薏苡總苞性狀的遺傳分析

李祥棟　潘虹　陸秀娟　魏心元　石明　陸平

摘要：【目的】揭示薏苡總苞性狀的遺傳方式和遺傳規律，為薏苡品種遺傳改良提供理論依據。【方法】以經多年單株提純的6個薏苡品系為親本共配制6個雜交組合，觀測其F1代和F2代群體總苞的顏色、質地、喙和縱長條紋等4個性狀，并通過χ2檢驗揭示4個性狀的遺傳方式和遺傳規律。【結果】黃白色（♀）×黑（褐）色（♂）的5個雜交組合F1代植株總苞顏色均為黑（褐）色，與父本相同;分別以總苞有喙、甲殼質、有縱長條紋的品系為母本，總苞無喙、琺瑯質、無縱長條紋（CL91）為父本的5個雜交組合F1代植株均表現為總苞有喙、琺瑯質、無縱長條紋;1個雙親均為總苞有喙、甲殼質、有縱長條紋組合F1代植株總苞表現為有喙、甲殼質、有縱長條紋。說明有喙相對于無喙為顯性，琺瑯質相對于甲殼質為顯性，有縱長條紋相對于無縱長條紋為隱性。在F2代植株中，總苞顏色黑（褐）色和黃白色的分離比為15∶1或3∶1，說明薏苡總苞顏色在不同遺傳背景中的遺傳方式不盡相同，表現為2對等位基因的顯性重疊效應遺傳和單基因顯性遺傳2種方式;有喙和無喙的的分離比為3∶1或9∶7，表現為單基因顯性遺傳和2對顯性互補基因遺傳2種方式;“無”或“有”總苞縱長條紋與總苞質地的琺瑯質和甲殼質的分離表現一致，且縱長條紋總是伴隨著甲殼質總苞而出現，總苞琺瑯質表現為單基因控制的顯性遺傳;縱長條紋表現為單基因隱性遺傳。薏苡總苞質地、喙和縱長條紋在不同遺傳背景下均表現出偏分離現象。【結論】薏苡總苞顏色、質地、喙和縱長條紋的遺傳受1～2對等位基因控制，且具有基因互作、基因重疊及偏分離遺傳特點，可作為薏苡遺傳改良的重要標記性狀。

關鍵詞： 薏苡;總苞;性狀;遺傳規律;遺傳方式;偏分離

中圖分類號： S519.035.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）08-1896-08

Inheritance of involucre traits in Coix lacroyma-jobi L.

LI Xiang-dong1，2， PAN Hong1，2*， LU Xiu-juan1，2， WEI Xin-yuan1，2， SHI Ming2*， LU Ping3

（1Southwest Guizhou Institute of Karst Regional Development， Xingyi， Guizhou? 562400， China; 2Adlay of Engineering Technical Research Centre in Guizhou， Xingyi， Guizhou? 562400， China; 3Institute of Crop Sciences，

Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing? 100081， China）

Abstract：【Objective】In order to provide guidance for genetic improvement of new varieties in Coix lacroyma-jobi L.，the inheritance modes and regulations of involucre traits were uncovered in C. lacroyma-jobi. 【Method】A total of six hybrid combinations and their segregation populations were built with six selfing lines purified for several years， and thus inheritance modes and regulations of four traits in involucre color， texture，? beak and longitudinal stripes were revealed by χ2 test， according to the observation results of F1 and F2 plants. 【Result】It was displayed that F1 plants of five yellowish white（♀）×black（brown）（♂） combinations were black（brown） involucres， which were the same to their male parents. When female parents were beak， chitin and longitudinal stripes existed，? and male parents had no beak， longitudinal stripes， enamel， their F1 plants displayed beak existed， longitudinal stripes absence and enamel. Also， one F1 plants population exhibited beak， chitin and longitudinal stripes when their parents were both beak， chitin and longitudinal stripes exi-sted. All above revealed that the involucre traits of beak existed， enamel and longitudinal stripes absence were dominant inherited compared with beak absence， chitin and longitudinal stripes. In F2 segregation plants， the ratio of black（brown） color to yellowish white was 15∶1 or 3∶1， which indicated that involucre color showed discrepant hereditary modes， and was controlled by two accumulative alleles or one single dominant gene in differ background. The separation ratios of beak existed and beak absence were 3∶1 or 9∶7， showing that trait was controlled by one single dominant gene or two complementary dominant genes. The separation of longitudinal stripes absence and longitudinal stripes existed， and ena-mel and chitin textures were the same， meanwhile the longitudinal stripes invariably came with the chitin involucre. The enamel involucre and longitudinal stripes was dominant inheritance controlled by single gene，? while the stripes existence was controlled by one recessive gene.? Additionally， the involucre texture， beak and longitudinal stripes traits were distor-ted segregation in several combination offsprings. 【Conclusion】The involucre color， texture， beak and longitudinal stripes are controlled by one to two pairs of alleles， exhibiting genetic interaction， genetic accumulation and genetic distorted segregation， so the involucre traits above could be used as genetic flags in genetic improvement of C. lacroyma-jobi.

