不同氮濃度對薏苡幼苗生長和光合特性的影響

王紅娟　於春　路獻勇　江本利　胡積送　余黎明　朱加?！￠Z曉明

摘要：【目的】探討不同氮濃度和品種差異對苗期薏苡生長和光合特性的影響，為闡明薏苡響應氮營養的機理及指導合理施氮提供理論依據?！痉椒ā恳酝钷?號和皖薏2號為材料進行水培試驗，以NH4NO3為氮源，設4個氮水平（0、5、15和25 mmol/L）處理，處理后第4、8、12和16 d測定不同處理薏苡幼苗的地上部干重、根冠比、葉綠素含量、光合速率和葉綠素熒光參數?！窘Y果】整個培養過程中，皖薏1號表現出莖細、葉窄、葉色偏淺，皖薏2號表現出莖粗、葉寬、葉色偏深，與皖薏1號相比，皖薏2號的株高相對偏低。2個皖薏品種5～25 mmol/L處理的地上部干重、葉綠素（a+b）含量、葉綠素a/b、凈光合速率（Pn）、光系統Ⅱ最大光能轉換效率（Fv/Fm）整體上高于0 mmol/L處理，而根冠比低于0 mmol/L處理。在整個培養過程中，皖薏1號的地上部干重隨著氮濃度的增加逐漸增加，表現為0 mmol/L處理<5 mmol/L處理<15 mmol/L處理<25 mmol/L處理;皖薏2號的地上部干重隨著氮濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢，表現為0 mmol/L處理<5 mmol/L處理<25 mmol/L處理<15 mmol/L處理。不同培養時間下，5～25 mmol/L處理間的幼苗根冠比無顯著差異（P>0.05，下同）。在0 mmol/L處理下，同一培養時間皖薏2號的地上干重和根冠比高于皖薏1號。2個品種除培養第4 d的葉綠素（a+b）含量為15 mmol/L處理最高外，其他培養時期的葉綠素（a+b）含量均隨著氮濃度的增加而逐漸升高，且培養8～16 d時15和25 mmol/L處理的葉綠素（a+b）含量顯著高于0 mmol/L處理（P<0.05，下同），相同條件下皖薏1號的葉綠素（a+b）含量均低于皖薏2號。皖薏1號5～25 mmol/L處理幼苗的Pn差異不顯著，但均顯著高于0 mmol/L處理;皖薏2號幼苗的Pn隨著氮濃度的增加先升高后降低，均為15 mmol/L處理幼苗的Pn最高，且顯著高于0 mmol/L處理。皖薏1號的Fv/Fm隨著氮濃度的增加整體上呈升高趨勢，皖薏2號的Fv/Fm隨著氮濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢?！窘Y論】不同薏苡品種的最適氮濃度存在差異，25 mmol/L或更高氮濃度較適宜皖薏1號幼苗生長，15 mmol/L氮濃度較適于皖薏2號幼苗生長。皖薏2號表現出氮高效品種特征。

關鍵詞： 氮濃度;薏苡;水培;幼苗生長;光合特性

中圖分類號： S519.01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）08-1925-07

Effects of different nitrogen concentrations on seedling growth and photosynthetic characteristics of coix

WANG Hong-juan1， YU Chun1， LU Xian-yong1， JIANG Ben-li1， HU Ji-song1，

YU Li-ming2， ZHU Jia-bao1*， YAN Xiao-ming1*

（1Institute of Cotton Research， Anhui Academy of Agricultural Sciences， Hefei? 230001， China; 2Anhui Hui Nong Ecological Food Co.，Ltd.， Chizhou， Anhui? 245108， China）

