不同種植年限和生育期三七上桃蚜體內蛋白含量及主要酶活性研究

張帥　羅文才　符成悅　陳斌　張立敏

摘要：【目的】探明不同種植年限和生育期三七上桃蚜體內蛋白含量及主要解毒酶和保護酶活性，以及隨三七生長發育的動態變化，為三七上蚜蟲的綜合防治提供理論依據。【方法】采用試劑盒法，分別測定1年生、2年生和3年生三七（簡稱1年七、2年七和3年七）營養生長期、平緩生長期和生殖生長期的桃蚜體內蛋白含量、主要解毒酶[乙酰膽堿酯酶（AChE）、羧酸酯酶（CarE）和谷胱甘肽S-轉移酶（GSTs）]和保護酶[過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）]活性，并與甘藍上桃蚜體內蛋白含量及主要解毒酶和保護酶活性進行比較。【結果】相同種植年限不同生育期的三七，在其上取食的桃蚜體內蛋白含量表現為生殖生長期>平緩生長期>營養生長期;在三七營養生長期和平緩生長期，不同種植年限三七上取食的桃蚜體內蛋白含量表現為甘藍>3年七>2年七>1年七，而在三七生殖生長期，種植年限對桃蚜體內蛋白含量的影響不顯著（P>0.05，下同）。在相同種植年限三七的不同生育期內，隨著三七的生長發育，桃蚜體內CarE、AChE和GSTs活性總體呈下降趨勢;在相同生育期不同種植年限三七上，在營養生長期和平緩生長期內，桃蚜體內AChE、CarE和GSTs活性表現為1年七>2年七>3年七>甘藍，而在生殖生長期內，甘藍上桃蚜體內AChE活性高于2年七和3年七，CarE和GSTs活性隨著種植年限的增加變化不明顯。在相同種植年限三七的不同生育期內，桃蚜體內SOD活性表現為營養生長期>平緩生長期>生殖生長期，CAT活性表現為營養生長期<平緩生長期<生殖生長期，POD活性在1年七、3年七和甘藍上均表現為營養生長期>平緩生長期>生殖生長期，而在2年七上表現為營養生長期>生殖生長期>平緩生長期;在相同生育期不同種植年限三七上，隨著三七種植年限的增加，三七上桃蚜體內POD、CAT和SOD活性基本呈逐漸降低的趨勢。【結論】在三七桃蚜防治實踐中，從生育期防治策略上，應加強對營養生長期和平緩生長期內三七上桃蚜的防治;而從不同種植年限三七上蚜蟲的防治策略上，應加強對1年七和2年七上桃蚜的控制。

關鍵詞： 桃蚜;三七;解毒酶;保護酶;酶活性

中圖分類號： S567.236;S433.39? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）08-1985-07

Protein content and the activities of main enzymes in Myzus persicae（Sulzer） feeding on Panax notoginseng at growth period at different planting periods

ZHANG Shuai1， LUO Wen-cai1， FU Cheng-yue1， CHEN Bin1*， ZHANG Li-min1，2*

（1College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University，Kunming? 650201， China; 2International Cooperation and Exchange Department， Yunnan Agricultural University， Kunming? 650201， China）

