森林植被恢復與環境生態因子互作關系研究進展

鄭姍姍，蔡麗平，鄒秉章，吳鵬飛，*

1. 福建農林大學林學院，福州 350002

2. 南方紅壤區水土保持國家林業和草原局重點實驗室，福州 350002

3. 福建省上杭白砂國有林場，福建 上杭 364205

0 前言

自然界中，植被是生態系統中物質循環與能量流動的重要樞紐，可有效防止生態系統退化。然而，近幾十年來，人類越發頻繁的活動已造成植被大規模消失，導致生態系統嚴重失調并不斷退化，極大地威脅了人類的生存和可持續發展[1]。大多研究表明，植被恢復是遏制生態系統退化的首要任務[2]，這就要求人們遵循應用生態學原理，通過封山育林對現有植被進行保護，或者利用人工措施對遭到毀壞或破壞的草原、森林等自然生態系統進行修復或者重建，最終使得退化生態系統的物種多樣性及其各種生態功能得到一定程度的恢復[3]。由于植被恢復過程中，土壤結構、水分、養分條件等環境生態因子會隨著植被的恢復得到改善，這在一定程度上改善了原有生境條件；而不斷被改變的環境生態因子反過來又影響著森林植被群落類型的演變[4]。因此，植被恢復和環境生態因子之間的關系極為復雜，而且任何單個因子的作用往往很難改變生態環境退化的現狀，不同因子只有結合起來協調發展，才能使退化生態系統得到恢復，實現其可持續發展。

鑒于此，本文從土壤、植物群落、小氣候環境3個方面入手(圖1)，在深入剖析森林植被恢復與環境生態因子互作關系的基礎上，對植被恢復過程與不同環境因子間的相互關系及植被恢復在生態系統中重要作用進行歸納總結，并提出植物恢復過程現存問題及未來研究方向，為更好的開展森林生態系統恢復與重建工作提供依據。

1 森林植被恢復與土壤環境互作關系

1.1 森林植被恢復對土壤環境的影響

森林植被主要通過土壤物理、化學、生物條件的改善影響土壤環境質量(圖1)。在植被恢復過程中，隨著地下有機物(細根及根系分泌物)以及地表凋落物的大量增加，土壤容重顯著降低，土壤孔隙度明顯提高，團聚體穩定性及水分特性不斷改善[5-6]。而不同植被恢復模式及不同恢復年限對土壤結構的改良效果差異明顯。呂渡等[7]研究發現，土壤團聚體水穩性隨著植被恢復年限的增加而提高，且其組成也趨于合理，表明植被的逐漸恢復對改善土壤結構具有重要作用。

圖1 森林植被恢復與環境生態因子互作關系Figure1 Interactions between vegetation restoration and environmental ecological factors

土壤養分狀況可作為退化生態系統生態功能恢復的重要度量指標，土壤特性可定量反映土壤環境對植被恢復的響應規律[8]。植被恢復通過提高土壤養分含量影響植物的生長生理過程[9]。植被的恢復可使植物枯落物的歸還量增多，從而增加土壤有機質，降低土壤中的鹽分[10]，這對侵蝕區表層土壤有機質增加起主導作用。一般而言，侵蝕區植被恢復越好，有機質含量也會相應提高。與灌草或草本結構相比，喬灌草結構更有利于土壤有機質的積累。

隨著植被群落的不斷恢復，土壤微生物及土壤動物數量也會隨之增加，使得物質分解循環速度加快。在植被演替過程中，可以用土壤微生物量結合土壤酶活性來反映土壤生物學活性和土壤質量[11]。張超等[12]研究發現，在植被恢復過程中，微生物生物量及酶活性總體呈增加趨勢，微生物群落從貧營養型向富營養型轉變，進一步說明隨著植被的不斷恢復，土壤中微生物群落結構和功能得到明顯改善。

1.2 土壤環境對森林植被恢復的影響

土壤環境的改變必然影響植被的正常生長發育(圖1)。有研究表明，侵蝕所造成的土壤環境變化與干擾會對植被種子產量、活性及其分布、萌發、存活造成嚴重干擾，進而影響植被生長、組成結構及空間分布格局，最終影響植被恢復的進程與方向[13-14]。隨著植被的不斷恢復，土壤質量得到一定程度的改善，并反過來改善植被的生長條件，促進植被的恢復。其次，土壤水作為土壤環境中的重要部分，與大氣水、地表水、地下水和植被均有著緊密的聯系[15]，土壤水分對退化地植被恢復有很強的限制作用[16]。土壤性質及其環境中的各因素對植被生長存在直接影響。再者，土壤 pH 對植被的生長發育存在顯著影響，土壤過酸或過堿都會引起植被蛋白質的變性或酶活性的變化而致植被死亡[17]；土壤酶參與了土壤發生、發育和土壤肥力的形成和演化的全過程，同樣會對植物生長產生一定影響[18]。此外，土壤微生物通過釋放難溶礦質中的營養元素、提高植物的抗逆性、降解污染物以及減少病原菌侵害等促進了植物根系的發育，進而促進植被生長[19]。

