嵊泗列島貽貝養殖區與無人島潮間帶大型海藻群落結構比較

包炎琳，段元亮，楊 娜，黃 艷，楊 建，邢 浩，郜曉峰，劉 煒，鐘逸云，孫 彬，3，何培民，3

（1.上海海洋大學海洋生態與環境學院，上海 201306；2.上海海洋大學海洋科學研究院，上海 201306；3.上海海洋大學水產科學國家級實驗教學示范中心，上海 201306）

浙江省地處中國東部沿海，分布著大大小小的島嶼共2 100多個，具有豐富的海藻資源。《浙江海藻原色圖譜》中共記載了海藻169種，其中包括紅藻門98種、綠藻門32種、褐藻門37種和藍藻門2種［1］。項斯端和阮積惠［2］2002年對浙江海藻歷史調查記錄進行整理補充后，提出浙江潮間帶底棲海藻約211種，其中紅藻門128種、綠藻門34種、褐藻門38種、藍藻門11種。孫建璋等［3］2006年對1936年以來的浙江海藻文獻進行了系統的整理，報導了浙江海藻273種，其中紅藻門163種、綠藻門49種、褐藻門50種和藍藻門11種。

嵊泗列島位于浙江省舟山市嵊泗縣［4］，包含404個島嶼。目前，有人類居住的島嶼為16個［5］，如枸杞島、泗礁、嵊山等；大部分島嶼處于無人為干擾狀態，如下三橫山島。枸杞島氣候溫和濕潤，四季變化明顯，年均表層水溫約17℃，地處亞熱帶邊緣海區，區域內水體肥沃，資源豐富，是舟山漁場的中心地帶［6］。該島海岸線長約22 km，暗礁和巖石眾多，生境類型復雜且多樣化。貽貝（Mytilus edulis）養殖業是枸杞島主打經濟產業，主要集中在后頭灣海域，近年來養殖面積和產量呈逐年快速增長趨勢。由于貽貝養殖為單一養殖產業，大量集中養殖的貽貝產生的糞便易導致附近海域水體富營養化、赤潮頻發，并已致使附近海藻場退化［7-8］。目前已發現貝類養殖筏架很適于大型海藻生長，但當地漁民均把大型海藻視為筏架的負但，人為把大型海藻鏟除并丟棄，實為可惜，實際上大型海藻具有凈化水質的重要作用。嵊泗海域應因地制宜盡快發展島礁多營養層級綜合養殖系統（integrated multitrophic aquaculture，簡稱IMTA）。

IMTA是目前國內外大力發展的一種可持續性養殖方式，主要由魚類、貝類、大型海藻、腔腸底棲生物等多個養殖單元組合而成，餌料投喂網箱中的魚類，部分殘餌及魚類糞便通過沉降至底部被底部養殖的底棲生物吞食，其他漏食的細小顆粒通過海水擴散至附近貝類養殖區被濾食性貝類吞食，進而提高餌料利用率，而魚貝類及殘餌所產生的可溶性的氮磷等營養物質被周邊養殖的大型海藻吸收同化，有效地降低了養殖區域富營養化風險［9-10］。其中，貝類和大型海藻資源是IMTA重要基礎，也是最為關鍵組成部分。但貝類也排泄糞便，必須與大型海藻結合綜合養殖，才能確保對周邊環境不產生負面影響，貝類排泄的可溶性富營養物質可以被大型海藻吸收利用，而大型海藻產生的氧氣和凈化的水質可以為貝類提供健康、安全的環境。此外，下三橫山島為無人島，沒有人類活動的干擾，為目前嵊泗海域大型海藻自然生長最好的島嶼之一。該島潮間帶巖礁上具有大量大型海藻分布生長，且種類豐富。目前正在逐步計劃發展魚-貝-藻多營養層級養殖系統，即在保證水質環境前提下，通過大黃魚（Larimichthys crocea）和黑棘鯛（Acanthopagrus schlegelii）、貽貝以及多種大型海藻等經濟物種綜合養殖，生產出安全、健康、優質綠色有機水產品，以達到可持續性發展。