Abstract：【Objective】To clarify the protein content and the activities of detoxification and protective enzymes in Myzus persicae（Sulzer） feeding on Panax notoginseng at different growth stages in planting years of P. notoginseng，? as well as the dynamics of changes with the growth and development of P. notoginseng， and to provide the theoretical base for the integrated control on M. persicae. 【Method】The kit method was used to determine the protein content， detoxification enzymes（acetyl cholinesterase， carboxylesterase， glutathione S-transferase） and protective enzymes（peroxidase， superoxide dismutase， catalase） activities of M. persicae in the one-year planting P. notoginseng，two-year planting P. notoginseng and three-year planting P. notoginseng of nutrition growth stage， gentle growth stage and reproductive stage. And they were compared with that feeding on cabbages. 【Result】 In different growth periods of the same planting period of P. notoginseng，the protein content of M. persicae showed： reproductive stage>gentle growth stage>nutrition growth stage. In the nutrition growth stage and gentle growth stages of P. notoginseng， the protein content of M. persicae fed on P. notoginseng for different planting years showed：cabbage>three-year planting P. notoginseng>two-year planting P. notoginseng > one-year planting P. notoginseng. While， in reproductive stage， the planting years had no significant effect on the protein content of M. persicae（P>0.05， the same below）. The effect on the activity of detoxification enzymes in M. persicae was as follows：in different growth periods of the same planting period of P. notoginseng， with the growth and development of P. notoginseng， the activities of CarE， AChE and GSTs in M. persicae showed a significant decline. In the same growth period of different planting years of P. notoginseng，the activities of AChE， CarE and GSTs in M. persicae during the nutrition growth stage and gentle growth stage showed that one-year planting P. notoginseng >two-year planting P. notoginseng >three-year planting P. notoginseng >cabbage. However， during the reproductive stage， the activity of AChE on cabbage in M. persicae was higher than that in two-year planting P. notoginseng and three-year planting P. notoginseng， while the activities of CarE and GSTs did not change greatly with the increase of planting years. The effects on the activity of protective enzymes in M. persicae was as follows： in different growth periods of the same planting period of P. notoginseng， the activity of SOD in M. persicae was shown as nutrition growth stage>gentle growth stage>reproductive stage， and the activity of CAT was shown as nutrition growth stage

Key words： Myzus persicae（Sulzer）; Panax notoginseng;detoxifying enzyme; protective enzymes; enzymatic acti-vity

Foundation item： Yunnan Major Science and Technology Project（2016ZF001）

0 引言

【研究意義】桃蚜[Myzus persicae（Sulzer）]是三七上的主要害蟲之一，其吸食三七葉片、莖稈和花蕾上的汁液，使植株出現發黃、皺縮或畸形等癥狀（陳昱君和王勇，2005;舒彬和韓春梅，2011），嚴重影響三七的產量和質量，阻礙了三七種植業的健康發展。昆蟲體內酶系在昆蟲對逆境脅迫的調節中發揮重要作用（周奮啟等，2011;王瑩，2016;王莎莎等，2017），其中解毒酶和保護酶是昆蟲體內重要的酶系。昆蟲體內的解毒酶主要有乙酰膽堿酯酶（AChE）、羧酸酯酶（CarE）和谷胱甘肽S-轉移酶（GSTs），在昆蟲分解外源毒物及維持正常生理生化活動中起重要作用（李飛等，2003;周奮啟等，2011）;保護酶主要有過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD），在昆蟲的免疫調節中具有重要作用（畢明娟等，2010;郅軍銳等，2016）。云南省是三七的主產地，明確不同種植年限及不同生育期三七上桃蚜體內主要解毒酶和保護酶的活性，對研究桃蚜在三七上的寄主適合度及其防治具有重要意義。【前人研究進展】寄主植物是影響昆蟲體內主要酶活性的重要因素，昆蟲取食不同寄主植物，其體內解毒酶和保護酶活性會產生明顯的變化（李騰武等，1997;劉玉坤等，2011;李路莎等，2018）。宋春滿等（2002，2006）比較了9個品種烤煙上煙蚜的解毒酶活力，發現烤煙品種對煙蚜CarE、AChE和谷胱甘肽轉移酶活力有顯著影響。吳海軍和李友蓮（2002）研究發現煙堿濃度對桃蚜的取食、蜜露分泌量和CarE活性具有明顯影響，高濃度煙堿對桃蚜有較強的抑制作用。王紅等（2007）研究發現煙粉虱在取食白菜和甘藍等寄主后，其體內AChE和CarE活性發生明顯改變。周奮啟等（2011）研究表明不同寄主對煙粉虱體內SOD和POD活性有明顯影響。據報道，人參總皂苷對苜蓿夜蛾幼蟲和粘蟲體內蛋白含量及保護酶活性具有較大影響（譚世強等，2013a，2013b，2014，2015），對小菜蛾體內多功能氧化酶系、GSTs和CarE活性具有顯著影響（奚廣生等，2017）。【本研究切入點】目前，針對不同種植年限三七上桃蚜為害及三七上桃蚜體內主要酶活特性尚無文獻報道。【擬解決的關鍵問題】研究不同種植年限和生育期三七上桃蚜體內蛋白含量及主要解毒酶和保護酶活性，以及隨三七生長發育的變化動態，為探明桃蚜對三七葉片的適應性及三七上桃蚜的綜合防治提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