可見，在植被與土壤互作系統中，植被演替不同階段的本質是植被與土壤相互改造和適應的不同階段，這種彼此影響的互作是生態恢復的動力源(圖1)。植被處于不斷適應和改造土壤性質及功能的過程中，而土壤肥力的變化又為演替物種的定居、繁殖提供前期營養條件。植被群落的恢復會引起凋落物返還和根系活動發生變化，從而不斷地改善土壤環境；土壤環境的改善反過來也會影響植被的物種組成、生長發育狀況、群落類型及植被的分布格局。

2 森林植被恢復與植物群落環境的互作關系

2.1 森林植被恢復對植物群落環境的影響

植被恢復與植物群落環境間的交互作用在植物群落及生態系統的組成、結構、功能等方面發揮著重要作用(圖1)。在一定程度上，植被的恢復和重建能夠改變其本來的生境條件，形成新的植物群落環境，而新的植物群落環境反過來又影響群落本身的物種組成及其外貌結構等特征，從而促使森林植物群落類型的演變[20]。

學者們對不同演替、恢復階段及恢復方式對植物群落乃至生態系統服務功能影響進行了大量研究[21-23]。盡管研究結果不盡相同，但大部分研究認為在植被恢復演替過程中植被群落的環境效應比較顯著。植被恢復的過程主要通過植物群落物種組成以及植物多樣性的變化來反映，其在保護物種多樣性、促進植物群落穩定等方面發揮著重要作用[24]。有研究表明，植被恢復能有效提高群落物種多樣性，且隨群落演替的進行呈上升趨勢，物種 α多樣性指數也呈現類似的變化趨勢[25]。在植被恢復過程中，植被對地上植被生態系統物種多樣性的恢復有著重要影響。植被的自然及人工恢復過程一定程度上均能增加植物物種的多樣性，物種的組成也隨著恢復年限的增加發生改變，并且其多樣性呈增加趨勢，然而在一些特殊環境下不當的人工恢復可能會造成植被演替向退化方向發展，降低生物多樣性[26]。

2.2 植物群落環境對森林植被恢復的影響

植被群落環境的變化會改變到達地面的光照強度和植物近地表的微環境(圖1)，如土壤溫度、水分的變化，同時伴隨著土壤養分含量、土壤動物區系和凋落物分解等的變化，進而影響植被群落的改變。林下層植被環境的改變會影響與植被特征相關的太陽輻射能、地表蒸發散、地表空氣流動速度等因子在系統內的重新分配，引起土壤溫度、濕度等特征發生變化，導致土壤資源的有效性(如有機質分解、氮礦化等) 、植物種子的萌發和幼苗的生長、種間競爭等群落的結構和功能特征受到影響，進而影響植被恢復的進程。

植被變化與群落水文格局是一個相互作用、相互影響的反饋調節系統(圖1)。植被的存在、生長、更新、演替及其分布格局的變化會對土壤特性、土壤微地形產生影響，改變土壤的水熱性質，影響地表水熱交換，造成群落水文格局的變化，進而影響徑流泥沙的產生；同時，土壤特性及其微地理環境也因徑流泥沙的產生而發生改變，并且進一步反作用于植被，使其生長、更新、演替及分布受到影響，進而引起植被格局的變化[27]。有研究表明，植被對地表水文過程有著明顯的影響，植被的存在不僅可以加速地表水文的循環過程，減小陸面蒸散的變化，而且還能降低陸氣耦合強度，這也進一步說明植被群落環境的改善對植被恢復的重要性[28]。

3 森林植被恢復與小氣候環境的互作關系

3.1 森林植被恢復對小氣候環境的影響

森林小氣候是在植被群落影響下形成的特殊氣候，它能夠較好地反映土壤—植物—大氣之間進行的能量和質量交換、轉換的變化及規律，一直是森林生態系統研究的重要內容[29]。在很大程度上，因群落組成和結構的差異，森林林冠的遮蔽作用改變著森林生態系統的內環境，進而形成了不同的林內小氣候，這些小氣候反過來又影響群落組成結構的變化，影響植被恢復。

