森林枯落物持水特性影響因素研究進展

耿琦，王海燕*，張美娜，鄭永林

北京林業大學林學院，北京100083

0 前言

枯落物持水特性的影響因素較多，包括生物、氣候以及地形地貌等諸多因素。本文根據現階段枯落物持水特性研究中的熱點問題，總結了影響枯落物持水特性的重要因素(如，森林類型、林分特征和成土因素等)，并探討了各因素與枯落物持水特性的關系及影響程度，以期為人工林造林樹種的選擇和配置，天然林營林措施的選擇以及森林枯落物的處理提供指導。

1 森林類型對枯落物持水特性的影響

枯落物持水特性常用有效攔蓄量這一指標表示，它與枯落物的儲量、自然含水率和最大持水率等因素有關，而這些因素又由枯落物的組成、質地和分解程度等決定。不同森林類型下的枯落物，其持水特性也不相同。

1.1 針葉林、闊葉林及其混交林的枯落物持水特性

森林類型依據森林外貌可大體分為針葉林、闊葉林和針闊混交林三類。許多學者就這幾類森林類型的枯落物持水特性展開了深入的研究。何琴飛等[4]通過對珠江流域中游主要森林類型枯落物的研究發現，其枯落物儲量表現為濕地松和荷木混交林＞桉樹林＞馬尾松林＞紅錐林＞大葉櫟林，有效攔蓄量為濕地松和荷木混交林＞大葉櫟林＞紅錐林＞桉樹林＞馬尾松林。由此可見，針闊混交林由于其儲量較大，其有效攔蓄量也隨之增大。而闊葉林雖然儲量有時不及針葉林，但由于其吸水率高，導致其有效攔蓄量整體優于針葉林。Zhou等[5]對喀斯特地區不同林地枯落物的持水特性研究中也得出針闊混交林的持水能力優于純林的結論。然而，在其他因素的作用下，這一結論的準確性也會受到一定的影響。如劉芝芹等[6]研究顯示，雖然云南高原的華山松+云南松+馬桑混交林有效攔蓄量最大，但當地的云南松純林的有效攔蓄量卻略高于云南松+栓皮櫟混交林。這可能與混交樹種的比例有關。殷沙等[7]在比較贛南地區不同比例的馬尾松木荷混交林枯落物的持水特性時發現，當混交林中馬尾松和木荷的比例為6:4時，其持水特性顯著優于馬尾松和木荷的比例為8:2的混交林以及馬尾松純林。這在馮楷斌等[8]對冀北山地不同混交比例的落葉松與白樺的持水特性的差異中也有體現，說明混交林良好的持水特性也需要在適當的混交比例下才能實現。

1.2 灌木林、竹林的枯落物持水特性

竹林作為一種非針葉也非闊葉的特殊林，其持水特性與其他森林類型存在差異。孫歐文等[9]研究表明，在浙江省的 5種典型林型中，枯落物儲量表現為針闊混交林＞闊葉林＞針葉林(馬尾松林、杉木林)＞毛竹林，有效攔蓄量為針闊混交林＞杉木林＞闊葉林＞馬尾松林＞毛竹林。就竹林純林來說，其儲量整體低于針闊混交林、闊葉林和針葉林，有效攔蓄量也最低。灌木林作為森林和灌叢之間的過渡類型，也常被用來進行枯落物持水特性的研究。周娟等[10]研究了大遼河流域水源涵養林枯落物持水特性，發現當地蒙古櫟林有效攔蓄量最大，其他闊葉林如楊樺林、雜木林(闊葉混交林)等緊隨其后，針葉林(紅松林、落葉松林)整體較低，而灌木林比任何一種森林都差，僅優于草地。