以云南省昆明市尋甸縣云南農業大學現代農業教育科研基地三七種植大棚為試驗基地，分別選擇1年生、2年生和3年生的三七（簡稱為1年七、2年七和3年七）種植棚，每個種植棚長×寬=90 m×30 m，種植棚內三七的種植管理條件一致，在試驗期間不施用任何農藥，以保證桃蚜正常的生長發育和繁殖。在不同種植年限的三七種植棚內，分別于三七營養生長期（2018年6月）、平緩生長期（2018年9月）和生殖生長期（2018年11月）進行五點取樣，每點從三七葉片上取大小一致的桃蚜無翅成蚜20頭帶回室內供測定用，并在室內盆栽甘藍上（京豐一號）于（25±2）℃條件下進行飼養，建立種群，作為對照。

1. 2 酶液制備

分別從1～3年生的三七葉片上挑取個體大小一致的無翅桃蚜成蚜20頭，放入1.5 mL離心管中，加入1 mL生理鹽水，冰浴下充分研磨，4 ℃下2500 r/min離心10 min，上清液即為酶液（燕賽英等，2015）。

1. 3 蛋白含量及酶活性測定

蛋白含量測定：采用考馬斯亮藍法對蛋白含量進行測定，具體方法參照南京建成生物工程研究所生產的蛋白含量測定試劑盒使用說明進行操作。

解毒酶和保護酶活性測定：采用南京建成生物工程研究所生產的酶活測定試劑盒進行測定。

1. 4 統計分析

試驗數據采用Excel 2007和DPS 14.5進行分析（唐啟義，2013）;不同種植年限及不同生育期三七葉片上桃蚜體內蛋白含量及酶活采用Duncans新復極差法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2. 1 不同種植年限和生育期三七上桃蚜體內蛋白含量測定結果

由表1可看出，三七種植年限對其葉片上桃蚜體內蛋白含量具有明顯影響。其中，在三七的營養生長期和平緩生長期，三七上桃蚜體內蛋白含量隨著種植年限的增加而增加，即3年七>2年七>1年七;在三七的生殖生長期，不同種植年限三七上桃蚜體內蛋白含量表現為2年七>3年七>1年七;但與甘藍相比，不同種植年限和生育期三七上桃蚜體內蛋白含量均顯著低于甘藍上桃蚜體內蛋白含量（P<0.05，下同）。

從同一種植年限三七上桃蚜體內蛋白含量來看，隨著三七的生長發育，從營養生長期到平緩生長期和生殖生長期，桃蚜體內蛋白含量均逐漸增加，其中，1年七營養生長期、平緩生長期和生殖生長期的桃蚜體內蛋白含量分別為0.044±0.002、0.065±0.008和0.202±0.028 g/L，三者間無顯著差異（P>0.05，下同）;2年七生殖生長期的桃蚜體內蛋白含量顯著高于營養生長期和平緩生長期;3年七生殖生長期的桃蚜體內蛋白含量與平緩生長期無顯著差異，但二者均顯著高于營養生長期。

2. 2 不同種植年限和生育期三七上桃蚜主要解毒酶活性測定結果

2. 2. 1 不同生育期三七上桃蚜體內解毒酶活性

從圖1可看出，在相同種植年限不同生育期三七上桃蚜體內CarE、AChE和GSTs活性變化存在差異，總體上表現為隨著三七的生長發育，其桃蚜體內CarE、AChE和GSTs活性呈下降趨勢（3年七生殖生長期時桃蚜體內AChE活性除外）;但相對于甘藍上桃蚜體內AChE活性，則總體上呈升高的變化趨勢。