為此，本研究主要以枸杞島貽貝人工養殖筏架區和嵊泗下三橫山島潮間帶自然巖礁區為研究對象，重點研究大型海藻分布種類、群落結構和生物多樣性等重要指標，并結合水質參數通過冗余分析（RDA）對自然巖礁區和人工養殖筏架區大型海藻群落分布特性、健康狀況進行分析，旨在為發展浙江島礁海域魚-貝-藻IMTA養殖模式奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 樣本采集與分類鑒定

研究于2015年12月至2016年1月在浙江省嵊泗縣枸杞島后頭灣貽貝養殖筏架區和下三橫山島潮間帶進行，分前期預調查和正式實驗，根據前期調查選取采樣點（圖1），采集25 cm×25 cm樣方內的所有海藻樣本，保存于低溫保溫箱，帶回實驗室鑒定。種類鑒定及生物量測定結束后，選完整并且特征明顯藻體制成蠟葉標本，保存以作為研究資料。養殖區及潮間帶藻類調查、室內樣品稱重、計算和資料分析整理均按照《海洋調查規范》（GB/T 12763.6-2007）中的規定進行［11］。海藻種類根據《中國常見海藻》［12］和《浙江海藻原色圖譜》［13］進行分類鑒定。

1.2 物種組成與多樣性評估

本文采用香農-威納指數（Shannon-Wiener index，H′）、物種豐富度指數（Margelef index，E）及物種均勻度指數（Pielou index，J′）對海藻群落物種多樣性進行評價，各指數公式如下［14-15］：

式中，S表示海藻種類總數，Pi表示出現種i的生物量在出現種總生物量中占的比例大小，N為所有出現種生物量的總和。群落中的優勢種是指在群落中較普遍且相對頻度及相對生物量較高的種。對群落優勢種的評價，采用重要值法［16］。

式中，RB表示物種的相對生物量，RF表示物種的相對頻度。水體中營養鹽通過SKALAR水質流動監測分析儀測定，化學需氧量（COD）用堿性高錳酸鉀法測定，水質之間比較根據《GB 3097-1997海水水質標準》規定進行。利用冗余分析（RDA）評估大型海藻物種重要值的空間和時間分布與環境變量之間的關系，并通過Monte Carlo置換檢驗檢測環境參數的重要性，枸杞島采樣位點位于筏架養殖區，將各采樣點數據匯總在一起，作為一個樣點；無人島地形較特殊，且各樣點水質數據相差較大，故未合并。

1.3 數據分析

數據用Excel進行數據處理并做餅狀圖和柱形圖，采用Arcgis軟件作采樣站點圖，理化數據用SPSS 17.0進行one-way ANOVA分析，顯著性水平為P＜0.05。分析大型海藻重要值與環境參數關系RDA分析時，用R 3.6.1完成。

2 結果與分析

2.1 大型海藻種類組成

調查期間，在枸杞島貽貝養殖區共采集到大型海藻42種，隸屬于3門16屬（表1），其中紅藻門12屬28種，占總數的67%，綠藻門2屬8種，占19%，褐藻門3屬6種，占14%；下三橫山島共采集到大型海藻15種，隸屬于3門8屬（表2），其中紅藻門4屬9種，占種數的60%，綠藻門3屬4種，占27%，褐藻門1屬2種，占13%（圖2，圖3）。結果表明，枸杞島貽貝養殖區和下三橫山島的海藻群落結構均以紅藻為主，綠藻次之，褐藻種類最少。枸杞島貽貝養殖區的海藻種數較下三橫山多27種，主要為紅藻門藻類，兩處海域的共同出現種僅有5種，分別為崗村蜈蚣藻（Grateloupia okamuraeYamada）、珊 瑚 藻（Corallina officinalisLinnaeus）、蠣 菜（Ulva conglobataKjellm）、鼠尾藻（Sargassum thunbergii）和銅藻（Sargassum horneri）。

圖1 采樣站位分布圖Fig.1 Sketch map of survey sations

表1 枸杞島貽貝養殖區大型海藻分布Tab.1 Distribution of large-scale algae in mussel cultivation area of Gouqi Island

表2 下三橫山島非養殖區大型海藻分布Tab.2 Distribution of large-scale algae in non-aquaculture area of Xiasanhengshan Island

圖2 枸杞島及下三橫山島藻類分布比例Fig.2 Algae distribution ratio of Gouqi Island and Xiasanhengshan Island

