盛花期漬水對不同耐濕性芝麻品種氮素積累與分配的影響

李國強，張建濤，胡 峰，周 萌，陳丹丹，鄭國清

(1. 河南省農業科學院 農業經濟與信息研究所，河南 鄭州 450002; 2. 河南省智慧農業工程技術研究中心，河南 鄭州 450002)

芝麻是我國重要的油料作物之一，種植面積在45萬 hm2左右，居世界第4位[1-2]。芝麻是對濕害敏感的作物[3]，在芝麻盛花期正值主產區雨季，降雨量偏多，影響芝麻正常生長發育和產量。土壤漬水將減弱植株根系活力[4]，削弱植株光合產物[5]和氮素的吸收轉運[6]，而氮素是植物生長發育所必需的營養元素，直接影響作物產量高低和品質的優劣。因此，研究漬水條件下芝麻對氮素的吸收和分配，對于提高芝麻產量和改進芝麻栽培管理技術有重要意義。關于芝麻的耐濕性評價[7]，以及漬水對芝麻生理指標[8]、產量性狀[9]、干物質積累分配[10-11]等影響的研究已有較多報道。漬害延緩芝麻生長發育，致使光合速率[12]、葉面積指數和葉綠素含量[13]降低，葉片保護酶活性[14]和根系活力[15]下降，降低植株干物質積累與運轉。有學者報道，芝麻盛花期-終花期是干物質快速積累的時期，不同耐濕性品種干物質積累差異體現在快增期持續時間和快增期積累速率差異[10]。漬水造成干物質向莖稈中轉運比例增大，減少了向生殖器官的轉運，而單株蒴數的降低是造成不同耐濕性品種籽粒產量降低的主要原因[13]。國內外學者[16-19]研究了高產條件下肥料施用技術和施肥水平對芝麻養分積累、產量和品質的影響。研究發現，氮肥深施和肥料分次施用有利于提高氮肥利用率[20-21]。隨施肥量增加芝麻植株N、P、K總積累量以及各器官中N、P、K積累量均增加[22]。由上可知，在漬水條件下不同耐濕性芝麻品種的氮吸收和積累分配的研究還鮮見報道。為此，本研究選用耐濕型和不耐濕型芝麻品種，在盛花期設置4個不同漬水時長處理，研究盛花期不同漬水時長對芝麻氮積累和分配的影響，旨在揭示漬水狀態下芝麻氮的吸收轉運規律，為芝麻抗漬育種及高產栽培提供依據。

1 材料和方法

1.1 試驗設計

試驗于2013年夏季在河南省農業科學院現代農業科技試驗示范基地(位于北緯35°00′，東經113°41′)進行。根據丁霞等[23]研究結果，以不耐濕品種鄭芝13和耐濕品種鄭98N09為材料。鄭芝13是以9202作母本，以8808作為父本，生育期87 d。鄭98N09是以8002為母本，鄭H115為父本，生育期90 d。試驗設4個水平，為對照(漬水0 h)和盛花期持續漬水12，24，36 h，分別用CK、W12h，W24h和W36h表示。采用盆栽試驗，每個漬水處理15盆。盆栽用土選用大田耕層土壤，自然風干過篩后與肥料充分混勻裝盆。每盆(盆內徑22 cm，高17 cm)裝土10 kg，風干土N、P2O5、K2O含量分別為0.15，0.1，0.15 g/kg。于7月1日播種，9月30日收獲。1對真葉期間苗，3對真葉期取長勢一致的植株定苗，每盆定苗3株。于盛花期(出苗后52 d)下午18時，將兩品種塑料盆同時移入水坑中進行漬水處理，水面高于盆1～2 cm，漬水相應時長后將盆移出水坑。兩品種在同一天同一時間段取樣。于出苗后第15天(7月22日)開始取樣，間隔4～5 d。漬水當日開始取樣，隨后每4～6 d取樣一次，直至成熟期。其他管理措施與大田生產相同。

1.2 測定內容和方法

取樣后將植株莖稈、葉片、蒴果殼和籽粒分離，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘至恒質量。用磨樣機磨至粉末后，采用凱氏定氮法，測定各器官氮含量，計算氮積累量和漬害指數[24](Waterlogging index，WI)。

氮積累量(mg/株)=干質量(mg/株)×氮含量(%)。WI(%)=(1-T/C)×100%，其中，T為處理值，C為對照值，WI值越大，表明作物受到漬水的危害越大。

