蔣家溝流域不同海拔灌草層群落特征與土壤關系的研究

賀靜雯 劉穎 李松陽 余杭 吳建召 崔羽 林勇明 王道杰 李鍵

摘 要：為了解干熱河谷區不同海拔梯度植物群落灌草層物種多樣性與土壤養分、水分之間的關系，該文選擇干熱河谷典型流域——蔣家溝流域作為研究區域，在流域內海拔1 400～3 000 m范圍設置樣帶，對樣帶內8個海拔梯度的植物群落進行樣方調查，統計不同海拔梯度灌草層的物種組成，測定土壤養分、土壤含水量和持水量，并將土壤指標與植被多樣性指數進行主成分分析和皮爾遜相關性分析。結果表明：流域內樣地共發現灌草層植物32科77屬80種，且灌草層植物群落組成、土壤有機碳（SOC）含量、全磷（TP）含量、土壤含水量和持水量均受海拔梯度的影響顯著（P<0.05）。其中，土壤含水量、持水量、植物群落的豐富度指數和多樣性指數均隨著海拔升高不斷增加，且高海拔區域SOC含量顯著高于中低海拔區域（P<0.05）。土壤TP含量與Pielou指數、土壤含水量與Margalef指數、Shannon-Wiener指數和物種數均呈顯著正相關（P<0.05），說明除海拔梯度外，土壤養分、水分含量是影響植物群落灌草層組成和多樣性的關鍵因子。

關鍵詞：蔣家溝， 群落特征， 物種多樣性， 土壤養分， 土壤水分

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）08-1092-09

Abstract：In order to explore the relationship between the species diversity of shrub-grass layers and soil nutrients and water content in plant communities at different altitude gradients in the dry-hot valley area. We selected the Jiangjiagou watershed as the research area， which is a typical watershed of dry and hot valleys. The sample zone was set in the watershed at altitude of 1 400-3 000 m， and conducted a sample survey on the plant communities with eight altitude gradients in the sample zone. We firstly counted the species composition of the shrub layer and measured soil nutrients， soil water content and water holding capacity at different altitude gradients. Then we analyzed the soil index and vegetation diversity index by principal component analysis and Pearson correlation analysis. The results showed that 80 species of 32 families， 77 genera， shrub layer plants were found in plots in the watershed. The composition of plant communities， soil organic carbon （SOC） content， total phosphorus （TP） content， soil water content and water holding capacity in the shrub layer were significantly affected by the elevation gradient （P<0.05）. Among them， soil water content， water holding capacity， plant community richness index and diversity index all increased with altitude， and the SOC content in the high altitude area was significantly higher than that in the middle and low altitude areas （P<0.05）. There were significant positive correlations between soil TN content and Pielou index， soil water content and Margalef index， Shannon-Wiener index and species number （P<0.05）. It shows that besides the elevation gradient， soil nutrients and water content are also the key factors affecting the composition and diversity of shrub layer and grass layer in plant communities.

Key words：Jiangjiagou， community characteristics， species diversity， soil nutrient， soil moisture

物種多樣性表征植被生長狀況，是植物群落特征的基本屬性（羅清虎等，2018）。其不僅能反映群落中物種的豐富度、優勢度、均勻度和變化程度，而且還能反映不同生境條件與群落的相互關系（劉海威等，2016）。海拔梯度是溫度、濕度、降水和太陽輻射等多種環境因子的綜合體現，可通過改變周圍小氣候環境要素來影響局部降水量，進而影響土壤水分指標，改變土壤理化性質和生物群落組成，在決定山地物種多樣性垂直分布格局方面起重要作用（Li et al.，2014;劉海威等，2017;劉娜等，2018）。近年來，前人對于海拔梯度與植物群落的關系做了很多研究。向琳等（2019）、張榮等（2020）和蘇闖等（2018）分別對井岡山鹿角杜鵑群落灌木層多樣性、周公山柳杉人工林植物多樣性和賀蘭山灌叢群落物種多樣性隨海拔梯度的變化進行了相關研究。但這些研究主要涉及亞熱帶濕潤季風氣候區和西北干旱區等，且由于其規律的復雜性，未能得出統一結論，無法代表干熱河谷特殊小氣候區的植物群落分布格局（賀金生和陳偉烈，1997）。因此，探討蔣家溝流域植物群落物種多樣性的垂直分布格局對于豐富我國西南部的植被研究具有重要意義。