Abstract：【Objective】In the present study， the effects of different nitrogen concentrations and varieties on seedling growth and photosynthetic physiology of different cultivars of coix were studied to provide theoretical basis for elucida-ting the mechanism of coixs response to nitrogen nutrition and guiding rational nitrogen application. 【Method】The hydroponic experiment was carried out with Wanyi 1 and Wanyi 2 as materials， NH4NO3 was used as the nitrogen source， and four nitrogen levels （0， 5， 15 and 25 mmol/L） were set. Coix seedling dry weight， root-shoot ratio， chlorophyll content， net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters were determined at 4，8，12? and 16 d after treatment. 【Result】During the entire cultivation process， Wanyi 1 showed thinner stems， narrower leaves， and lighter leaf color， and Wanyi 2 showed thicker stems， wider leaves， and darker leaf color. Compared with Wanyi 1， the plant height of Wanyi 2 was relatively lower. The above-ground dry weight， chlorophyll（a+b） content， chlorophyll a/b ratio， net photosynthetic rate（Pn）， photosystem II maximum light energy conversion efficiency（Fv/Fm） of the two cultivars treated with 5-25 mmol/L nitrogen were generally higher than those under 0 mmol/L treatment， while the root-shoot ratio was lower than those under 0 mmol/L. During the entire cultivation process， the dry weight of the shoots of Wanyi 1 gradually increased with the increase of nitrogen concentration， showing 0 mmol/L? treatment<5 mmol/L treatment<15 mmol/L treatment<25 mmol/L treatment; the dry weight of the shoots of Wanyi 2 increased first and then decreased with the increase of nitrogen concentration，showing 0 mmol/L treatment<5 mmol/L treatment<25 mmol/L treatment<15 mmol/L treatment. There was no significant difference in seedling root-shoot ratio among 5-25 mmol/L nitrogen treatments under different culture time（P>0.05， the same below）. Under 0 mmol/L nitrogen treatment， the above-ground dry weight and root-shoot ratio of Wanyi 2 were higher than those of Wanyi 1 at the same culture time. Except for the highest chlorophyll（a+b） content of 15 mmol/L treatment on the 4th day of cultivation， the chlorophyll（a+b） content of the two cultivars increased gradually with the increase of nitrogen concentration. The chlorophyll（a+b） content of 15 and 25 mmol/L treatments was significantly higher than that of 0 mmol/L treatment（P<0.05， the same below） on 8-16 d of culture. Under the same conditions， the content of chlorophyll（a+b） in Wanyi 1 was lower than that of Wanyi 2. The Pn of the seedlings of Wanyi 1 treated with 5-25 mmol/L nitrogen was not significantly different， but were all significantly higher than that of the 0 mmol/L treatment. The Pn of the seedlings of Wanyi 2 increased firstly and then decreased with the increase of nitrogen concentration， the Pn of seedlings treated with 15 mmol/L was the highest， and it was significantly higher than that with 0 mmol/L treatment. The Fv/Fm of Wanyi 1 showed an overall upward trend with the increase of nitrogen concentration. The Fv/Fm of Wanyi 2 first increased and then decreased with the increase of nitrogen concentration. 【Conclusion】All the results indicate that the optimum nitrogen concentration for different coix cultivars is different， and the optimum nitrogen concentration for Wanyi 1 is 25 mmol/L or higher， while the 15 mmol/L culture is suitable for the growth of Wanyi 2 seedlings. Wanyi 2 shows the characteristics of high-efficiency nitrogen cultivar.

Key words： nitrogen; coix; hydroponics; seedling growth; photosynthetic characteristics

Foundation item： Key Research and Development Projects of Anhui（1804a07020114）; Major Science and Techno-logy Projects of Anhui（18030701181）