2.2 物種多樣性指數

枸杞島貽貝養殖區和下三橫山島大型海藻群落香農-威納指數（H′）、物種豐富度指數（E）和物種均勻度指數（J′）平均值分別為2.04、1.45、0.63和1.09、0.46、0.65（表3，表4），從表中可以看出，枸杞島的gq8號點的香農-威納指數（H′）最高，為2.71，gq7號點最低，為1.43；gq1號點的物種豐富度指數（E）最高，為2.75，gq7和gq9號點的最低，均為0.82；gq8號點的均勻度指數（J′）最高，為0.81，gq2號點最低，為0.39。下三橫山島結果顯示，sh5號點的香農-威納指數（H′）為2.15，明顯要高于其他站點，sh6號點的最低；sh4號點物種豐富度指數（E）最高，為0.78；sh1號點的均勻度指數（J′）最高，為0.97，sh6號點最低，為0.14。結合枸杞島貽貝養殖區閥架和下三橫山島潮間帶兩個區域的多樣性指數發現，養殖區的香農-威納指數（H′）和物種豐富度指數（E）均明顯高于非養殖區，但是均勻度指數（J′）兩地幾乎一致。

2.3 水質參數

圖3 枸杞島及下三橫山島各站點藻類分布情況Fig.3 Distribution of algae at each site of Gouqi Island and Xiasanhengshan Island

表3 枸杞島貽貝養殖區物種多樣性指數Tab.3 Species diversity index ofmussel cultivation area in Gouqi Island

表4 下三橫山島非養殖區物種多樣性指數Tab.4 Species diversity index of non-aquaculture area in Xiasanhengshan Island

表5 枸杞島及下三橫山島水質參數Tab.5 W ater quality parameters of Gouqi Island and Xiasanhengshan Island

2.4 枸杞島優勢種與下三橫山島各站點大型海藻重要值與水質間的冗余分析

選擇枸杞島大型海藻重要值大于0.5的種類作為優勢種并將枸杞島作為對照樣點，對下三橫山島的7個站點所有藻類重要值進行匯總；環境因子數據為枸杞島9個站點取平均值和下三橫山島7個站點所有數據，并對環境因子數據進行前項選擇，選擇相關性高的進行冗余分析（RDA，圖4），RDA1和RDA2的解釋度分別為19.68%和15.14%，其中解釋變量和DIN的方差膨脹因子（VIF）的值均遠大于20，共線性很嚴重，本研究僅選擇與VIF值小于10的解釋變量DIP，對藻類重要值進行解釋。圖4顯示對藻類重要值的影響最大，其次為DIP，對其影響相對較小。圖4顯示：與呈正相關的藻類有15種，與DIP呈正相關的藻類有12種，與呈正相關的藻類有11種，與所有環境因子均呈正相關的大型海藻為鼠尾藻、螺旋硬毛藻、密毛沙菜、麻黃叉節藻、舌狀蜈蚣藻。枸杞島的優勢種舌狀蜈蚣藻、麻黃叉節藻、石莼與呈正相關；下三橫山島的石莼與呈正相關，而鈍頂石花菜、珊瑚藻呈負相關。枸杞島的優勢種舌狀蜈蚣藻、麻黃叉節藻、石莼與DIP呈正相關；下三橫山島的石莼、鈍頂石花菜與DIP呈正相關，而珊瑚藻呈負相關。枸杞島的優勢種舌狀蜈蚣藻、麻黃叉節藻、石莼與呈負相關，下三橫山島的鈍頂石花菜、珊瑚藻與呈正相關，而石莼與呈負相關。

3 討論

3.1 貝類人工養殖筏架區與自然巖礁大型海藻多樣性及豐富度比較

人類活動，尤其是海水養殖活動，對海洋生物的分布及多樣性具有重要影響［17］。貝類養殖在一定程度上可控制浮游植物的群落結構和生物量，并可通過生物沉積作用以及收獲活動移除水體中的營養鹽，以降低水體的富營養化程度［18-19］。在本研究中，素有“中國貽貝之鄉”稱號的枸杞島貽貝養殖活動長期規模較大且種類單一，該海域水質已歸至三類到四類，呈現富營養化（DIN=8.143μmol·L-1，DIP=7.288 μmol·L-1），這與王旭等［20］2015年在枸杞島的調查結果相似。而處于未開發或少開發狀態的島嶼周圍海域營養較為貧瘠，如本研究中的無人島礁下三橫山島附近海域DIN、DIP分別為0.385、0.047μmol·L-1。

