阮新民,從夕漢,施伏芝,羅志祥
(安徽省農業科學院水稻研究所,安徽省水稻遺傳育種重點實驗室,國家水稻改良中心合肥分中心,合肥230031)
氮是影響植物生長發育的重要礦質營養元素,也是葉綠體、核酸、蛋白質以及很多次生代謝產物的重要組成成分[1]。 我國水稻氮肥利用率在28%—40%,呈現高肥低效現象。 過量施用氮肥不僅降低了氮素的利用效率,造成能源的巨大浪費,而且提高了作物的生產成本,挫傷了農民的生產積極性[2]。 因此,篩選培育氮肥高效利用的農作物新品種是解決我國農業生產中環境與資源間矛盾的關鍵[1]。
水稻氮素吸收利用存在遺傳差異,這為通過遺傳改良培育氮高效利用水稻品種提供了可能[3-5]。 馮洋等[6]對我國34 份南方主推水稻品種進行篩選,發現氮高產品種氮利用效率是氮低效品種的2 倍左右。水稻品種對氮肥回收利用率、千粒重,以及總穎花數的影響均不同程度的高于施肥水平的調控效應[7]。氮高效品種在主要生育時期氮素累積量、氮素干物質生產效率、氮素稻谷生產效率及氮素收獲指數等均顯著高于氮低效品種[7]。 不同品種對氮肥的響應不同,一些品種在低氮量條件下產量和氮肥利用效率較高,還有些品種則在高氮量條件下產量和氮肥利用效率較高[8]。 近年來,面對水稻品種井噴式增長,不斷篩選氮高效品種對指導水稻生產具有現實意義。 本研究以生產上大面積應用的優質高產水稻品種為材料,通過大田篩選評價試驗,分析不同基因水稻品種氮素吸收利用特性,篩選氮高效利用品種,并對大田篩選方法進行探討,以期為水稻高產高效栽培提供依據。
試驗于2018 年在安徽省農業科學院水稻研究所合肥基地進行。 供試品種有自主選育及市場上大面積應用的中秈型雜交水稻品種:‘兩優391’(LY391)、‘兩優671’(LY671)、‘兩優631’(LY631)、‘協優52’(XY52)、‘II 優52’(IIY52)、‘岡優52’(GY52)與‘隆兩優華占’(LLYHZ)、‘晶兩優華占’(JLYHZ)、‘豐兩優一號’(FLY1)、‘豐兩優四號’(FLY4)。 常規秈型品種:‘黃華占’(HHZ)、‘華占’(HZ)、‘9311’、‘揚稻6 號選’(H6)。
土質為水稻土,肥力中等, 前茬空閑田。 土壤有機質含量16.5 g∕kg、全氮含量1.23 g∕kg、堿解氮80.75 mg∕kg、速效磷30.1 mg∕kg、速效鉀78.2 mg∕kg。 試驗設不施氮(N0)、低氮(N1,90 kg∕hm2)、正常施氮(N2,180 kg∕hm2)3 個處理。 采用裂區設計,肥料水平為主區,品種為裂區,小區面積13.3 m2,重復3 次,主區間作埂隔離,并用塑料薄膜覆蓋埂體。 試驗于5 月20 日播種, 6 月15 日移栽,栽插規格為16.7 cm×26.4 cm,雜交稻單本栽插,常規稻雙本栽插。 磷、鉀肥施用量分別為P2O590 kg∕hm2、K2O 150 kg∕hm2,一次性基施。 氮肥所用肥料為尿素,按基∶蘗∶穗為5∶2∶3的比例施用。 其他田間栽培管理措施按照實際大田生產進行。
1.3.1 農藝性狀
水稻成熟期各小區取代表性樣品5 株,調查有效穗數、每穗粒數、千粒重、結實率及單株產量等。 各小區單收單打,曬干后稱量實際產量。
1.3.2 植株全氮含量
樣品于105 ℃烘箱殺青30 min,85 ℃烘至恒重后稱重,粉碎,用半微量凱氏定氮法測定植株全氮。
植株氮素吸收總量(g∕plant) = 成熟期地上部植株干物重×含氮率;
氮素干物質生產效率[N dry matter production efficiency,簡稱NUEdry(kg∕kg N)] =地上部干物質總量∕氮素吸收總量×100%;
氮素籽粒生產效率[N grain production efficiency,簡稱NUEgrain(kg∕kg N)] =籽粒產量∕氮素吸收總量×100%;
氮肥偏生產力[Partial factor productivity of applied N,簡稱PE(kg∕kg N)] =籽粒產量∕施氮量。
1.3.3 數據處理
試驗數據采用origin 2017 軟件和SPSS 19.0 軟件數據處理系統進行統計分析。
由表1 可見,正常施氮處理的表型均值除千粒重外均明顯大于低氮處理。 在一定范圍內適當增加施氮量有利于有效穗數、每穗總粒數、結實率以及產量的提高。 不施氮處理主要經濟性狀的變異系數為5.44%—17.32%,低氮水平下為20.89%—121.37%,正常施氮水平為14.61%—70.17%。 不同氮水平下結實率與千粒重品種間差異較小,單株有效穗數及每穗總粒數品種間差異較大。 水稻品種單株產量隨施氮量的增加而提高,正常施氮水平下,‘HHZ’單株產量最低,為21. 7 g,‘IIY52’單株產量最高,為41.0 g。

