不同遮陰處理對土壇樹幼苗生長的影響

楊浩　蘇春桃　丘建煌　高秀梅　韓維棟

摘要：【目的】探討不同遮陰環境對土壇樹幼苗生長的影響，為培育土壇樹優質種苗及其生長適應性研究提供理論依據。【方法】以2年生土壇樹幼苗為試驗材料，設不同遮陰處理，即透光率（75±5）%（L1處理）、透光率（50±3）%（L2處理）和透光率（25±5）%（L3處理），以全光照為對照（CK），研究光照對土壇樹幼苗生長、生物量分配、葉綠素含量及光合生理等指標的影響。【結果】在不同遮陰環境下，L1、L2和L3處理植株基徑生長低于CK，而株高高于CK;同時，L2和L3處理植株葉片的葉長、葉寬、葉厚和葉柄長均高于CK;L3處理植株生長增量最大，其株高、葉長、葉寬、葉厚和葉柄長指標分別比CK提高82.59%、90.43%、80.09%、21.14%和62.11%;相較于CK，土壇樹幼苗總生物量積累隨遮陰程度的增加而升高，且生物量積累主要集中于地上部分，尤其是葉部分積累最多，其中L2和L3處理葉生物量分別增加201.32%和312.52%，而其地下生物量積累與CK無顯著差異（P>0.05）;土壇樹幼苗葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）及總葉綠素[Chl（a+b）]含量與遮陰程度呈正相關，葉綠素a/b（Chla/b）比值變化則相反;不同遮陰環境下Chla、Chlb和Chl（a+b）含量排序為：L3處理>L2處理>L1處理;各遮陰處理土壇樹幼苗凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）較CK均呈現不同程度升高，L1、L2和L3處理間，胞間CO2濃度（Ci）隨著光合作用的增強而逐漸下降，氣孔導度（Gs）則逐漸升高;遮陰處理提高了土壇樹幼苗的水分利用率（WUE）。【結論】2年生土壇樹幼苗有較強的耐陰能力，25%～50%透光率處理對幼苗的促生效果較為明顯，其中25%透光率最有利于幼苗生長;土壇樹幼苗可通過調整自身形態結構，同時減少基徑生長量的分配，增加地上部分特別是葉部分的生物量，提高其光能利用效率。

關鍵詞： 土壇樹;遮陰;生長;生物量;葉綠素;光合作用

中圖分類號： S718.43? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）08-1946-07

Effects of different shading treatments on the growth of Alangium salviifolium（Linn.f.）Wanger. seedlings

YANG Hao， SU Chun-tao， QIU Jian-huang， GAO Xiu-mei， HAN Wei-dong*

（College of Coastal Agricultural Sciences， Guangdong Ocean University， Zhanjiang， Guangdong? 524088， China）