圖4 枸杞島優勢種和下三橫山島各站點大型海藻重要值與環境因子RDA雙序圖Fig.4 Dom inant species of Gouqi Island and important values of large seaweed at each site of Xiasanhengshan Island with environmental factor biplot of RDA

浙江省沿海海域為我國島礁數量最多的省份，大量的島礁為大型海藻提供了天然棲息地，所以浙江省沿海大型海藻種類非常豐富。其中，章守宇等［21］研究調查了浙江馬鞍列島海域潮間帶自然生長的大型海藻資源，共記錄了31種大型海藻，曾宴平等［22］在對枸杞島潮間帶自然生長的大型底棲海藻資源的調查中共記錄出現種65種，表明該海域大型海藻種類是十分豐富的。

為了進一步發展浙江省近海島礁海域多營養層級綜合養殖系統（IMTA），以無人類干擾的下三橫島自然巖礁作為參照系，對枸杞島貝類人工養殖筏架固著生長的大型海藻種類多樣性進行了調查和對比，發現人類干擾活動很大的貝類養殖筏架固著生長大型海藻種類數量（42種）是無人類干擾的下三橫島自然巖礁（15種）的2.8倍，貝類養殖筏架大型海藻單位面積平均生物量（320 g·m-2）是自然巖礁（238 g·m-2）的1.34倍，其群落香農-威納指數（H′）、物種豐富度指數（E）平均值分別是下山橫島自然巖礁的1.87、2.23倍，這充分說明在海水表層布放筏架，可以很大程度上提高大型海藻種類分布多樣性和豐富度。劉書榮等［23］2017年調查枸杞島養殖筏架大型海藻種類為32種，裘威威等［24］調查中街山列島海域網箱養殖設施上的大型海藻種類也多達34種。

我國東海近岸由于海水透明度很低（10～30 cm），極大影響了大型海藻的分布和生長，很多區域幾乎看不到大型海藻分布。盡管島礁海域海水透明度相對較高，但海水對太陽輻射的衰減作用也是很大的。因此，東海近岸發展筏架式養殖大型海藻是必然趨勢［25-26］。

3.2 貝類人工養殖筏架區與自然巖礁大型海藻群落組成結構和優勢種比較

浙江沿海自然生長的大型海藻群落結構一般是以紅藻種類為主。張義浩等［27］2002年對浙江沿海海藻自然資源調查發現，紅藻門占比57%。項斯端和阮積惠［2］調查發現浙江潮間帶紅藻門占60.7%。章守宇等［21］2007年調查研究了浙江馬鞍列島海域潮間帶的海藻資源，共記錄了31種大型海藻，其中紅藻門16種，綠藻門7種，褐藻門8種，紅藻門占比61.6%。林清菁［28］研究了嵊泗列島潮間帶的海藻群落結構變化，其中紅藻門占比65.7%。曾宴平等［22］在對枸杞島潮間帶大型底棲海藻資源的調查中共記錄出現種65種，紅藻占比64.6%。在本研究中，枸杞島貽貝養殖區和下三橫山島的海藻群落結構均以紅藻為主，而綠藻和褐藻較少。劉書榮等［23］在2017年調查枸杞島養殖筏架顯示紅藻種類最多，達25種，占78%。裘威威等［24］調查中街山列島海域網箱養殖設施上的大型海藻，顯示紅藻種類也多達19種，占55%。