灌草層可改變林下微環境，影響森林更新，在維持森林生態穩定性、物種多樣性和區域生態環境保護等方面起非常重要的作用（蘇闖等，2018;張榮等，2020）。土壤作為植物環境的主要因子，為植物生長提供所需的水分和礦質元素，對植物群落的組成、分布和演替有直接影響（白永飛等，2000;Burke，2001）。了解蔣家溝流域不同海拔梯度植物群落灌草層多樣性與土壤養分、水分間的關系，既能反應山地植物群落灌草層和土壤分布格局，又有助于預測大尺度下水平梯度上植物群落的變化趨勢（Bagchi et al.，2014;Steinauer et al.，2015），是揭示山地植被與環境互饋機制以及對山地退化植被進行修復的重要依據。

蔣家溝流域屬于滇東北高山峽谷區，流域內山高坡陡，山地海拔最高3 269 m，最低1 042 m，相對高差達2 227 m。作為干熱河谷典型流域，流域內災害形式多樣，滑坡、泥石流頻發，植被破壞嚴重，生態系統極其脆弱（林勇明，2008）。由于地形的原因，該流域干濕季分明，垂直氣候帶明顯，且受焚風效應的影響，該流域不同海拔區氣候相差較大（溫欽舒等，2014），降雨量差異明顯，并在不同的地形條件對降水進行再分配，造成土壤養分積累與分布的差異性，從而影響植被分布格局。因此，本文以蔣家溝流域不同海拔梯度植物群落灌草層樣方調查和土壤測定數據為基礎，分析流域內灌草層物種多樣性和土壤養分、水分在不同海拔上的分布格局及二者之間的相關性，以期了解生態脆弱區不同海拔植物群落灌草層分布、結構對土壤因子的響應機制，從而為干熱河谷典型流域的生態環境質量評價和山地植被的恢復與重建提供一定的數據支撐。

1 研究區概況與方法

1.1 研究區概況

蔣家溝位于云南省昆明市東川區境內，地理坐標為103°06′—103°13′ E、26°13′—26°17′ N，流域面積48.52 km2。5月—10月為該氣候區的雨季，降雨量占全年總降雨量80%以上。流域內年降水量隨海拔的增加而遞增，年蒸發量隨海拔增加而遞減。降水量和氣溫的垂直分異性，使植被和巖石風化程度在流域不同海拔區域存在顯著差異（溫欽舒等，2014）。同時，由于人類的長期干擾，流域內原生森林植被為人工林取代，喬木樹種比較單一，高海拔區以云南松（Pinus yunnanensis）為主，低海拔區分布有新銀合歡（Leucaena leucocephala）、臺灣相思（Acacia confusa）、桉樹（Eucalyptus robusta）及部分經濟樹種。

1.2 樣地設置與調查

2018年7月—8月進行調查，在蔣家溝流域內設置海拔1 400～3 000 m樣帶，其中以200 m高程為一個海拔梯度，共設置8個梯度。每個海拔梯度內設置6個5 m × 5 m灌木樣方，每個灌木樣方中間設置1個

1 m × 1 m草本樣方。共有5 m × 5 m灌木樣方48個，1 m × 1 m草本樣方48個。

調查內容包括：（1）群落特征 對每個灌木樣方和草本樣方的植被群落進行植物名稱、數量、高度、覆蓋度以及生長狀況的調查。（2）地理位置 用手持GPS確定各樣方的經緯度、高程，利用地質羅盤確定坡度、坡向。（3）土壤 在各梯度帶均天氣放晴5 d后，于每個灌木樣方內四角部位以及樣方中心五點去除地表枯落物后，采集0～20 cm地表土壤混合后作為一個土樣，放入自封袋;用環刀（規格100 cm3）采集原狀土，同時取一部分土樣移入鋁盒，帶回實驗室進行測定，研究區8個海拔梯度共采集土樣48個。土樣分析指標包括土壤有機碳（soil organic carbon，SOC）、全氮（soil total nitrogen，TN）、全磷（soil total phosphorus，TP）、土壤含水量（soil water content，SWC）、最大持水量（water holding capacity，WHC）和田間持水量（field moisture capacity，FMC）。

1.3 樣品處理及分析

采用環刀法（LY/T 1215-1999）測定土壤WHC和FMC;將鋁盒樣品帶回實驗室烘干至恒重，冷卻后稱量土樣干質量，計算SWC;過0.149 mm篩后，SOC采用重鉻酸鉀-外加熱法（LY/T 1237-1999）測定，TN采用凱氏定氮法（LY/T 1228-1999）測定，TP采用堿熔-鉬銻抗顯色法（LY/T 1232-1999）測定。對樣品進行3次重復測定，取其平均值為最終測定結果。