Abstract：【Objective】To explore effects of different shading environments on the growth of seedlings of Alangium salviifolium（Linn. f.）Wanger.，and analyze their responses to the shading，then provide a theoretical basis for breeding fine germchits and its growth adaptability research. 【Method】Seedlings of two-year-old A. salviifolium were used as the test materials，with CK treatment（full light was used as the control），L1 treatment[light transmittance （75±5）%]， L2 treatment（light transmittance 50%±3%） and L3 treatment[light transmittance （25±5）%] were set，and the growth， biomass allocation， chlorophyll content and photosynthetic physiology indexes of A. salviifolium seedlings under different shading treatments were measured. 【Result】Under different shading conditions， the basal diameter of L1， L2 and L3 were lower than the CK， while the plant height was higher than the CK. Meanwhile， the growth of leaf length， leaf width， leaf thickness and petiole length of L2 and L3 were markedly higher than the CK treatment;L3 treatment had the largest growth increment and its indexes of plant height，leaf length， leaf width， leaf thickness and petiole length were increased by 82.59%， 90.43%， 80.09%， 21.14% and 62.11% than CK， respectively.Compared to the CK treatment，the total biomass accumulation of A. salviifolium seedlings increased with the increase of shading intensity，which was mainly concentrated in the aerial part，especially in the leaf part，and the leaf biomass of L2 and L3 treatments increased by 201.32% and 312.52% respectively. However，as for the underground biomass，there was no significant difference between L1，L2 and L3 treatments and the CK treatment（P>0.05）. The content of chlorophyll a（Chla），chlorophyll b（Chlb） and total chlorophyll of A. salviifolium seedlings was positively correlated with the degree of shading， while the content of chlorophyll a/b （Chla/b） changed in the opposite way. Among different shading treatments，the order of chla， chlb and chla+b was L3>L2>L1. Compared to the CK treatment，the net photosynthetic rate（Pn） and transpiration rate（Tr） of A. salviifo-lium seedlings increased to different degrees. During the treatments of L1， L2 and L3，the intercellular CO2 concentration（Ci） gradually decreased with the increase of Pn， while the stomatal conductance（Gs） gradually increased; meanwhile， shading treatment improved the water use efficiency（WUE） of A. salviifolium seedlings. 【Conclusion】The 2-year-old A. salviifolium seedlings have strong shade-tolerance，and 25%-50% light transmittance treatment has obvious effect on its growth promotion，among which 25% light transmittance is the most conducive to the growth of seedlings. Additionally， A. salviifolium seedlings can increase the Pn through adjusting its morphological structure， reducing the distribution of basal diameter growth，and increasing the biomass of above-ground parts，especially leaf parts.

Key words：? Alangium salviifolium（Linn. f.） Wanger.; shading; growth; biomass; chlorophyll; photosynthesis

Foundation item： Public Science and Technology Research Funds Project of Ocean（201505028-6）; Guangdong Forestry Science and Technology Innovation Project（2019LYKQCX017）; Talent Innovation Team Project of Guangdong Ocean University（530002001130）

0 引言

【研究意義】土壇樹[Alangium salviifolium（Linn. f.） Wanger.]屬八角楓科（Alangiaceae）落葉喬木或灌木，又名割舌羅，野生于熱帶低海拔至中海拔的村邊、路邊或疏林中，喜深厚、肥沃而排水良好的砂質壤土（國家中醫藥管理局《中華本草》編委會，1999），在我國主要分布于廣東、廣西和海南等的沿海地區（中國科學院中國植物志編輯委員會，1983）。土壇樹樹形優美，適應力強，防風性好，可保持水土，涵養水源，且其根皮具有一定的藥理作用，是民間傳統的藥用植物，具有催吐和解毒的功效（陳杰等，2012）。土壇樹作為我國野生珍稀樹種，具有較高的經濟、生態、觀賞及藥用價值，開展土壇樹引種栽培及適應性研究，對其野生資源保護與人工種植具有重要意義。【前人研究進展】目前，土壇樹研究主要集中在化學成分、藥用功能、果實營養成分和遺傳多樣性等方面。已有研究證實其果實和種子中含有生物堿（Zhou et al.，2018），莖干中含有皂苷、黃酮類、甾醇（Pailee et al.，2015;Cai et al.，2019）等多種藥用成分。此外，Murugan等（2000）研究發現土壇樹樹皮具有抗生育活性等作用;Mansuang等（2002）采用瓊脂擴散法研究發現土壇樹的木粉提取物具有抑菌作用;Zahan等（2011）研究表明土壇樹花的粗提物及其二乙醚組分具有抗癌作用;Ahad等（2012）研究發現土壇樹根乙醇提取物具有一定的抗炎作用;成熟的土壇樹果實富含糖、蛋白質和氨基酸等（陳杰等，2012）;Pavunraj等（2012）研究表明土壇樹樹葉乙酸乙酯提取物具有殺蟲功效;陳杰等（2015）使用SRAP法對8個野生土壇樹種群共47個樣品的遺傳多樣性進行研究，初步推測土壇樹是由三墩和瓊山一帶向四周擴散。【本研究切入點】現階段，我國土壇樹資源基本處于野生狀態，幼苗培育相關研究較少。【擬解決的關鍵問題】分析不同自然光照環境對2年生土壇樹幼苗生長、生物量分配、葉片形態及光合生理指標的影響，為培育土壇樹優質種苗及其生長適應性研究提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗地位于廣東省湛江市麻章區湖光鎮廣東海洋大學林木種苗實習基地（東經110°17′38.73″，北緯21°9′1.51″），海拔約34.4 m，該地區屬熱帶和亞熱帶季風氣候;年平均氣溫23 ℃，年平均相對濕度82%，年平均降水量1417～1802 mm，年平均日照時數1817～2106 h，夏秋之間熱帶風暴和臺風較為頻繁;基地地勢平坦，土壤為磚紅壤，pH 5.5～6.0。