1.3 數據處理及統計分析方法

采用Excel 2007軟件進行數據預處理，采用R軟件進行統計分析，采用SigmaPlot V10.0進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 莖稈氮含量和積累量的變化

隨生育進程的推進，鄭芝13和鄭98N09 4個處理莖稈氮含量逐漸降低(圖1)。于出苗后61，90 d，兩品種W12h、W24h和W36h處理莖稈氮含量均大于CK，差異達到顯著水平。于出苗后61 d，鄭芝13 W36h處理莖稈氮含量高于W24h和W12h處理，大小順序為W36h(6.86 g/kg)>W24h(5.84 g/kg)>W12h(5.67 g/kg)。鄭98N09 莖稈氮含量大小順序為W24h(6.55 g/kg)>W12h(5.75 g/kg)>W36h(5.48 g/kg)。于出苗后90 d，兩品種W36h處理莖稈氮含量低于W24h和W12h處理，鄭芝13莖稈氮含量大小順序為W12h(4.12 g/kg)>W24h(4.08 g/kg)>W36h(3.31 g/kg)，鄭98N09莖稈氮含量為W12h(5.21 g/kg)>W24h(5.02 g/kg)>W36h(4.69 g/kg)。

從圖2可知，隨生育進程推進，兩品種莖稈氮積累量表現出先上升后下降的變化規律，即出苗61 d之前逐漸增加，之后逐漸下降。于出苗后61，90 d，兩品種莖稈積累量達到顯著水平，且均表現為W12h>W24h>CK>W36h，即W36h處理莖稈氮積累量最低，W12h莖稈氮積累量最高。于出苗后61 d，鄭芝13 W12h、W24h處理較CK分別增加16.25%和11.41%，W36h處理降低9.2%，而鄭98N09 W12h、W24h處理分別增加19.89%和13.21%，W36h處理降低6.34%。于出苗后90 d，鄭芝13 W12h、W24h處理較CK分別增加19.42%和12.68%，W36h降低3.74%，而鄭98N09 W12h、W24h處理分別增加35.07%和29.99%，W36h處理降低2.13%。

圖1 漬水對2個芝麻品種莖稈氮含量的影響Fig.1 Effect of waterlogging on stem N content of two sesame cultivars

圖2 漬水對2個芝麻品種莖稈氮積累量的影響Fig.2 Effect of waterlogging on stem N accumulation of two sesame cultivars

可見，盛花期漬水提高芝麻莖稈氮含量。漬水時長為12,24 h時，漬水提高芝麻莖稈氮積累量，但延長漬水時長，漬水將抑制莖稈氮積累量。

2.2 葉片氮含量和積累量的變化

由圖3可知，隨生育進程推進，兩品種4個處理葉片氮含量呈先增加后降低的趨勢。從出苗至出苗后42 d，4個處理葉片氮含量增加，而從出苗后42 d至成熟，葉片氮含量逐漸下降。于盛花期漬水后(61,90 d)，兩品種W12h、W24h和W36h處理葉片氮含量均低于CK。于出苗后61 d，兩品種葉片氮含量差異均達到顯著水平，大小順序為CK>W24h>W12h>W36h。于出苗后90 d，兩品種葉片氮含量大小順序為CK>W12h>W24h>W36h。

由圖4可知，兩芝麻品種4個處理葉片氮積累量先增高，于出苗后61 d達到最大值，隨后降低。于出苗后61，90 d，鄭芝13和鄭98N09葉片氮積累量依次為CK>W12h>W24h>W36h。于出苗后61 d，鄭芝13 W12h、W24h、W36h處理較CK分別降低0.85%，2.82%，9.39%，而鄭98N09 分別降低9.41%，15.41%，20.71%。于出苗后90 d，兩品種葉片氮積累量差異均達到顯著水平，鄭芝13 W12h、W24h、W36h處理較CK分別降低31.93%，67.71%，83.07%，而鄭98N09分別降低13.62%，60.24%，77.58%。

可知，盛花期漬水降低葉片氮含量，總體上漬水時間越長，葉片氮含量越低。漬水抑制芝麻葉片的氮素積累量，漬水時間越長，抑制效果越強。

圖3 漬水對2個芝麻品種葉片氮含量的影響Fig.3 Effect of waterlogging on leaf N content of two sesame cultivars