Key words： Coix lacroyma-jobi L.; involucre; traits; inheritance law; inheritance method; segregation distortion

Foundation item： High-level Innovative Talents Training Project of Guizhou（QKHRC〔2015〕4016）; Construction Project of Guizhou Modern Agricultural Industrial System（Qiancainong〔2019〕15）

0 引言

【研究意義】薏苡（Coix lacryma-jobi L.）是我國最古老的藥食兼用作物之一，具有健脾胃、利濕、止痛、排膿、抗腫瘤和抗痙攣之功效，可治療水腫、慢性胃腸潰瘍、肺痿、贅疣、關節炎、氙氣和子宮腫瘤等（楊爽等，2011;黃鎖義等，2012）。遺傳解析，即分析作物重要表型性狀的遺傳方式和遺傳規律，是高效育種的基礎工作，因此，遺傳解析薏苡重要表型性狀對其品種改良和選育具有重要意義。【前人研究進展】目前，有關薏苡種質資源表型性狀（梁云濤等，2006;王碩等，2013;李春花等，2015;李祥棟等，2019）和品質（李祥棟等，2018）的研究報道較多。童應鵬等（2011）、金關榮等（2017）對薏苡籽粒形態、顏色等性狀的多樣性進行分析評價;石明等（2018）在總結前人研究的基礎上，通過多年薏苡資源種植觀察制定了《薏苡描述規范和數據標準》，為薏苡種質資源的描述及數據采集提供重要參考依據。在薏苡抗性方面，汪燦等（2017a，2017b，2017c）分別對薏苡種質資源萌發期、苗期和成株期的抗旱性進行鑒定，并有效篩選出抗旱指標和耐旱種質，為薏苡的抗性育種提供新思路。薏苡最初的雜交組配始于20世紀90年代，喬亞科（1993，1995）比較觀察薏苡和川谷（野生種）及其F1代的植株形態、抗性和同工酶譜等特征，結果發現F1代在株高、單株葉面積、生長勢和光合特征等性狀表現出雜種優勢，且F2代植株的株高、生育期和果實等性狀出現分離。宋秀英（1993）、李貴全等（1997）對川谷和薏苡進行雜交，發現其后代均表現出遠緣雜交和超親性狀特征。杜維俊等（1998）則通過川谷和薏苡雜交試驗證明雜種F1代在形態性狀、生長勢、生物產量等方面表現明顯雜種優勢。1999—2018年間未見薏苡雜交方面的相關研究報道，該領域研究一直處于空白。直至2019年，中國農業大學和四川農業大學首次聯合破譯薏苡栽培種（Cultivar Beijing coix）和水生薏苡（Coix aquatica）的基因組序列，并從基因組學水平探討薏苡的進化和馴化過程（Guo et al，2019;Liu et al，2019a）。【本研究切入點】前人已在薏苡的種間雜交方面進行重要嘗試，基因組破譯也為薏苡分子育種帶來新契機，但對于薏苡表型性狀的遺傳仍停留在表型描述層面，有關薏苡總苞性狀（包括質地、顏色、大小、形狀、喙和縱長條紋等）遺傳規律的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】以經多年單株提純的6個薏苡品系為親本共配制6個雜交組合，觀測其F1代和F2代群體總苞的顏色、質地、喙和縱長條紋等4個性狀，并通過χ2檢驗揭示4個性狀的遺傳方式和遺傳規律，以期為薏苡品種改良提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