1.4 數據處理與分析

數據處理采用Excel 2016和SPSS 20.0。差異性檢驗運用單因素（One-way ANOVA）方差分析，以P<0.05表示;用Pearson相關分析對植被特征指數和土壤理化性質之間的相關性進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同海拔梯度灌草層重要值

流域內灌草層主要物種有32科77屬80種，其中不同海拔梯度灌草層重要值最大的5個種（優勢種）如表1所示，隨著海拔梯度下降可以明顯看出植物群落優勢種的更替。牛至（Origanum vulgare）、銀蓮花（Anemone cathayensis）和川滇委陵菜（Potentilla fallens）等植物均喜溫暖濕潤氣候，在高海拔植物群落中的競爭力較強，其重要值在AC區域最高;馬唐（Digitaria sanguinalis）在A-C和E區域重要值均為前五位，說明其對中高海拔生態環境的適應性良好，是一種生態幅相當寬的廣布中生植物;馬桑（Coriaria sinica）、艾（Artemisia argyi）和豨薟（Siegesbeckia orientalis）主要分布于中低海拔DF區域，其中艾極易繁衍生長，對氣候和土壤適應性強，在D-G區域重要值均較高;新銀合歡和披堿草（Elymus dahuricus）均具有很強的抗旱能力，對低海拔G-H區域干熱河谷氣候適應性較強，為所處群落的優勢種群。

2.2 不同海拔梯度土壤理化性質

由表2可知，隨著海拔的升高，土壤類型由黃壤逐漸過渡為山地紅壤，最后變成山地棕壤。不同海拔梯度土壤SOC含量、TP含量、SWC和FMC均存在顯著性差異（P<0.05），說明土壤理化性質在垂直梯度上存在較大的空間異質性。其中，高海拔區域土壤SOC含量顯著高于中低海拔（P<0.05），與上文中高海拔區域植物群落的物種多樣性更高一致，說明植物-土壤系統之間存在著密切的聯系。從整體上看，隨著海拔梯度的下降，SWC和FMC逐漸減少，且高海拔與中低海拔區域之間均存在顯著性差異（P<0.05）。這說明高海拔區域氣候濕潤，土壤質地好，更適合植物的生長。

2.3 不同海拔梯度植物群落灌草層的物種多樣性特征

由表3可知，研究區域植被群落的Margalef指數和Shannon-Wiener指數均表現為隨著海拔梯度的下降而逐漸減小，且A-D區域的植物群落Margalef指數與E、G-H區域存在顯著性差異（P<0.05）;A-E區域的植物群落Shannon-Wiener指數與G-H區域呈顯著性差異（P<0.05）。說明高海拔區域物種數目更為豐富，群落的復雜程度更高，而低海拔區域受自然條件影響，物種數目較少，群落結構簡單。調查樣地植被群落的Pielou指數在各海拔梯度內接近，且無顯著性差異（P<0.05），說明流域內各樣地植物的分布較為均勻。

2.4 植物群落特征指數與土壤理化性質的關系

對海拔、植被特征指數和土壤理化性質等11個指標進行主成分分析見表4。從表4可以看出，前3個主成分提供的信息量分別為44.86%、22.74%、15.16%。第1主成分中豐富度指數、多樣性指數、優勢度指數和物種數目等指標特征向量絕對值較大，主要表征植物群落組成與海拔相關性較強;第2主成分中土壤含水量、最大持水量、田間持水量和土壤有機碳等環境因子特征向量絕對值較大，反映了土壤水肥變化;第3主成分中特征向量絕對值較大的環境因子有土壤全磷和均勻度指數。

根據主成分分析結果，對植被特征指數和土壤理化性質進行皮爾遜相關性分析。由表5可知，SOC與TN含量、SWC、WHC和FMC均存在顯著相關性，這說明土壤環境因子之間存在一定的協同作用。土壤TN含量與WHC，土壤TP含量與均勻度指數Peilou，SWC、FMC與物種數目、豐富度指數Margalef均存在較大的正相關性，說明土壤水分條件是影響植物群落灌草層多樣性的關鍵因子。

3 討論與結論

張廣帥等（2014）對干熱河谷山地土壤與植被群落研究發現，海拔和土壤理化性質對物種分布及其多樣性有很大影響。本研究中，高海拔區土壤以山地棕壤為主，SOC含量顯著高于中低海拔區域（P<0.05）。土壤表層SOC含量主要受到植物凋落物和死亡根系分解等因素影響，植物-凋落物-土壤系統的循環是增加SOC含量的重要途徑