圖4 漬水對2個芝麻品種葉片氮積累量的影響Fig.4 Effect of waterlogging on leaf N accumulation of two sesame cultivars

2.3 盛花期漬水條件下蒴果殼氮含量和積累量的變化

從圖5可知，隨生育進程的推進，兩品種4個處理蒴果殼氮含量逐漸降低。盛花期漬水后(61，90 d)，兩品種W12h、W24h和W36h處理蒴果殼氮含量均低于CK。于出苗后61 d，兩品種蒴果殼氮含量依次為CK>W24h>W12h>W36h。于出苗后90 d，兩品種蒴果殼氮含量依次為CK>W12h >W24h>W36h。

從圖6可知，兩品種4個處理蒴果殼氮積累量隨芝麻生長逐漸增加，在出苗后61 d開始下降。于出苗后61，90 d，兩品種蒴果殼氮積累量依次為CK>W12h>W24h>W36h，鄭芝13處理間差異達到顯著水平。于出苗后61 d，鄭芝13 W12h、W24h、W36h處理較CK分別降低26.45%，40.82%，48.62%，而鄭98N09分別降低19.57%，24.64%，45.42%。于出苗后90 d，鄭芝13 W12h、W24h、W36h處理較CK分別降低17.74%，45.12%，59.77%，而鄭98N09分別降低29.92%，42.46%，52.63%。

可知，盛花期漬水降低了芝麻蒴果的氮含量和氮積累量，且漬水時間越長，降低幅度越大。

圖5 漬水對2個芝麻品種蒴果殼氮含量的影響Fig.5 Effect of waterlogging on capsule N content of two sesame cultivars

圖6 漬水對2個芝麻品種蒴果殼氮積累量的影響Fig.6 Effect of waterlogging on capsule N accumulation of two sesame cultivars

2.4 盛花期漬水條件下植株氮積累量的變化

由圖7可知，鄭芝13和鄭98N09單株氮積累量隨生育進程的推進逐漸增加，符合“S”形變化曲線。從出苗至出苗后52 d，為緩增期，至出苗后61 d為迅速增長期，之后為增長緩滯期。于出苗后61，90 d，兩品種單株氮積累量處理間差異達到顯著水平，均表現為CK>W12h>W24h>W36h。于出苗后61 d，鄭芝13 W12h、W24h、W36h處理較CK分別降低10.21%，30.47%，43.26%，而鄭98N09分別降低8.73%，15.35%，22.49%。于出苗后90 d，鄭芝13 W12h、W24h、W36h處理較CK分別降低11.78%，33.72%，49.63%，而鄭98N09分別降低9.59%，24.72%，40.50%。

可知，盛花期漬水降低了芝麻單株氮積累量，且漬水時間越長，降低幅度越大。

2.5 盛花期漬水條件下芝麻植株氮素積累與分配

由表1可知，于成熟期，鄭芝13和鄭98N09 4個處理莖稈、葉片、蒴果殼、籽粒和單株氮積累量達到顯著差異水平，各器官(蒴果殼氮素分配比例除外)分配比例也達到顯著差異。鄭芝13 4個處理莖稈、葉片、蒴果殼、籽粒和單株氮積累量均值分別為90.33，37.40，129.59，249.60，512.42 mg/株，而鄭98N09各指標均值分別為116.16，42.70，144.10，312.26，614.18 mg/株。可見，鄭98N09各指標均值均高于鄭芝13。

圖7 漬水對2個芝麻品種單株氮積累量的影響Fig.7 Effect of waterlogging on plant N accumulation of two sesame cultivars

由表1可以看出，正常生長情況下(CK)，鄭芝13和鄭98N09籽粒氮素積累量所占比例最大，分別為51.29%，53.04%，其次為蒴果殼>莖稈>葉片。兩品種4個處理莖稈、葉片、籽粒氮素分配比例達到顯著差異，而鄭芝13 4個處理蒴果殼氮素分配比例差異不顯著，鄭98N09處理間有顯著差異。隨漬水時長增加，兩品種葉片和籽粒氮素分配比例逐漸降低，而莖稈氮素分配比例逐漸增加，而兩品種均以W12h處理蒴果殼氮素比例最低。

表1 漬水對2個芝麻品種成熟期地上部各器官氮積累與分配的影響Tab.1 Effect of waterlogging on plant N accumulation and distribution of two sesame cultivars at maturity