2. 2. 2 不同種植年限三七上桃蚜體內解毒酶活性

從相同生育期不同種植年限三七上桃蚜體內CarE、AChE和GSTs活性（圖1）來看，隨著三七種植年限的增加，其桃蚜體內CarE、AChE和GSTs活性隨著種植年限的增加而表現出明顯差異，其中，在營養生長期和平緩生長期內，桃蚜體內AChE、CarE和GSTs活性表現為1年七>2年七>3年七>甘藍;而在生殖生長期內，甘藍上桃蚜體內AChE活性高于2年七和3年七，CarE和GSTs活性隨著種植年限的增加變化不明顯。綜上所述，1年七、2年七和3年七上桃蚜體內CarE、AChE和GSTs活性總體上高于甘藍上桃蚜體內CarE、AChE和GSTs活性。

可見，在三七的營養生長期和平緩生長期，桃蚜體內CarE、AChE和GSTs活性隨著三七種植年限的增加而降低，而在生殖生長期，CarE和GSTs活性不會隨著三七種植年限的增加而發生變化。

2. 3 不同種植年限和生育期三七上桃蚜主要保護酶活性測定結果

2. 3. 1 不同生育期三七上桃蚜體內保護酶活性

從圖2可看出，在相同種植年限三七的不同生育期內，桃蚜體內POD、CAT和SOD活性變化存在差異。對于SOD活性，均表現為營養生長期>平緩生長期>生殖生長期;CAT活性則表現為營養生長期<平緩生長期<生殖生長期，即在三七營養生長期和平緩生長期內，桃蚜體內CAT活性很低，但到了三七生殖生長期，桃蚜體內CAT活性迅速上升，顯著高于營養生長期和平緩生長期內的CAT活性;對于POD活性，在1年七、3年七和甘藍上表現為營養生長期>平緩生長期>生殖生長期，而在2年七上表現為營養生長期>生殖生長期>平緩生長期。

2. 3. 2 不同種植年限三七上桃蚜體內保護酶活性 從相同生育期不同種植年限三七上桃蚜體內保護酶活性（圖2）來看，隨著三七種植年限的增加，三七上桃蚜體內POD、CAT和SOD活性基本呈逐漸降低趨勢。對于POD活性，在營養生長期和平緩生長期，1年七上的桃蚜體內POD活性顯著高于2年七、3年七和甘藍，而2年七和3年七間無顯著差異;在生殖生長期，2年七上的桃蚜體內POD活性則高于1年七、3年七和甘藍，但差異不顯著。對于CAT活性，1年七、2年七和3年七在營養生長期和平緩生長期的桃蚜體內CAT活性很低，且差異不顯著，而在生殖生長期，桃蚜體內CAT活性迅速升高，表現為1年七>2年七>3年七>甘藍，且差異顯著（2年七與3年七上的桃蚜體內CAT活性無顯著差異）。對于SOD活性，表現為1年七>2年七>3年七>甘藍，且2年七和3年七上的桃蚜體內SOD活性與甘藍上桃蚜體內SOD活性間無顯著差異。說明隨著三七種植年限的增加，三七上桃蚜體內POD、CAT和SOD活性均逐漸降低，但POD和SOD活性與三七種植年限無顯著相關。

3 討論

本研究通過測定不同種植年限三七上桃蚜體內蛋白含量的差異，發現三七上桃蚜種群體內蛋白含量隨著三七從營養生長向生殖生長的轉變而增加。究其原因可能是由于桃蚜取食含有皂苷等物質的三七葉片后，其體內產生了能降解或轉化三七皂苷的酶，但具體原因還有待進一步探究桃蚜取食含有皂苷的三七葉片后其體內物質的代謝過程。由于三七葉片上桃蚜體內的蛋白含量顯著低于甘藍上桃蚜體內的蛋白含量，因此，三七是否是桃蚜的適宜寄主植物還需進一步研究證實。