0 引言

【研究意義】薏苡（Coix lacryma-jobi L.）是禾本科（Gramineae）薏苡屬（Coix）草本植物。早在夏朝至春秋戰國時期，薏苡是我國一種重要的糧食作物，后因生產限制逐漸被取代，退居為半野生的藥用植物（楊萬倉，2007）。薏苡除具有健脾利濕、清熱排膿作用外，還具有抗癌等功效（楊爽等，2011）。此外，隨著對薏苡保健美容功效認識的深入，薏苡的經濟價值逐漸被開發出來，并廣泛應用于食品、保健品及化妝品等領域，市場需求不斷提高（吳慶華等，2014）。我國是最大的薏苡生產國和出口國（劉國慶等，2015），但由于長期以來科研投入較少，薏苡的生產還存在很多問題，在薏苡的施肥管理上通常僅憑經驗，而施肥不足和過量施肥均不利于薏苡生長。因此，研究合理施肥，尤其是氮素營養與薏苡生長和光合特性的關系，對薏苡種植的增產增效及生態保護均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】氮肥用量不僅能影響植物的生物量，也會對光合性狀產生影響。不同供氮水平會改變植物的生長指標、葉綠素含量、光合速率和葉綠素熒光參數等，適宜的氮水平能有效提高植物的生長和光合指標（陳靜等，2013;周志強等，2015;李亞靜等，2016）。同一作物不同品種間氮效率存在差異，不同品種對相同施氮量的響應也不同。阮新民等（2010）研究表明，單株干物質重可作為水稻苗期氮素效率高低的篩選指標。安久海等（2014）研究表明，氮高效水稻品種更能適應低氮環境，低氮條件下，氮高效品種的葉綠素含量、地上部分干質量、根長及凈光合速率（Pn）均顯著高于氮低效品種。杜保見等（2014）研究表明，小麥苗期的地上部生物量和地下部生物量可作為氮效率苗期篩選的重要指標。王小純等（2015）研究表明，氮高效小麥品種耐低氮脅迫能力更強。合理施用氮肥能有效提高薏苡產量，而氮肥用量過低或過高均不利于薏苡的增產（陳雄鷹，2008;陳光能等，2015;周棱波等，2016）和植株健壯（陳光能等，2015）。周棱波等（2016）研究發現，復合肥施用量對薏苡產量和Pn有極顯著影響，產量和Pn均隨著施肥量提高呈先升高后降低的變化趨勢。此外，氮效率與光合性狀密切相關，氮高效品種具有光合優勢（魏海燕等，2009;李敏等，2015;尹曉明和李辰，2019）。Nghiem等（2018）研究表明，與氮低效薏苡品種相比，氮高效品種在分蘗期、抽穗期、成熟期的光合速率和葉綠素含量更高，且在生育后期衰減更慢，但薏苡的氮素利用效率與葉綠素熒光參數無顯著相關關系?！颈狙芯壳腥朦c】目前關于氮素營養與薏苡生長和光合特性關系的研究較少，尤其是氮水平對不同品種薏苡幼苗生長和光合特性影響的研究鮮有報道?！緮M解決的關鍵問題】通過室內水培的方式對不同氮濃度下的薏苡幼苗進行研究，探討不同氮濃度和品種差異對苗期薏苡生長和光合特性的影響，為闡明薏苡響應氮營養的機理和指導合理施氮提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試薏苡品種為安徽省地方品種皖薏1號和皖薏2號，由安徽省農業科學院棉花研究所提供。品種間外觀差異明顯，種性穩定，純度較高，適于試驗研究。

1. 2 試驗方法

選取飽滿的薏苡種子經75%酒精消毒30 s，2% NaClO消毒10 min，蒸餾水洗滌3次，每次5 min，均勻播種于滅菌沙土中。8 d后選取生長均勻一致且已有次生根的薏苡幼苗，切斷帶種子的初生根，以免水培過程中長菌造成試驗材料損失（在預試驗水培過程中，無論剝殼與否，大量幼苗因為種子位置長菌導致死亡），洗凈根系用海綿固定于孔徑0.8 cm的泡沫板中，置于長19.0 cm、寬13.5 cm、高8.0 cm的避光塑料盒內，用Hoagland營養液培養2周后進行不同氮濃度處理。

參照張志良和瞿偉菁（2003）的方法配置處理營養液，除氮源外的營養液組成為：2.5 mmol/L MgSO4·7H2O、2 mmol/L KH2PO4、5 mmol/L KCl、5 mmol/L CaCl2·2H2O、0.02 mmol/L Na2-EDTA·2H2O、0.02 mmol/L FeSO4·7H2O、6.7 μmol/L MnSO4·H2O、0.3 μmol/L CuSO4·5H2O、0.8 μmol/L ZnSO4·7H2O、46.3 μmol/L H3BO3、0.6 μmol/L H2MoO4。以 NH4NO3為氮源，設4個氮水平（0、5、15和25 mmol/L）處理，每處理重復3次。處理開始后每4 d更換1次營養液并測定1次相關指標，即處理后第4、8、12和16 d連續測定4次。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 根冠比測定 取幼苗3株，吸干植株根部水分，分成地上和地下兩部分，105 ℃殺青0.5 h，80 ℃烘干至恒重并測量。根冠比=地下部干重/地上部干重。

1. 3. 2 葉綠素含量測定 采用分光光度計法測定葉綠素含量，以95%酒精為浸提液，在665、649和470 nm下比色，計算葉綠素含量，3次重復。

1. 3. 3 光合指標測定 用LI-6400便攜式光合儀（美國LI-COR公司），于8：00—11：00測定主莖倒2葉的Pn。由于薏苡幼苗葉片窄于所用的標準葉室，選取葉片中段均勻一致的區域進行測定，并根據葉寬計算實際測量面積，從而得到相對準確的Pn，測定光強為600 μmol/（m2·s）。