總體而言，枯落物的持水特性方面，針闊混交林通常最好，闊葉林和針葉林其次，竹林和灌木林相對較差。

2 林分特征對枯落物持水特性的影響

林分特征因子，如林分密度和林齡，對枯落物的持水特性也會產生重要的影響。

2.1 林分密度對枯落物持水特性的影響

林分密度是指單位面積林地上林木的株數，也是枯落物持水特性的影響因素之一。目前對于林分密度與枯落物持水特性關系的研究相對較少。部分研究認為，枯落物有效攔蓄量隨林分密度的增加而增大。究其原因，是枯落物儲量的增加，提高了枯落物層的有效攔蓄量[11]。然而對于更大范圍的林分密度研究中，枯落物持水特性隨林分密度的增大呈現出先增大后減小的趨勢，且研究的林分密度范圍越大，這一規律越顯著。不同地區、不同林分類型的林地，其達到最佳持水特性的林分密度一般不同，研究結果詳見表1。

撫育采伐與封育等營林措施，通過調節林分密度，對枯落物持水特性產生影響。

2.1 兩組女性血清中AsAb抗體水平檢測結果比較 在AsAb-T檢測水平方面，不孕不育組總陽性率(65.8%)與健康對照組總陽性率(5.4%)相比明顯提高(P<0.05)；其中不孕不育組女性血清IgG-AsAb、IgM- AsAb、IgA- AsAb的總陽性率均明顯高于健康對照組(均P<0.05)。見表1。

2.1.1 采伐對枯落物持水特性的影響

撫育采伐是調節林分密度的重要手段之一，包括透光伐、疏伐和生長伐等。對于天然林，自然稀疏(也稱自疏)是調節林木密度的方式，在一定程度上可以減輕林分密度過大的問題。當自疏不能滿足林木正常生長需求時，就需要人為開展撫育采伐工作，輔助林分密度達到適宜的狀態。而對于人工林通過撫育采伐處理林內生長狀態不好的林木，能夠達到調節林分密度、縮短種植周期的作用[25]。

表1 林分密度對枯落物持水特性的影響(源自參考文獻)Table 1 The effect of stand density on water-holding characteristics of litter (from literature)

采伐強度對枯落物的持水特性會產生不同程度的影響。國內外在這方面也已有報道。曹旭平等[26]通過對間伐條件下黃龍山的天然次生林—遼東櫟林下枯落物持水特性的研究發現，輕度間伐下枯落物持水特性最好，整體表現為輕度＞對照(CK)＞中度＞重度間伐。雖然許多研究在未采伐、中度采伐和重度采伐對枯落物持水特性的影響方面結果不一致，但均得出了輕度采伐后的森林枯落物持水性能最優的結論[27-28]。Ishikawa 等[29]通過對比皆伐與未采伐的(對照組)溫帶次生林枯落物后發現，皆伐后的枯落物持水性能明顯低于未采伐的林地。這說明適度采伐有利于枯落物持水性能的增強，過度采伐反而會削弱森林枯落物的持水性能。因此，關于保持枯落物持水性的最適采伐強度仍待探究。

2.1.2 封育對枯落物持水特性的影響

封育作為一種重要的營林措施，對枯落物的持水特性具有一定的促進作用，這在魏文俊等[30]的研究中得到了證實。該研究指出，通過封育，柞蠶林得到了恢復，且恢復時間越長，枯落物儲量增加的越多，其有效攔蓄量也明顯提高。王景燕等[31]通過對川南坡地不同退耕模式下枯落物持水特性的研究也發現，增加植被后，枯落物的持水特性得到提升。需要指出的是，封育是基于被破壞的森林，也就是林分密度本就極為稀疏的森林展開的，因此呈現出恢復時間越長，有效攔蓄量越高的狀態。實際上，其林分密度尚未達到需要人工干預的程度，故此與經過輕度采伐后的森林比未經采伐的森林枯落物持水性能強的結論并不沖突。