寄主植物體內營養成分及次生代謝物質的種類和含量是影響昆蟲體內解毒酶和保護酶活性的重要因素（戴宇婷等;2012;龍九妹等，2017;任茂瓊等，2017;李路莎等，2018），桃蚜在不同寄主植物上其體內解毒酶系也不同（宋春滿等，2002，2006）。李騰武等（1997）研究發現取食甘藍的桃蚜種群其體內CarE和AChE活性最高，取食茄子和桃樹的桃蚜種群其體內CarE活性無明顯差異，而取食茄子的桃蚜種群其體內AChE活性明顯高于取食桃樹的種群。譚世強等（2013a，2013b，2014，2015）、奚廣生等（2017）研究報道，人參總皂苷對苜蓿夜蛾幼蟲、粘蟲和小菜蛾等害蟲取食具有明顯的抑制作用，對其體內蛋白含量、消化酶活性和保護酶活性具有較大影響。本研究發現不同種植年限及不同生育期三七上桃蚜體內主要解毒酶和保護酶活性不同，在三七的營養生長期和平緩生長期，1年七、2年七和3年七上桃蚜體內的主要解毒酶AChE、CarE和GSTs活性均表現為1年七>2年七>3年七。王振峰等（2012）研究發現，隨著三七生長年限的增加，其葉片中總皂苷含量隨之增加。因此，對于桃蚜在不同種植年限三七上取食后其體內主要解毒酶活性的差異，是否是由于不同種植年限三七中皂苷含量差異所引起，尚有待進一步探究。

煙蚜酯酶的活性水平與其對氨基甲酸酯和有機磷類殺蟲劑耐藥性和抗藥性呈正相關（冷欣夫等，1996;William and Liao，2000），且隨著三七生長年限的增加，其皂苷含量會隨之而增加，三七葉部人參皂苷的含量也隨生長年限的增加而增加（王振峰等，2012）。本研究發現，三七上桃蚜體內主要解毒酶中的AChE和保護酶中的SOD活性均隨著三七種植年限的增加而降低，表明三七皂苷對桃蚜主要解毒酶和保護酶活性有一定的抑制作用。推測AChE和SOD是三七皂苷的作用靶標，但對于其具體的作用機制還有待深入探究。

本研究還發現，不同種植年限和不同生育期三七上桃蚜體內主要解毒酶和保護酶活性不同，其中1年七和2年七及營養生長期和平緩生長期三七上桃蚜體內主要酶活較高，說明在該階段桃蚜對三七葉片內產生的抑制物質具有較強的解毒作用，因而對三七的危害也較強。因此，在實際生產中應加強對營養生長期和平緩生長期及1年七和2年七上桃蚜的防控，以期有效控制三七蚜蟲的危害。

4 結論

三七種植年限影響取食三七葉片的桃蚜體內蛋白含量及主要解毒酶活性，不同生育期三七則對取食三七葉片的桃蚜體內主要保護酶活性有一定影響;不同種植年限三七在營養生長期和平緩生長期的葉片適合桃蚜取食，生殖生長期葉片則對桃蚜取食具有一定的抑制作用。因此，在三七桃蚜防治實踐中，從生育期防治策略上，應加強對營養生長期和平緩生長期內三七上桃蚜的防治;而從不同種植年限三七上蚜蟲的防治策略上，應加強對1年七和2年七上桃蚜的控制。

參考文獻：

畢明娟，薛明，李慶亮，王洪濤，劉愛紅. 2010. 取食B型煙粉虱前侵染的煙草對B型煙粉虱和煙蚜體內保護酶和消化酶活性的影響[J]. 昆蟲學報，53（2）：139-146. [Bi? M J，Xue M，Li Q L，Wang H T，Liu A H. 2010. Effects of feeding on tobacco plants preinfested by Bemisia tabaci （Homoptera：Aleyrodidae） B-biotype on activities of protective enzymes and digestive enzymes in B.tabaci and Myzus persicae（Homoptera： Aphididae）[J]. Acta Entomologica Sinica，53（2）：139-146.]