1. 2 試驗材料

試驗種子采自湛江市湖光鎮云腳村野生土壇樹，采集時間為2017年4月。種子采回于實驗室洗凈后，播種于黑色塑料育苗袋，培養基質為V磚紅壤∶V生物有機肥∶V河沙=6∶1∶1，常規育苗，苗木正常生長，待幼苗生長至15 cm左右高時，移苗至白色帆布袋（內口徑×高度=18 cm×20 cm）繼續培育（培養基質同上）。

1. 3 試驗設計

2019年4月以市場所售黑色遮陽網為材料進行遮陰處理。基于單因素的試驗設計，設置4個遮陰處理，分別為：CK，全光照，透光率100%;L1處理，1層2針遮陰網，透光率（75±5）%;L2處理，1層3針遮陰網，透光率（50±3）%;L3處理，1層4針遮陰網，透光率（25±5）%。使用UT382型照度計測定各處理的透光率。選取長勢基本一致的土壇樹幼苗進行不同遮陰處理，每處理3次重復，每重復5株土壇樹，共計60株。試驗期間各處理統一栽培管理，定期澆灌，期間進行除草及病蟲害防治等養護工作。

1. 4 測定項目及方法

1. 4. 1 幼苗生長、葉片性狀及生物量測定 于2019年8月14—18日使用卷尺測量全部試驗植株的株高，以游標卡尺測量基徑;每處理分別選擇5株苗木測定葉片性狀，每株苗木采集一級側枝中部長勢均勻的葉片10片，每處理共計50片，葉片性狀測量采用游標卡尺;每處理選取3株長勢中等的土壇樹幼苗進行生物量測定，將其洗凈、晾干，使用枝剪將植株分為根、莖和葉3部分，標記后分別裝入信封，置于105 ℃烘箱0.5 h后，再80 ℃烘干至恒重，使用萬分之一天平稱量，并記錄結果。

1. 4. 2 葉綠素含量測定 選取主枝上無病蟲害的成熟葉（從上往下數第3～5片葉），參照舒展等（2010）的葉綠素含量測定方法，每處理重復測定3次。按下列公式計算提取液的葉綠素濃度：