（Percival et al.，2000;趙景學等，2011）。高海拔區域氣候濕潤，植物群落多樣性高，凋落物補充進入系統多使得SOC含量最高。SOC含量的高低會影響到土壤中其他全量養分含量，使其趨向一致（李以康等，2013）。本研究中，不同海拔梯度土壤TN含量與SOC含量分布格局一致，主要表現為隨著海拔的下降而逐漸降低。此外，隨著海拔的下降，流域內降雨量逐漸減少（林勇明，2008），土壤類型由山地紅壤逐漸過渡為山地黃壤，植被覆蓋率也隨之減少，部分裸露土地的氮素隨著降水淋溶至下層土壤或者隨水流失，使得土壤TN含量降低，但是在海拔1 400～1 600 m處出現分布較廣的新銀合歡，其具有的固氮能力造成土壤TN含量在H區顯著升高。土壤TP含量在不同海拔梯度分布格局與其他養分不同，表現為E區域顯著高于B-D區域（P<0.05）。這可能是因為高海拔區域降雨量更為豐富，土壤TP亦被沖刷淋溶，而中低海拔區域降雨量較少，坡度平緩，易于養分的匯集積累，使得中低海拔區域土壤TP含量更高。此外，流域內三個垂直氣候帶一一對應，張廣帥等（2014）也有類似的研究結果。

賀金生等（1997）研究發現，物種多樣性沿海拔梯度的分布格局大致存在5種形式，包括隨著海拔的增加先降低后升高、先升高后降低、單調升高、單調降低和無明顯規律。本研究中，調查樣地灌草層豐富度指數和多樣性指數的海拔梯度分布格局均表現為隨著海拔的增加，物種多樣性單調升高。這可能是因為低海拔區域為亞熱帶干熱河谷氣候，受焚風效應影響，溫度升高濕度降低，植物種類十分有限，物種多樣性較低;過渡到中海拔亞熱帶、暖溫帶半濕潤氣候后，降水量的增加使得物種多樣性逐漸增加;高海拔為溫帶濕潤山嶺氣候，高山植物大大增加，物種多樣性遠高于前兩個氣候區（林勇明，2008）。這與本研究中土壤養分、水分在不同海拔的分布格局一致。此外，調查樣地灌草層優勢度指數在中高海拔區域高于低海拔區域，說明低海拔區域優勢物種在樣方中的分布較為集中，這可能是干熱河谷氣候區土壤環境干旱、貧瘠，植物群落類型較少造成的。

本研究中，植物群落組成和土壤水分、養分等土壤理化因子與海拔均有較強的相關性，前人有類似研究結果（Dinnage et al.，2012;陳云等，2017）。但皮爾遜相關性分析表明，調查區土壤養分僅TP對均勻度指數產生顯著影響。這可能是研究區內土壤侵蝕使得土壤養分庫大量流失，引起土壤養分變異程度加大，弱化了其對植物群落的表征作用，使得植物群落多樣性指數與土壤養分的相關性較小，證實了王興等（2014）的結論。土壤持水能力是土壤水文調節功能強弱的指標，田間持水量是大多數植物可利用的土壤水上限（單貴蓮等，2012;Shwetha & Varija，2015）。本研究中，土壤含水量、田間持水量與植物群落多樣性存在顯著正相關，這與蔣家溝流域地處干熱河谷氣候區，受焚風效應的影響有關，流域內土壤水分成為植被空間分布差異的重要影響因子，受水分條件的制約，使得群落物種多樣性發生變化。左小安等（2007）對科爾沁沙質草地群落的研究也有類似結果。

綜上所述，研究區內灌草層植物群落組成及土壤養分、水分等理化因子均受海拔梯度的顯著影響，具體表現為隨著海拔梯度的升高，大氣溫度降低，土壤含水量和田間持水量升高，土壤類型由山地黃壤、紅壤逐漸過渡為山地棕壤，植物群落的豐富度指數和多樣性指數隨之升高，高海拔區土壤有機碳、全氮含量也顯著高于中海拔區域。相關性分析表明，土壤有機碳、全氮含量與土壤含水量、田間持水量等環境因子之間具有一定的協同作用。除海拔梯度外，土壤含水量和田間持水量也是影響植物群落灌草層多樣性的限制性因素。

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（責任編輯 何永艷）