葉綠素是光系統的重要組成部分，是光合作用過程中的主要色素，可吸收、傳遞和轉化光能，直接影響植物的光合作用。葉綠素的含量及比例是植物適應和利用環境因子的重要指標（張利等，2001）。有研究表明，過高或過低的供氮水平均會影響植物的葉綠素含量（周志強等，2015），但也有研究結果顯示隨著氮水平提高，植物的葉綠素含量不斷提高（郭盛磊等，2005）。本研究中，2個薏苡品種多數培養時間下幼苗的葉綠素（a+b）含量均隨著氮濃度的增加逐漸升高，表明氮素增加能提高薏苡幼苗葉綠素（a+b）含量。同時，皖薏1號在培養第4、8 和12 d時25 mmol/L處理的葉綠素a/b最高，皖薏2號在培養第4、8和12 d時15 mmol/L處理的葉綠素a/b最高，表明隨著氮濃度的提高，不同品種薏苡幼苗的表現存在差異，可能與不同品種的適宜氮濃度不同有關。本研究結果與Kitajima和Hogan（2010）研究發現的供氮不足會降低紫繡球葉片單位面積的總葉綠素含量，提高葉綠素a/b的研究結果存在一定差異，可能是由于本研究是室內試驗，光照強度較弱，光照條件是否會對試驗結果產生影響還有待深入研究。

氮素對植物的光合速率有明顯影響，而光合速率可直觀反映植物的光合能力。前人研究表明，隨著供氮素水平提高，植物的光合速率隨之提高，但氮素供給過高時光合速率不再提高，甚至會有降低趨勢（郭盛磊等，2005;張艾英等，2015;劉劍釗等，2019）。本研究中，皖薏1號在培養第4 、8和12 d時，均是25 mmol/L處理的Pn最高，而皖薏2號的Pn則先升高后降低，表明隨著氮濃度的升高，不同薏苡品種幼苗的光合速率變化存在差異，可能與不同品種的適宜氮水平不同有關。

葉綠素熒光在氮素營養的研究中已得到廣泛應用（張旺鋒等，2003;李強等，2015;朱榮等，2017）。研究表明，氮缺乏會降低Fv/Fm（Huang et al.，2004），增加供氮可使Fv/Fm回升，但當供氮達一定水平后Fv/Fm變化幅度較小（郭盛磊等，2005）。也有研究表明，隨著氮供給水平增加，Fv/Fm會先升高后降低（陳靜等，2013;周志強等，2015;李亞靜等，2016）。本研究中，在無氮培養條件下，2個薏苡品種的Fv/Fm大多低于含氮培養條件，缺氮脅迫明顯降低了薏苡的最大光能轉換效率。在含氮培養條件下，除培養第12 d外，皖薏1號的Fv/Fm整體上隨著氮濃度增加有升高趨勢，皖薏2號的Fv/Fm先升高后降低，與Pn的變化趨勢相似，應該同樣受不同品種適宜氮濃度的影響。

同一作物不同基因型間的氮素吸收利用率通常存在明顯差異。前人研究認為，氮高效品種更能適應低氮環境（安久海等，2014;王小純等，2015），苗期的植株生長情況可作為品種氮效率的篩選指標（阮新民等，2010;杜保見等，2014）。在相同條件下，氮高效品種常具有光合優勢和較好的生長發育指標。Nghiem等（2018）研究表明，氮高效薏苡品種在各生育期功能葉片的光合速率和葉綠素含量均明顯高于氮低效品種。本研究中，在0 mmol/L無氮處理下，皖薏2號較皖薏1號有更高的地上生物量和根冠比，且在相同培養條件下，皖薏2號較皖薏1號也有更高的葉綠素含量和Pn。因此，推測皖薏1號的氮效率較低，而皖薏2號的耐低氮能力相對較強，氮效率較高。

4 結論

不同薏苡品種的最適氮濃度存在差異，25 mmol/L或更高濃度較適宜皖薏1號幼苗生長，15 mmol/L氮濃度較適于皖薏2號幼苗生長。與皖薏1號相比，皖薏2號的耐低氮脅迫能力更強，表現出氮高效品種特征。

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（責任編輯 王 暉）

收稿日期：2019-12-06

基金項目：安徽省重點研究和開發計劃項目（1804a07020114）;安徽省科技重大專項（18030701181）

作者簡介：*為通訊作者：朱加保（1976-），高級農藝師，主要從事特色經濟作物及有害生物綜合治理研究工作，E-mail：413380941@qq.com;閆曉明（1963-），研究員，主要從事農業生態環境及農產品質量安全研究工作，E-mail：5825116525@qq.com。王紅娟（1987-），主要從事經濟作物生物學和營養學研究工作，E-mail：whj14725@163.com