C_a（μg/mL）=12.70OD₆₆₃-2.69OD₆₄₅

C_b（μg/mL）=22.90OD₆₄₅-4.68OD₆₆₃

C_t（μg/mL）=C_a+C_b

式中，Ca表示葉綠素a濃度，Cb表示葉綠素b濃度，CT表示總葉綠素濃度。

按下列公式計算以單位葉面積表示的葉綠素含量：

C_A（mg/dm₂）=0.5C_a/S

C_B（mg/dm₂）=0.5C_b/S

C_T（mg/dm₂）=0.5C_t/S

式中，CA表示葉綠素a（Chla）含量，CB表示葉綠素b（Chlb）含量，CT表示總葉綠素[Chl（a+b）]含量，S為用于提取葉綠素的葉片面積（cm2）。

1. 4. 3 光合指標測定 每處理選取長勢良好的土壇幼樹3株，在每株主枝上選取成熟葉（從上往下數第3～5片葉），每株重復測量3片葉片，使用LCi-SD（ADS Bio Scientific Ltd. UK）便攜式光合儀，于2019年8月8—10日連續3 d（晴天、微風）每天9：30—12：00測定相關光合指標。測定的指標有凈光合速率Pn[μmol/（m2·s）]、蒸騰速率Tr[mmol/（m2·s）]、氣孔導度Gs[mol/（m2·s）]、胞間CO2濃度Ci（μmol/mol）、水分利用效率（WUE）。每片葉片重復記錄5組數據，結果取平均值。

WUE=P_n/T_r

1. 5 統計分析

使用Excel 2010對試驗數據進行處理，以SPSS 17.0對不同遮陰處理下土壇樹幼苗生長、生物量分配、葉綠素含量及光合生理等指標進行單因素方差分析（One-way ANOVA），用Duncans多重比較檢驗不同處理間的差異顯著性。

2 結果與分析

2. 1 不同遮陰環境對土壇樹幼苗生長特性的影響

由表1可知，L1、L2和L3處理土壇樹幼苗整體長勢均好于CK，其中L3處理土壇樹幼苗生長效果最佳，其植株最高、葉色深綠、長勢好。株高和基徑是反映植物生長狀況的重要指標。遮陰處理對土壇樹幼苗的株高和基徑影響顯著（P<0.05，下同）;隨著遮陰程度的增加，各處理組土壇樹幼苗的株高逐漸增大，均顯著高于CK，但基徑逐漸減小，均顯著低于CK;L1、L2和L3處理的株高分別比CK增長17.90%、29.60%和82.49%，基徑分別比CK降低8.93%、9.01%和13.08%。可見遮陰對土壇樹幼苗的株高增長有促進作用，且株高生長與遮陰程度呈正相關，但對基徑生長則具有一定的抑制作用。

由表1可知，不同遮陰程度對土壇樹幼苗葉長和葉寬的影響均表現出顯著差異，L3處理對葉厚、葉柄長和長寬比的影響顯著。其中，不同遮陰處理土壇樹幼苗的葉長和葉寬均顯著高于CK，且L3處理的葉長和葉寬均最大，分別為99.86和42.97 mm，L1、L2和L3處理葉長分別比CK長14.08、28.54和47.42 mm，葉寬分別比CK寬6.80、12.81和19.11 mm;隨著遮陰程度的增加，土壇樹幼苗的葉厚和葉柄長逐漸增長，L2和L3處理與CK差異顯著，L1處理與CK無顯著差異（P>0.05，下同），L1、L2和L3處理的葉厚分別比CK提高5.69%、9.76%和21.14%，葉柄長分別為CK的1.03、1.28和1.62倍;L3處理土壇樹幼苗葉片長寬比（2.34）最大，與CK有顯著差異，L1和L2處理與CK差異不顯著，其中，L1處理葉片長寬比低于CK，L2和L3處理葉片長寬比分別比CK提高0.90%和5.88%。綜上所述，土壇樹幼苗可通過改變自身葉片性狀來適應遮陰環境，25%和50%透光率處理對其促進作用較為明顯，表明土壇樹幼苗對弱光環境具有較強的適應性。

2. 2 不同遮陰環境對土壇樹幼苗生物量分配的影響

2. 2. 1 對土壇樹幼苗不同器官生物量的影響 由圖1可知，不同遮陰處理土壇樹幼苗根生物量無顯著差異，而莖生物量和葉生物量呈現出不同程度的差異。隨著遮陰程度的增加，根生物量先增加后逐漸減少，而莖生物量和葉生物量的變化基本一致，均逐漸增加;L1處理根生物量最大，比CK提高18.57%;L2和L3處理的莖生物量與葉生物量均顯著高于CK，其中，L2處理的莖生物量和葉生物量分別增加86.48%和201.32%，L3處理的莖生物量和葉生物量分別增加241.69%和312.52%。由此可知，遮陰處理對土壇樹幼苗莖和葉的生物量積累有顯著促進作用，其中葉生物量積累最為明顯。