盡管同為浙江省海域，但不同具體海域其優勢種群是有很大差別的，這與該地點生境條件有很大關系。在本研究中枸杞島站點重要值較高的藻類依次是舌狀蜈蚣藻、麻黃叉節藻、螺旋硬毛藻、密毛沙菜和無柄珊瑚藻，為枸杞島上的優勢種。劉書榮等［23］在2017年調查枸杞島養殖筏架也發現舌狀蜈蚣藻為生物量最大的優勢種。裘威威等［24］調查中街山列島海域網箱養殖設施上的大型海藻，發現密毛沙菜和舌狀蜈蚣藻是其中優勢種。而丁曉瑋等［29］對枸杞島附近貽貝養殖區固著褐藻進行了分布特征調查，發現養殖區設施上固著生長大量銅藻。下三橫山島重要值較高的藻類為石莼、珊瑚藻、海柏、小石花菜、盾果藻，其中重要值最高的藻類為石莼，可能與巖礁平臺高程較高有關。SANGHVID等［30］研究發現在海岸帶的懸崖基帶（cliff base zone）、潮間帶混合帶（intertidal mixed zone）和潮下帶（subtidal zone）會有不同的大型藻類出現，只出現在某一“帶”的藻類還能作為指示生物。LIN等［31］通過長達9年的研究，發現潮流、水深和底質等物理因素是影響大型藻類組成的重要原因。OBER和THORNBER［32］發現營養鹽和二氧化碳濃度對于大型藻類的生長具有顯著影響。此外，時間尺度不同，大型海藻也會有很大差異［33］。有研究［25］表明養殖筏架（浮球）投放海區后，附著的大型海藻群落將經歷一個從初級到高級的演替過程。浮球投放初期，綠藻為先鋒種類，最先附著，接著是紅藻，而褐藻大量附著標志著海藻群落發展到穩定階段。在夏季，枸杞島貝類人工養殖筏架被大量銅藻和裙帶菜附著生長。但由于夏季為貽貝收獲及放苗季節，浮球附著大型海藻生物量最大，均被人為鏟除；此外，浮球上具有較大固著器的種類（如海帶、裙帶菜）也容易被沖刷掉，具有較小固著器的種類（如石莼、蜈蚣藻）更容易附著［34］。

3.3 海洋環境對大型海藻分布的影響

有研究［26，35-40］發現鼠尾藻、舌狀蜈蚣藻、壇紫菜、裙帶菜是重要的經濟海藻，且有較好的營養鹽吸收效果。為發展浙江島礁IMTA生態養殖系統，可以將以上既有經濟價值又有生態效益的大型海藻作為建立IMTA系統的候選種類。本研究中，因枸杞島養殖大量的貽貝，貽貝養殖區域設立在后頭灣內，營養鹽含量豐富，且筏架數量巨大，水體流速較慢，水文環境相對平穩，物種與環境之間的規律更明顯。而下三橫山島為自然巖礁，各位點、營養鹽和大型藻類之間的關系十分雜亂，藻類生長受到的影響因素很多，要完全探究清楚十分困難，需要進一步調查研究。

3.4 利用大型海藻建立IMTA養殖模式的前景

本研究已發掘出鼠尾藻、舌狀蜈蚣藻、壇紫菜和裙帶菜4種可以作為建立IMTA系統的候選種，針對已經建立大規模單一養殖模式的枸杞島，改善其養殖海域的環境已刻不容緩，單一養殖活動會使水域環境問題越發嚴重，進一步導致貽貝養殖成活率下降、產量減少等。有學者［41］在加拿大Fundy灣開展的大西洋鮭（Salmo salar）-紫貽貝-海帶（Laminaria japonica）的綜合養殖模式，同單養相比，綜合養殖區的海帶和貽貝生長速率分別增加了46%和50%。張琪等［42］研究發現通過IMTA生態養殖的大黃魚品質顯著優于非生態養殖。我國桑溝灣生態養殖體系已聞名世界，每年產出貝類和藻類分別為5萬t和8萬t，在產生巨大經濟效益的同時水質環境仍處于優良狀態，這與大型海藻養殖不無關系［43］。建議在已經建立了大規模貽貝養殖的枸杞島海域選擇合適的經濟海藻建立貝-藻綜合養殖體系，利用枸杞島已有的經濟海藻資源，在改善水質的同時產生更多的經濟效益。下三橫山島處于開放海域，水的流動性相對較大，目前水質較枸杞島而言相對貧瘠，若開展島礁IMTA生態養殖，可選擇價值較高的經濟魚（大黃魚、黑棘鯛）-貝（嵊泗主要經濟種貽貝）-大型海藻（可參考本研究所篩選的經濟海藻）作為3個養殖單元，建立生態養殖體系，利用合適的筏架養殖大型海藻，在改善海區水生態的前提下為嵊泗漁業提供更大的經濟價值，具有較為廣闊的推廣應用前景。