陳昱君，王勇. 2005. 三七病蟲害防治[M]. 昆明：云南科技出版社：12-23. [Chen Y J，Wang Y. 2005. Prevention and control of pests and diseases of Panax notoginseng[M]. Kunming：Yunnan Science and Technology Press：12-23.]

戴宇婷，王相晶，張友軍，吳青君，徐寶云，謝文，王少麗. 2012. 寄主植物對二斑葉螨解毒酶活性的誘導作用[J].植物保護，38（2）：79-82. [Dai Y T，Wang X J，Zhang Y J，Wu Q J，Xu B Y，Xie W，Wang S L. 2012. Induction effects on the detoxification enzymes of Tetranychus urticae from different host plants[J]. Plant Protection，38（2）：79-82.]

冷欣夫，康振華，王前長. 1996. 殺蟲藥劑分子毒理學及昆蟲抗藥性[M]. 北京：中國農業出版社. [Leng X F，Kang Z H，Wang Q C. 1996. Molecular toxicology of insecticides and insect resistance[M]. Beijing：China Agriculture Press.]

李飛，韓召軍，唐波. 2003. 抗性品系棉蚜乙酰膽堿酯酶和羧酸酯酶的變異[J]. 昆蟲學報，46（5）：578-583. [Li F，Han Z J，Tang B. 2003. Insensitivity of acetylcholinestera-se and increased activity of esterase in the resistant co-tton aphid，Aphis gossypii Glover[J]. Acta Entomologica Sinica，46（5）：578-583.]

李路莎，袁郁斐，武磊，陳敏. 2018. 不同寄主植物對美國白蛾幼蟲取食行為及解毒酶活性的影響[J].昆蟲學報，61（2）：232-239. [Li L S，Yuan Y F，Wu L，Chen M. 2018. Effects of host plants on the feeding behavior and detoxification enzyme activities in Hyphantria cunea（Lepidoptera：Arctiidae） larvae[J]. Acta Entomologica Sinica，61（2）：232-239.]

李騰武，武宗靜，高希武，鄭炳宗. 1997. 寄主植物對桃蚜羧酸酯酶和乙酰膽堿酯酶的誘導作用[J]. 植物保護，23（2）：14-16. [Li T W，Wu Z J，Gao X W，Zheng B Z. 1997. Induction of host plants on carboxylesterase and acetylcholinesterase activity in green peach aphid[J]. Plant Protection，23（2）：14-16.]

劉玉坤，王渭霞，傅強，賴鳳香. 2011. 羅舉寄主植物對3種稻飛虱解毒酶和保護酶活性的影響[J]. 中國水稻科學，25（6）：659-666. [Liu Y K，Wang W X，Fu Q，Lai F X. 2011. Effects of host plants on activities of detoxification and protective enzymes in three rice planthoppers[J]. Chinese Journal of Rice Science，25（6）：659-666.]

唐啟義. 2013. DPS數據處理系統[M]. 北京：科學出版社.[Tang Q Y. 2013. DPS data processing system[M]. Beijing： Science Press.]

王紅，王冬生，楊益眾，李琳一. 2007. 寄主植物對煙粉虱后代種群抗性相關酶活性的影響[J]. 植物保護，33（3）：36-39. [Wang H，Wang D S，Yang Y Z，Li L Y. 2007. Effects of host plants on enzymes related to pesticide resistance of Bemisia tabaci[J]. Plant Protection，33（3）：36-39.]

王莎莎，何錦華，羅世念，彭鋒，羅林，黃寶靈，呂成群. 2017.蟲生廣布擬盤多毛孢侵染對松突圓蚧海藻糖酶活性、海藻糖、葡萄糖和蛋白質含量的影響[J]. 南方農業學報，48（5）：820-824. [Wang S S，He J H，Luo S N，Peng F，Luo L，Huang B L，Lü C Q. 2017. Influence of Entomo-genous Pestalotiopsis disseminata on trehalase activity，trehalose content，glucose content and protein content in Hemiberlesia pitysophila Takagi[J]. Journal of Southern Agriculture，48（5）：820-824.]

