華重樓葉片的氮和葉綠素含量都在林下種植時最高，葉片氮含量和葉綠素含量分別為15.87 mg·g-1和51.12(SPAD值)，顯著高于其他組。在30%、50%、70%和90%遮陰度時，隨著遮陰程度增加兩者都呈上升趨勢，在90%遮陰度下達到最大且顯著高于其他遮陰度，50%和70%遮陰度下葉片的氮和葉綠素含量無顯著差異，但均顯著高于30%遮陰度下的氮和葉綠素含量。

圖2 不同遮陰處理對華重樓葉片氮含量和葉綠素含量的影響

2.3 不同遮陰處理對華重樓光合參數的影響

不同遮陰處理對華重樓凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)具有顯著影響(圖3)。Pn在林下種植時最高為7.6 μmol·m-2·s-1，且顯著高于其他遮陰度。在遮陰度為30%、50%、70%和90%時，Pn隨著遮陰程度的增加呈先增加后下降的趨勢，在遮陰度為70%時達到6.0 μmol·m-2·s-1，顯著高于遮陰度30%、50%和90%的處理。Gs在遮陰度為30%時最低，為0.057 μmol·m-2·s-1，且顯著低于其他遮陰處理，而其他處理間無顯著差異。

圖3 不同遮陰處理對華重樓光合參數的影響

2.4 華重樓生長和光合參數相關性分析

皮爾遜相關性分析表明，不同遮陰程度下華重樓的生長與光合參數之間存在顯著相關性(表1)。株高與葉片氮含量和Gs顯著相關，與Pn呈極顯著相關，但株高與葉綠素含量相關性不顯著。氮和葉綠素含量均與Pn和Gs有顯著相關性，Pn和Gs呈顯著相關，相關性系數為0.893。

表1 不同遮陰處理下華重樓各指標的皮爾遜相關性分析

3 小結與討論

光是影響植物存活、生長發育和分布最重要的生態因子之一，它通過光敏色素等途徑參與調節植物生長、發育和形態建成[12]。植物生長過程中，地上部分通過光合作用吸收的養分會通過代謝和運輸途徑轉運到地下部分，因此，地上部分生長狀況可以間接反映出地下營養器官的生長情況[13-16]。本研究中隨著遮陰程度的增加，華重樓株高顯著增加，說明華重樓更適于陰生栽培環境，其遮陰度應控制在70%～90%。王旭軍等[17]研究表明，林下栽培華重樓時林分郁閉度在0.6～0.7，其利用弱光能力較強，本研究結果與此一致。植物的光合能力與植物生物量積累密切相關，植物葉片凈光合速率是反應植物光合能力的重要指標[18]。本研究中華重樓植株株高和光合速率隨著遮陰程度增大而增加，說明陰生條件更有利于華重樓光合產物的積累。林下的平均光強與90%遮陰度時最接近，而林下栽培時光合速率最高且顯著高于90%遮陰度，說明林下栽培更有利于光合產物的積累，促進植物的生長，這可能與林下有機質等養分較多，以及微生物等環境因子有關[19-21]。葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，其可以反映植物對光照的利用能力[18]，本研究中不同遮陰處理下葉綠素含量與光合速率具有顯著相關性，這與已報道的研究相吻合[22-23]。氮元素是構成蛋白的主要元素之一，與植物的光合作用密切相關，有利于植物有機物的形成[24]，本研究中植物葉片氮含量隨著遮陰程度增加而增加，且與植物生長、光合速率和葉綠素含量都具有顯著的正相關作用，說明遮陰可以提高華重樓對氮元素的吸收和利用，進而促進了植株的生長，這與牟楊[25]研究發現，氮對華重樓生長具有較大的影響，高氮能促進華重樓的光合速率和生物量積累相一致。

不同植物對光照強度的適應能力不同，本試驗結果表明，華重樓利用弱光能力較強，更適宜陰生栽培條件。因此，為了更好促進人工栽培華重樓的長勢，同時激發其光合潛力，在人工大田栽培華重樓時，遮陰度控制在70%～90%為宜。搭建遮陰棚時適當提高遮陰棚高度，增加空氣流通，更有助于華重樓生長。此外，在栽培時多施有機肥，尤其是氮肥，可能也有利于華重樓的生長。