2.6 盛花期漬水條件下芝麻各器官漬害效應分析

由表2可知，隨漬水時長增加，兩品種葉片、蒴果殼、籽粒和單株漬害指數逐漸增加。對于莖稈漬害指數，漬水未造成鄭芝13的W12h和W24h莖稈氮積累量降低，僅造成W36h處理降低3.79%，而漬水未造成鄭芝98N09漬水處理莖稈氮積累下降。對于莖稈、葉片、蒴果殼、籽粒和單株，不同漬水處理對鄭芝13葉片影響最大。在W12h處理，漬害指數大小依次為葉片>蒴果殼>籽粒>單株。在W24h處理，葉片>籽粒>單株>蒴果殼，W36h，葉片>籽粒>蒴果殼>單株；對于鄭98N09 W12h處理蒴果殼受漬害影響最大，其后依次為葉片、籽粒和單株。W24h和W36h處理漬害指數大小為葉片>籽粒>蒴果殼>單株。

總體來看，在4個器官中，漬水對兩品種葉片的影響最大，其次為籽粒，單株受影響最小。在漬水時長相同時，耐濕品種鄭98N09各器官(莖稈除外)的漬害指數小于不耐濕品種鄭芝13。

3 結論與討論

作物不同基因型對濕害脅迫的反應能力和適應表現各不相同[7]。Couch等[18]在美國東南部潮濕地區研究了4個不同熟性和分枝類型芝麻品種的氮素運移規律，植株總氮積累在70～99 kg/hm2，其中33%～60%的氮是在生殖生長階段吸收的。營養生長階段氮積累量的31%～66%轉運至蒴果殼和籽粒。

表2 漬水對2個芝麻品種漬害指數的影響Tab.2 Effect of waterlogging on waterlogging index of two sesame cultivars %

本研究表明，隨生育進程的推進，鄭芝13和鄭98N09 4個處理莖稈氮含量逐漸降低，而氮積累量呈先上升后下降趨勢。兩品種4個處理葉片氮含量和氮積累量均呈先增加后降低的趨勢，而蒴果殼氮含量逐漸降低，氮積累量先增加而后降低。兩品種4個處理單株氮積累量逐漸增加；盛花期漬水提高芝麻莖稈氮含量，降低葉片氮含量和蒴果殼氮含量，且總體上漬水時間越長，氮含量越低。與CK相比，盛花期漬水降低兩品種葉片、蒴果殼、籽粒和單株氮積累量，但漬水時長為12，24 h時，漬水提高芝麻莖稈氮積累量，為36 h時，漬水抑制莖稈氮積累量。

余常兵等[20]研究發現，產量為830.8～2 064.1 kg/hm2的芝麻，其籽粒氮含量最高，蒴果殼次之，莖稈最低。氮分配比例為籽粒最高(63.4%)，蒴果殼次之(22.6%)，莖稈最低(14.0%)。徐本生等[16]研究發現，成熟期籽粒中氮、磷含量較高，依次是籽粒>葉片>蒴果殼>莖稈。趙莉等[21]研究發現，各器官NPK含量均隨生育期推進而降低，其中成熟期各器官氮含量分別為籽粒3.58%、葉片2.36%、蒴果殼1.52%、莖稈0.60%。本研究表明，在正常生長條件下，于成熟期兩品種4個處理氮素分配比例依次為籽粒>蒴果殼>莖稈>葉片，葉片最低。這與余常兵等[20]的研究結果基本一致。在漬水條件下，隨漬水持續時間增加，兩品種葉片和籽粒氮素分配比例逐漸降低，而莖稈氮素分配比例逐漸增加。于成熟期(出苗后90 d)，鄭芝13 W12h、W24h、W36h處理單株氮積累量較CK分別降低11.78%，33.72%，49.63%，而鄭98N09分別降低9.59%，24.72%，40.50%。可見，鄭98N09 4個處理莖稈、葉片、蒴果殼、籽粒和單株氮積累量均值均高于鄭芝13，且鄭98N09漬水處理單株氮積累量下降幅度均小于鄭芝13。隨漬水持續時間增加，葉片、蒴果殼、籽粒和單株漬害指數均逐漸增大，而漬水對莖稈氮積累無漬害影響。在4個器官中，漬水對兩品種葉片的影響較大，其次為籽粒，單株受影響最小。在相同漬水持續時間條件下，鄭98N09各器官(莖稈除外)的漬害指數均小于鄭芝13。