2.2 林齡對枯落物持水特性的影響

林齡是指林分的平均年齡。根據樹種的生長速度和生長階段等劃分不同的齡級，并將齡級按照生長階段劃分成不同的齡組。

2.2.1 不同生長速度的林分的枯落物持水特性

由于林木生長周期長，難以準確記錄林齡，因此在實際測量中，常有用林木徑級結構，即用林木的胸徑為標準來劃分齡級的情況。劉成功等[32]在研究不同林齡無患子人工林枯落物持水性特點時，以5 cm為每兩個徑級間的間隔距離，按照林木胸徑將該無患子人工林分為Ⅰ [胸徑(10.0±0.5) cm]、Ⅱ [胸徑(15.0±0.5) cm]、Ⅲ [胸徑(20.0±0.5) cm]三個齡級，并且發現，枯落物持水特性與林齡顯著相關，且隨林齡增大，林地枯落物儲量減少，枯落物持水特性也隨之降低。

2.2.2 不同生長階段的林分的枯落物持水特性

根據樹種生長階段，通常將林分分為幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過熟林五個齡級。對于天然林來說，王美蓮等[33]通過對不同林齡興安落葉松枯落物持水特性的研究發現，隨林齡增加，分解程度越大，其有效攔蓄量也隨之增加。整體表現為過熟林有效攔蓄量高于中齡林、近熟林和成熟林。石亮等[34]對大興安嶺地區興安落葉松林的研究也證實: 不同林齡的興安落葉松林的枯落物持水特性差異顯著，成熟林、近熟林和中齡林的枯落物持水特性均優于幼齡林。對于人工林來說，有研究認為，隨著林齡的增大，枯落物的持水能力也隨之增強。鄧厚銀等[35]通過對粵北地區杉木人工林的研究發現，其枯落物的持水能力從大到小依次為近熟林(23—25 年)＞中齡林(16—18 年)＞幼齡(7—8 年)。這在高迪等[36]對寧夏六盤山華北落葉松人工林的研究中也得到了印證。然而有研究指出，枯落物的持水能力隨林齡增大也會出現功能衰退的趨勢[37]。陳進等[38]通過對貴陽市馬尾松林的研究發現，成熟林的枯落物持水能力最佳，整體表現為成熟林＞過熟林＞中齡林＞幼齡林。

3 成土因素對枯落物持水特性的影響

除森林自身的性質外，成土因素也會通過影響土壤性質而影響到枯落物的持水特性。自然成土因素包括母質、氣候、生物、地形和時間。其中，母質是土壤形成的物質基礎，對土壤肥力有重要的影響。土壤肥力的不同會造成森林植被的差異，進而導致枯落物的組成及現存量上的差異，由此產生了枯落物持水特性的不同；地形主要影響森林中水熱條件的再分配，從而影響枯落物的持水特性；生物因素包括動物、植物和微生物。植物對枯落物持水特性的影響主要體現在森林類型上，而對于微生物和土壤動物，微生物能夠降解枯落物中的難分解物質，土壤動物則是通過粉碎枯落物，進而促進其分解[39]，以上過程都是通過影響各個分解階段枯落物的儲量，間接對枯落物的持水特性造成影響。目前國內外對于此方面的研究較為鮮見；氣候因素的影響將在“4 討論與展望”中作進一步的分析。

3.1 海拔對枯落物持水特性的影響

對于地處山地的森林來說，海拔是一個不可忽視的影響因素。在不同森林類型的林地之間，針闊混交林的枯落物持水特性常優于針葉林、闊葉林以及竹林等，這一結論是基于在海拔相近的森林類型之間的比較研究。在海拔不同的情況下，王會京等[40]研究表示，枯落物的儲量及有效攔蓄量都表現為針葉林＞混交林。這是由于高海拔地區的樹木遮擋，太陽光不能直射到低海拔地區，導致該地區林分接受的陽光相對較少，使林下枯落物不能快速充分分解，進而導致高海拔地區的針葉林的持水特性反而優于低海拔地區的針闊混交林，呈現出太行山枯落物持水特性隨著海拔的增加而增強的情況。這與胡曉聰等[41]對西雙版納熱帶山地雨林枯落物持水特性的研究結果一致。而對于同種森林類型的林地來說，張引等[42]通過對冀北山地油松林的研究發現，油松枯落物持水能力隨海拔的升高，呈現出先減小后增大的趨勢。這與盧振啟等[43]對河北霧靈山油松林的研究結果一致。