2. 2. 2 對土壇樹幼苗生物量的影響 由圖2可知，不同遮陰處理的土壇樹幼苗地下生物量與CK無顯著差異;而地上生物量和總生物量與CK存在顯著差異，均隨著遮陰程度的增加逐漸增大，且L3處理值最大。相較于CK，L1、L2和L3處理土壇樹幼苗地上生物量分別增加102.17%、142.17%和276.10%，地下生物量分別增加18.57%、12.20%和4.71%，總生物量分別增加61.09%、78.30%和142.81%。綜上得出，遮陰對土壇樹總生物量的積累有促進作用，特別是對促進地上生物量的積累效果最為明顯，其中25%和50%透光率處理效果較好。

2. 3 不同遮陰環境對土壇樹幼苗葉綠素含量的影響

由表2可看出，不同遮陰環境對Chla含量的影響表現為：L3處理最高，為4.398 mg/dm2，是CK的1.49倍，與CK存在顯著差異;L2處理與CK無顯著差異，比CK提高8.42%，而L1處理比CK顯著減少10.42%。不同遮陰條件對Chlb含量的影響表現為：L2和L3處理Chlb含量均高于CK，且與CK存在顯著差異，分別是CK的1.20和1.74倍;L1處理低于CK，兩者間無顯著差異。相較于CK，L2和L3處理Chl（a+b）含量有所增加，L1處理略微減少且與CK差異不顯著;L3處理Chl（a+b）含量最高，為6.071 mg/dm2，L2和L3處理Chl（a+b）含量比CK分別增加11.39%和55.35%。L1、L2和L3處理Chla/b比值均比CK減少，分別顯著減少6.54%、9.94%和14.00%。綜上所述，50%和25%透光率處理的Chla、Chlb和Chl（a+b）含量相比CK均有所增加，表明遮陰處理可促進土壇樹幼苗葉片葉綠素積累，有利于其在弱光環境下提高對光能的利用率，增加光合作用強度;各遮陰處理Chla/b比值逐漸減少，表明遮陰對土壇樹幼苗葉片Chla和Chlb含量影響較大。

2. 4 不同遮陰環境對土壇樹幼苗光合速率的影響

由表3可知，隨著遮陰程度的增加，土壇樹幼苗Pn和Tr的變化趨勢一致，均呈逐漸上升趨勢，其中，Pn增幅為25.76%～37.12%，且各遮陰處理與CK呈顯著差異;L1、L2和L3處理下Tr分別是CK的1.11、1.13和1.14倍;L1和L2處理Ci與CK差異顯著，L3處理與CK間無顯著差異;L3處理Gs與CK差異顯著，其值是CK的1.29倍，L1和L2處理Gs與CK無顯著差異;L1、L2和L3處理WUE較CK分別增加12.50%、17.97%和20.31%，L2和L3處理與CK差異顯著，L1處理與CK差異不顯著。綜上所述，透光率為50%以下的遮陰處理可增強土壇樹幼苗光合作用能力，并提高其WUE。