如圖1所示，在植被恢復演替的過程中，森林對其所在區域的小氣候環境具有一定改善作用[30]。森林主要是通過改變其下墊面特征使得進入森林中的太陽輻射、熱量和水分等重新進行分配，從而起到小氣候調節作用。植被的恢復會改變群落的小氣候條件，影響并改變群落內及其影響所及范圍的氣象環境，如輻射、空氣溫濕度、風、降水等，進而形成較為適宜的小氣候環境。盧永飛等[31]研究表明，在不同植被恢復階段小氣候變化逐漸趨于平穩，且群落環境也趨于穩定，進而促進植物的定居、生長及繁育，而其中喬木林和灌木林群落對小氣候的改善作用較為顯著。李宗峰等[32]按照生態恢復的時間序列對6個不同類型的群落進行了調查表明: 隨植被恢復時間的增加，群落內光強、氣溫、地溫及其變化幅度呈現減小的趨勢。這說明隨著植被演替的進行，森林小氣候環境效應明顯，隨著植被的不斷恢復，群落內小氣候逐漸向著穩定的方向發展，群落環境也逐漸得到改善。

3.2 小氣候環境對森林植被恢復的影響

森林生境中的氣象因子影響著生物的各種生理生態行為。在生態系統中，水、熱、氣等多種生境因子不僅對生產者的光合作用、呼吸作用及其生長發育過程有重要影響，而且對消費者的生存、發育及枯落物分解存在一定影響而影響植被生長[33]。

氣候變化對植被類型、結構及生物量等也有重要影響，氣候環境中的水熱條件作為主要的非生物因素，影響著植被的物候、生產力及其分布格局等的動態變化[34]。小氣候環境主要通過氣溫、降水和風等要素的變化改變植被覆蓋等地表特征，進而影響干旱、半干旱或亞濕潤區的土壤、植被和水文循環等[35]。持續干旱會導致植被銳減及其結構簡化，失去植被保護的土壤，其地表粗糙度降低，近地表風速增大，不僅易被風蝕、動物踐踏，而且地表蒸發加劇，地表反照率增大，輻射平衡改變，造成空氣及土壤的減濕效應，從而對局部區域氣候造成影響，一定程度上會加劇干旱，進而引起土地沙漠化。

4 問題與展望

目前有關植被恢復與環境生態因子的互作關系已有大量的理論和實踐研究，但多側重于植被對不同環境生態因子的影響方面，而有關不同環境生態因子對植被演替的影響研究較少。在今后我們應該加強以下幾個方面的研究:

(1)現有研究尺度小，多集中于樣地尺度的研究，且研究深度不夠。土壤、水分、植被群落、小氣候等與植被恢復間的相互影響，一方面與恢復的植被本身緊密相關，另一方面還與外界自然環境因子有著重要聯系。在不同尺度研究中，植被恢復與環境生態因子的互作關系可能不同。例如，小尺度研究中，土壤、水分與植被恢復的互作關系可能更為明顯，而大尺度研究中，小氣候、植被群落等與植被恢復間的相互影響可能更為顯著。因此，今后應從較大尺度上進行研究，以更為準確地理解植被恢復與不同環境生態因子的互作關系。

(2)現有研究對植被退化、土壤、群落、小氣候環境等相互之間的關系認識不夠，對其中的機理缺乏深入的探討。研究表明，植物群落的動態變化以及土壤的物理、化學、生物學性質均會因一定植物物種的去除而產生顯著的變化[36]。長期以來，陸地生態系統中土壤與植物之間的相互影響機理及其反饋機制以及全球變化特點等也成為了土壤學科中關注的熱點[37-38]。而植物的物種多樣性變化、整個植物群落的變化、土壤性質的改變以及群落中小氣候環境的變化之間又存在著什么樣的聯系和相互的反饋機制呢？今后應進一步加強機理方面的研究，為更好地闡述植被恢復的生態環境效應以及開展植被恢復工作提供依據。

(3)目前缺乏對將微觀機理與宏觀動態相結合的研究。限于研究的主體、角度、目的、方法等的差異，現有研究多集中于傳統微觀影響機理或宏觀動態變化等單個方面，缺乏對二者內在關系的探究。隨著遙感技術的不斷革新，為大尺度、長時間、實時動態監測提供了可能[39-40]，逐漸成為研究區域植被時空變化的重要手段[41]。因此，應加強植被恢復與不同環境生態因子間互作關系的系統性研究，加強 3S等其他先進技術手段在植被恢復研究中的應用，將微觀的機理研究與宏觀的動態研究相結合，進行系統長期動態監測、量化植被恢復環境效應的研究。