3.2 母巖對枯落物持水特性的影響

成土母巖也會對森林枯落物的持水特性產生影響。聶朝俊等[44]通過對喀斯特山地杜仲人工林枯落物的持水特性研究，發現白云質石灰巖發育而來的土壤上的杜仲林枯落物的持水量大于泥質灰巖發育成的土壤上的杜仲林枯落物的持水量。究其原因，可能是由于白云質石灰巖土壤上的林下植被更為豐富，持水特性更優。

4 討論與展望

枯落物的持水特性是森林生態系統涵養水源的重要一環，對于土壤的固持也具有重要意義。對于人工林來說，通過合理配置樹木種類，調節種植密度，可以達到增強枯落物持水特性的目的，對合理利用水資源也有積極的影響；對于天然林來說，應采用合理的營林措施，增強其枯落物的持水特性，這對退化森林的恢復也具有積極的意義。枯落物持水能力與其儲量緊密相關，而林齡以及林分密度等均能影響到枯落物儲量的大小。此外，由于成土母巖的不同，林下植被也有所不同，進而導致其枯落物持水特性的差異[27]。Chomel等[45]也表示，向森林枯落物中加入草本植物枯落物可以增加其持水能力。

氣候與森林是相互影響的。對于枯落物來說，當代氣候甚至是氣候歷史都會影響分解者及其群落的特征，進而影響枯落物的分解程度。這一點在Strickland等[46]的研究中得到了證實。Li等[47]通過對冰雪災害后林冠各部分碎屑的研究發現，枯落物的持水能力也是比直接被冰雪砸落尚未分解的殘枝莖干要好，這也印證了持水特性與分解程度呈正相關的觀點。大量文獻表明，無論是針葉林、闊葉林，還是針闊混交林，甚至是不同林齡、不同林分密度以及不同成土母質上的森林，均表現為半分解層枯落物的持水特性優于未分解層枯落物[1-9，45]。

就已有的研究來看，關于枯落物持水特性的研究主要集中在未分解層和半分解層上，而對于完全分解層的研究較少，或是未將分解階段作為研究重點[48]，因此難以與其余分解層進行對比研究。建議完善對完全分解層枯落物持水特性的研究。

除了文中提到的影響因素外，氣溫也與枯落物的分解息息相關。有研究表明，氣溫升高會增強枯落物中微生物的活性[39]，從而加快枯落物的分解，進而影響到枯落物的持水特性。在全球變暖的大環境下，各地區氣溫均有上升，枯落物中微生物的分解速度也會隨之發生變化，這勢必會影響到其持水特性。然而，目前結合全球變暖問題對枯落物持水特性展開的研究較為少見，這也將是未來研究中探索的內容。此外，森林所處地區的降水量、持續時間、郁閉度以及坡向坡位等因素也會對枯落物的持水特性造成影響[49-51]，但相關的研究整體而言數量較少。且目前的研究中，多將枯落物和土壤的持水特性分別討論，結合土壤理化性質(土壤溫度、土壤濕度等)展開的枯落物持水特性研究幾乎為空白，以上影響因素也是未來研究中需要關注的重點。國內外結合兩種及兩種以上因素對枯落物持水特性影響的研究較少，然而在Hui等[52]的研究中，已經開展對坡向和林齡雙因素影響下枯落物持水特性的研究。可見，隨著單因素條件下森林枯落物持水特性變化規律的明晰，對于多因素共同作用的研究將會是未來森林枯落物持水特性研究的重點。