采用經多年單株提純的6個薏苡品系為親本，其中，母本材料（♀）為興仁白殼、黔薏2號、薏珠1號、安薏1號和安國薏苡，父本材料（♂）為安國薏苡和CL91，共配制6個雜交組合。各親本材料的總苞性狀特征及來源見表1。

1. 2 試驗方法

于2016年在貴州省興義市黔西南州農業科學研究所實驗基地進行雜交試驗，獲得6個雜交組合的F1代種子，第2年將F1代自交獲得F2代種子，第3年播種獲得F2代分離群體，在成熟期收獲并觀察記錄不同植株的總苞性狀特征，其群體構建過程見圖1。

1. 3 統計分析

利用Excel 2017統計數據，并進行χ2檢驗，分析總苞顏色、質地、喙和縱長條紋的遺傳方式和遺傳規律。鑒于不同著粒層的總苞（籽粒）存在成熟度不一致現象，統計總苞顏色性狀時采用二元統計方法，只要后代植株總苞出現黑色或褐色籽粒，不論顏色深淺均劃分為“黑（褐）色”類型，黃白色個體則單獨劃分為“黃白色”類型。總苞質地分為琺瑯質和甲殼質2種。喙和縱長條紋分為“有”或“無”2種類型。

采用矯正后的χ2計算符合度：

式中，A為實際觀測株數，T為理論株數。

2 結果與分析

2. 1 F1代植株總苞性狀表現及其遺傳方式

在6個雜交組合的F1代植株中，黃白色（♀）×黑（褐）色（♂）的5個雜交組合[興仁白殼（♀）×CL91（♂）、黔薏2號（♀）×CL91（♂）、薏珠1號（♀）×CL91（♂）、安薏1號（♀）×CL91（♂）和薏珠1號（♀）×安國薏苡（♂）]F1代總苞顏色均為黑（褐）色（表2），與父本相同，說明薏苡總苞的黑（褐）色相對于黃白色為顯性。分別以興仁白殼、黔薏2號、薏珠1號、安薏1號和安國薏苡（均表現為總苞有喙、甲殼質、有縱長條紋）為母本、CL91（總苞無喙、琺瑯質、無縱長條紋）為父本的5個雜交組合F1代植株均表現為總苞有喙、琺瑯質、無縱長條紋，1個雙親均是總苞有喙、甲殼質、有縱長條紋組合[薏珠1號（♀）×安國薏苡（♂）]F1代植株總苞表現為有喙、甲殼質、有縱長條紋（表2和圖2）。說明有喙相對于無喙為顯性，琺瑯質相對于甲殼質為顯性，有縱長條紋相對于無縱長條紋為隱性（表3）。

2. 2 F2代植株總苞顏色性狀分離分析結果

由表4可知，興仁白殼（♀）×CL91（♂）、黔薏2號（♀）×CL91（♂）、薏珠1號（♀）×CL91（♂）、安薏1號（♀）×CL91（♂）和薏珠1號（♀）×安國薏苡（♂）5個雜交組合F2代植株的總苞顏色均發生明顯性狀分離，其后代具有黑（褐）色和黃白色的總苞。χ2檢驗結果表明，黑（褐）色和黃白色的分離比為15∶1或3∶1;而以黑（褐）色總苞為雙親的雜交組合[安國薏苡（♀）×CL91（♂）]，其后代均表現為黑（褐）色，表明母本（安國薏苡）的黑（褐）色總苞是由1對顯性等位基因控制，父本（CL91）的黑（褐）色總苞則由2對顯性等位基因控制，且2個基因存在累積效應。根據上述結果可知，薏苡總苞顏色在不同遺傳背景下的遺傳方式不盡相同，表現為單基因顯性遺傳和2對等位基因的顯性重疊效應遺傳2種類型。