王瑩. 2016. 6種殺蟲劑對榆紫葉甲體內保護酶和解毒酶活性的影響[D]. 哈爾濱：東北林業大學. [Wang Y. 2016. Effect of six pesticides on the activities of the protective enzymes and detoxifying enzymes in Ambrostoma quadriimpressum Motsch[D]. Harbin：Northeast Forestry University.]

王振峰，高云濤，張文斌，張公信，林龍勇，王正瑋，閆莉莉. 2012. 不同生長年限三七中總皂苷含量的變化特征[J]. 安徽農業科學，40（15）：8458-8459. [Wang Z F，Gao Y T，Zhang W B，Zhang G X，Lin L Y，Wang Z W，Yan L L. 2012. Variation characteristics of total saponins content in Panpax notoginseng at different growth ages[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，40（15）：8458-8459.]

吳海軍，李友蓮. 2002. 不同濃度煙堿對桃蚜生理生化的影響[J]. 山西農業大學學報（自然科學版），22（4）：288-290. [Wu H J，Li Y L. 2002. Influence of different concentrations of nicotine on physiology and biochemistry of Myzus persicae[J]. Journal of Shanxi Agricultural（Natural Science Edition），22（4）：288-290.]

奚廣生，王二歡，楊鶴. 2017. 人參莖葉總皂苷對小菜蛾取食、解毒酶及乙酰膽堿酯酶的影響[J]. 東北林業大學學報，45（8）：97-100. [Xi G S，Wang E H，Yang H. 2017. Effect of ginseng stem and leave saponin on the feeding，detoxification enzyme and acetyl cholinesterase activity of Plutella xylostella[J]. Journal of Northeast Forestry University，45（8）：97-100.]

燕賽英，杜孟芳，尹新明，安世恒，王同朝，賀德先. 2015. 煙蚜繭蜂寄生對麥二叉蚜體內解毒酶和保護酶活性的影響[J]. 河南農業大學學報，49（4）：488-493. [Yan S Y，Du M F，Yin X M，An S H，Wang T C，He D X. 2015. Effect of parasitism by Aphidius gifuensis on the activity of protective and detoxification enzymes in Schizaphis gra-minum[J]. Journal of Henan Agricultural University，49（4）：488-493.]

郅軍銳，田甜，溫娟，劉勇. 2016. 西花薊馬或二斑葉螨為害的菜豆對兩者間后取食者體內保護酶和解毒酶活性的影響[J]. 昆蟲學報，59（7）：707-715. [Zhi J R，Tian T，Wen J，Liu Y. 2016. Effects of kidney bean damaged by Frankliniella occidentalis（Thysanoptera：Thripidae） or Tetranychus urticae（Acari：Tetranychidae） on the activities of protective and detoxification enzymes in the other subsequent herbivore of both[J]. Acta Entomologica Sinica，59（7）：707-715.]

周奮啟，陸艷艷，姚遠，張云霞，祝樹德. 2011. 不同寄主植物對B型煙粉虱種群保護酶和解毒酶的影響[J]. 江蘇農業學報，27（1）：57-61. [Zhou F Q，Lu Y Y，Yao Y，Zhang Y X，Zhu S D. 2011. Effect of host plants on protective enzymes and detoxification enzymes of Bemisia tabaci populations[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，27（1）：57-61.]

William C J M，Liao S C. 2000. Culture-depentent variation in esterase lsozymes and malathion susceptibility of diamondback moth，Plutella xylostella[J]. Zoologocal Stu-dies，39（4）：375-386.

（責任編輯 麻小燕）

收稿日期：2019-10-10

基金項目：云南省重大科技計劃項目（2016ZF001）

作者簡介：*為通訊作者：陳斌（1970-），博士，教授，主要從事害蟲綜合治理研究工作，E-mail：chbins@163.com;張立敏（1980-），博士，副教授，主要從事數量生態學及農業昆蟲生態學研究工作，E-mail：limin0789@126.com。張帥（1994-），研究方向為三七害蟲綠色防控，E-mail：870578424@qq.com