表1 品種單株產量及經濟性狀參數Table 1 Grain weight per plant and related parameters of economical character of spikein of rice varieties
由圖1 可知,在不施氮及正常施氮水平下,第I 象限(雙高效型)品種產量均高于平均值,表現出高產穩產性,該類型品種包括‘XY52’‘IIY52’‘9311’‘JLYHZ’‘LY391’;在低氮條件下,第II 象限(低氮高效、高氮低效型)品種表現出相對高產,而正常施氮下,其產量低于平均值,為耐低氮型品種,該類型品種包括‘GY52’‘LY671’‘LY631’,其中‘GY52’耐低氮特性尤為明顯;在正常施氮與不施氮條件下,第III 象限(雙低效型)品種產量均低于平均值,該類型品種包括‘LLYHZ’‘FLY4’‘HZ’‘HHZ’;第IV 象限(高氮高效、低氮低效型)品種低氮耐性較弱,但正常施氮下產量較高,包括‘H6’‘FLY1’。 選擇雙高效型和低氮高效型品種即第I 象限和第II 象限的品種有利于提高收益。
水稻產量對施氮量的響應存在明顯的基因型差異(圖2)。 當施氮量從0 kg∕hm2增加至90 kg∕hm2和180 kg∕hm2時,‘IIY52’‘9311’‘JLYHZ’‘LY391’‘XY52’ 的產量迅速提高。 但‘GY52’‘XY52’在低氮下的產量明顯高于其他品種。 對位于第I 象限雙高效型品種進一步進行回歸分析,發現品種產量(y)與施氮量(x)間均呈二次函數關系,二者擬合一元二次方程見表2。 ‘IIY52’理論產量最高,在施氮量為216 kg∕hm2時達到10 420.5 kg∕hm2。 其次是‘JLYHZ’,在施氮量為294 kg∕hm2時達到9 924 kg∕hm2。‘XY52’在僅施氮156 kg∕hm2時就能達到9 559.5 kg∕hm2。 在經濟效益最高時氮肥偏生產力以‘XY52’最高,達到63.74 kg∕kg N,其次是‘IIY52’為50.20 kg∕kg N,‘JLYHZ’相對較低,為35.60 kg∕kg N,分別比‘FLY4’增加84.27%、45.13%、2.92%。

表2 氮肥偏生產力及及線性方程相關參數Table 2 PE and related parameters of linear equation
高產水稻品種間干物質重、氮吸收量、葉氮含量、莖鞘氮含量、穗氮含量、氮素干物質生產效率、氮素籽粒生產效率均存在顯著性差異。 由表3 可知,氮水平對干物質重、氮吸收量、葉氮含量和氮素籽粒生產效率影響顯著。 氮吸收量存在品種與氮水平間互作效應。 氮高效品種不僅要考慮產量,還要考慮其氮的利用效率,對位于第I 象限雙高效型品種進行氮素籽粒生產效率篩選,發現除‘IIY52’與‘LY391’差異不顯著外,其余品種間氮素籽粒生產效率差異達顯著水平(圖3)。 ‘XY52’‘IIY52’‘LY391’ 3 個品種可視為高產氮高效品種。

表3 高產水稻品種氮效率及相關參數方差分析Table 3 Analysis of variance of F values of nitrogen use efficiency and related parameters in the high yielding varieties of rice
水稻氮利用效率是一個復雜的綜合性狀,受多種因素影響[9]。 氮利用效率評價指標也很多,諸如,氮農學利用率、氮肥偏生產力、氮素干物質生產效率、氮素籽粒(稻谷)生產效率、氮生理利用率、氮素運轉效率、氮收獲指數等[10-11]。 目前,水稻氮利用效率大田評價沒有統一標準,同一品種在不同試驗中的表現也不一樣。 因此,探索水稻氮利用效率大田評價標準顯得尤為必要。 氮效率研究是以產量為終極目標[12],離開水稻產量而談氮的利用效率沒有現實生產意義。 因此,氮高效品種應是同一產量水平具有較低的需氮量和同一施氮水平具有較高產量的品種,也是高效吸收與高效利用協同的品種。
本研究初步構建了水稻氮高效品種大田評價方法:①建立長期定位肥料試驗田(除氮含量外,在耕層或犁底層無土壤障礙因子);②設置不同梯度的施氮水平(0、120 kg∕hm2、180 kg∕hm2、210 kg∕hm2、240 kg∕hm2、300 kg∕hm2);③設置氮高效對照品種(‘協優52’)和大田一般對照品種(‘豐兩優四號’);④水稻成熟期取樣考種并測定植株全氮含量,收獲小區產量;⑤象限劃分篩選高產高效型品種,并與對照比較經濟效益最高時氮肥偏生產力及氮素籽粒生產效率;⑥評價產量潛力及節氮能力。
本研究篩選出‘XY52’‘IIY52’‘LY391’共3 個高產氮高效水稻品種。 ‘IIY52’的產量潛力最高,其次為‘JLYHZ’, ‘XY52’節氮能力最強。 這些品種在保持產量的同時,能節約化學氮肥的使用量。