3 討論

3. 1 遮陰對土壇樹幼苗生長的影響

本研究中，不同遮陰處理下土壇樹幼苗均表現出“細長”（即基徑生長受到抑制，株高生長得到促進）的特征（薛思雷等，2012），且其隨著遮陰程度增加而加深。出現上述現象的原因可能是，在遮陰環境下土壇樹幼苗為了獲取足夠多的光能，將自身的能量更多地用于垂直生長，同時減少基徑生長所需要的能量來適應弱光環境（張斌斌等，2009;劉澤彬等，2015）。各遮陰處理下的土壇樹幼苗平均葉長和葉寬等指標明顯高于CK，且增幅亦隨遮陰程度增加而增大，表明土壇樹幼苗通過調節葉片形態，增大光合作用面積，可較好地適應遮陰環境，具有較強的耐陰能力，此結果與銀杏（何丙輝和鐘章成，2005）、石灰花楸（張振英等，2014）及紅椿（梁俊林等，2019）的研究結果相一致。隨著遮陰程度的增加，土壇樹幼苗總生物量均呈逐漸上升變化趨勢，但根冠比指標與遮陰程度呈負相關;在遮陰條件下土壇樹幼苗將生物量的積累主要用于地上部分，而其中葉片生物量積累分配最多。上述結果表明，土壇樹幼苗對弱光照環境具有較強的適應能力，與Gardiner和Hodges（1998）、Wang等（2006）的研究結果類似。

3. 2 遮陰對土壇樹幼苗葉綠素含量的影響

本研究發現，隨著遮陰程度的增加，L2和L3處理的Chla、Chlb和Chl（a+b）均逐漸增加，表明遮陰處理可促進土壇樹幼苗葉片葉綠素含量增加，吸收更多光能用于光合作用，從而提高光合利用效率;而隨著遮陰程度的增加，Chla/b均逐漸減少，則是因為在光合作用過程中，Chla主要吸收紅光能將聚集的光能轉為電化學能進行光化學反應，Chlb主要吸收藍紫光是光系統II的主要集光色素，而遮陰會降低紅光比例，增加藍光比例（Bell et al.，2000），即增加Chlb吸收量，減少Chla吸收量。由此可知，遮陰處理可增加土壇樹幼苗葉綠素含量，從而提高光合作用強度，并最終適應弱光環境（Gerwing and Farias，2000;Macfarlane and Burchett，2001;胡婧楠和劉桂華，2010）。

3. 3 遮陰對土壇樹幼苗光合作用的影響

與CK相比，遮陰處理可增強土壇樹幼苗Pn，全光照條件下其光合作用受到抑制，可能是由于夏季高溫與高光照強度使葉片灼傷而導致其光反應系統受損的緣故。本研究發現，隨著遮陰程度的增加，土壇樹幼苗Pn逐漸增大、Ci下降，為保證光合作用正常進行，促使Gs增大，最終加快了蒸騰速率，與玉簪（平曉帆等，2018）、高山杜鵑（宋杰等，2019）及閩楠（唐星林等，2019）的研究結果相似。此外，遮陰還可提高土壇樹幼苗的WUE，與其在弱光環境下水氣含量高且蒸發量少，光合作用增強等因素有關。本研究發現，遮陰處理更有利于土壇樹幼苗生長，強光條件對其生長有抑制作用，說明2年生土壇樹幼苗具有較強的耐陰能力，但對于其能否耐受與適應長時間遮陰環境以及不同樹齡土壇樹幼苗對于遮陰條件適應性特性是否存在差異還有待進一步研究。

4 結論

2年生土壇樹幼苗具有較強的耐陰能力，遮陰處理可促進其株高和葉生長及地上部分生物量積累，并提高葉片葉綠素含量和光合速率。25%～50%透光率處理對土壇樹幼苗生長具有明顯促進作用，且25%透光率處理對其促生效果最佳，可在土壇樹幼苗遮陰培育中參考應用。

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（責任編輯 鄧慧靈）

收稿日期：2019-11-15

基金項目：海洋公益性行業科研專項（201505028-6）;廣東省林業科技創新項目（2019LYKQCX017）;廣東海洋大學人才創新團隊項目（530002001130）

作者簡介：*為通訊作者，韓維棟（1963-），博士，教授，主要從事樹木學教學與林學研究工作，E-mail：859730249@qq.com。楊浩（1994-），研究方向為野生植物資源利用與開發，E-mail：2863125965@qq.com